Лекция 2 Микроструктура нервной ткани

Лекция 2 Микроструктура нервной ткани

Нервная ткань Нервная система состоит из нервной ткани. Ткань – это совокупность клеток и межклеточное пространство, сходных по строению, происхождению и выполняемым функциям. Особенностью нервной ткани является практически полное отсутствие межклеточного пространства.

Нервная ткань состоит из нервных клеток – нейронов с отходящими от них отростками и вспомогательных клеток – нейроглии (от греч. Glia – клей). Клетки глии и нервные клетки тесно соприкасаются всей поверхностью. Между клетками остается лабиринт узких межклеточных щелей, которые представляют собой внеклеточное пространство мозга.

Сантьяго Рамон-и-Кахаль создал нейронную теорию, согласно которой нервная система состоит из многочисленных отдельных клеток. Он открыл, что серое вещество мозга представлено отдельными нейронами с отходящими от них отростками, а белое – их отростками. Он же постулировал принцип динамической поляризации нейрона, согласно которому нервные импульсы поступают в нейрон или непосредственно к телу, или по его дендритам, а выходят из него по

Нейрон развивается из нейробласта. Особенностью нейрона является то, что после дифференцировки из клеток- предшественниц – нейробластов нервная клетка больше не делится. Это биологически оправдано, т. к. в течение жизни организма синапсы между нейронами постоянно видоизменяются. В случае деления, таким образом, утрачивался бы индивидуальный опыт особи, «записанный» на данных синапсах.

Нейрон – структурно-функциональная единица нервной системы Функции нейрона – восприятие, обработка и передача и хранение информации. Реализация этих функций обеспечивается способностью нейрона генерировать короткие электрические импульсы и проводить их по своей мембране. Для передачи информации к другой клетке нейрон синтезирует и выбрасывает в окружающую среду биологически активные вещества – нейромедиаторы. Запоминание (хранение) информации также часто связано с синтезом или изменением функционирования белков, входящих в клетку.

В нервной клетке выделяют 3 основных отдела: тело, или сому, включающее ядро и окружающий его перикарион и 2 типа отростков - дендриты и аксоны. По дендритам импульсы поступают к телу нервной клетки , а по аксонам от тела нервной клетки к другим нейронам или органам. Длинные отростки нейронов называются нервными волокнами. Большинство дендритов (дендрон – дерево) короткие, сильно ветвящиеся отростки. Аксон (аксис – отросток) чаще длинный, мало ветвящийся отросток.

Каждый нейрон имеет только 1 аксон, длина которого может достигать несколько десятков сантиметров. Иногда от аксона отходят боковые отростки – коллатерали. Окончания аксона, как правило, ветвятся, и их называют терминалями. Место, где от сомы клеток отходит аксон, называется аксональным холмиком (в этом месте особенно часто происходит генерация нервного импульса). Многие аксоны покрыты особой миелиновой оболочкой, ускоряющей проведение нервного импульса. Миелиновая оболочка прерывается через определенные интервалы. Участки, в которых она отсутствует, называются перехватами Ранвье.

На веточках дендрита есть выросты – шипики. Шипик состоит из 2 частей – тела и головки, размеры и форма которых варьируют. Шипики значительно увеличивают постсинаптическую поверхность дендрита. Они являются лабильными образованиями и при различных воздействиях могут менять свою конфигурацию, дегенерировать и вновь появляться. В результате этого увеличивается либо уменьшается число синапсов, меняется эффективность передачи в них нервного сигнала.

1 — сома (тело) нейрона; 2 — дендрит; 3 — тело Швановской клетки; 4 — миелинизированный аксон; 5 — коллатераль аксона; 6 — терминаль аксона; 7 — аксонный холмик; 8 — синапсы на теле нейрона

Микроскопическое строение нейрона Нейрон - базисная элементарная структура в анатомическом, генетическом и функциональном аспектах. Внутреннее строение нейрона сходно со строением других клеток организма. Нейрон имеет все органоиды, характерные для обычной клетки: эндоплазматическую сеть, митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы, рибосомы и т. д.

Существуют некоторые особенности в строении нейрона, важные для его жизнедеятельности. Цитоплазматическая мембрана нейрона состоит из 2 слоев липидов, в которые встроены разнообразные белки. Особенно важную роль играют 3 группы белков – насосные, канальные и рецепторные.

Первые две из них выполняют транспортную функцию. Насосные белки обеспечивают разность концентраций некоторых ионов между наружной и внутренней средой нейрона. Канальные белки способны избирательно пропускать эти ионы через мембрану. Рецепторные белки являются «мишенями» , на которые нацелено действие физиологически активных веществ.

Для нервной ткани характерна очень высокая интенсивность обменных процессов. Показателем этого является потребление кислорода и глюкозы. Головной мозг человека, вес которого составляет 2 -2, 5% от веса тела, потребляет от 10 до 20% поступающего в организм кислорода и 10% глюкозы. В связи с этим в нервной клетке много митохондрий. В отличие от обычных клеток, они могут перемещаться, скапливаться в активно работающих областях – в зоне синапсов, перехватах Ранвье, аксонном холмике, узлах ветвления дендритов.

Одно из основных структурных отличий нейронов от остальных клеток связано с наличием в их цитоплазме вещества Ниссля – специальных образований в виде глыбок и зерен. Это плотно упакованные цистерны , которые отделены друг от друга небольшими промежутками. Между цистернами в узких полосках цитоплазмы расположены свободные рибосомы. Именно в этих органоидах осуществляется синтез белка. И их присутствие в виде вещества Ниссля связано с высоким уровнем обмена веществ в нейроне.

В нервных клетках хорошо развит комплекс Гольджи. Он образует везикулы (мембранные пузырьки). Везикулы могут быть заполнены различными веществами, в частности, нейромедиаторами. В комплексе Гольджи могут образовываться и пустые везикулы, которые транспортируются в пресинаптические окончания, где заполняются медиатором.

Для защиты нейронов от повреждающих воздействий – нейтрализации накапливающихся в цитоплазме отходов обмена веществ в нервной клетке имеются лизосомы. Они формируются в комплексе Гольджи и содержат пищеварительные ферменты, расщепляющие вредные для нее органические соединения. Увеличение количества лизосом в нейроне служит индикатором развивающегося патологического процесса.

В нейронах развита сеть фибриллярных структур – микротрубочек и нейрофиламентов. Они образуют в цитоплазме сложную трехмерную опорно-сократительную сеть, играющую важную роль в функционировании нейрона и транспорте веществ (в первую очередь медиаторов) внутри клетки и по ее отросткам. Микротрубочки, диаметром 20 -26 нм, представляют собой полые трубки, построенные из белка. В дендритах и аксонах они проходят в основном вдоль оси отростка. Нейрофиламенты – белковые волокна диаметром 8 -10 нм.

Основной транспорт веществ в нервных клетках осуществляется по аксону и называется аксонным транспортом. В нем различают быстрый (100 -1000 мм/сутки), медленный (0, 2 -1 мм/сутки) и промежуточный (2 -50 мм/сутки) компоненты. С передвижением веществ в нейроне связаны обеспечение передачи нервного импульса, постоянное обновление компонентов мембраны и цитоплазмы, осуществление обратной связи между отростками и телом нейрона. Транспорт идет в обоих направлениях: к телу нейрона и от него. Вещества перемещаются в везикулах вдоль микротрубочек, выполняющих функцию «направляющих» .

Классификация нейронов Существует несколько классификаций нейронов, основанных на разных признаках: по форме сомы, количеству отростков, функциям и эффектам, которые нейрон оказывает на другие клетки. В зависимости от формы: зернистые (ганглиозные) нейроны, у которых сома имеет округлую форму; пирамидные нейроны разных размеров – большие и малые пирамиды; звездчатые нейроны; веретенообразные нейроны

По количеству отростков: униполярные нейроны, имеющие 1 отросток, отходящий от сомы клеток; псевдоуниполярные нейроны (они имеют Т-образный ветвящийся отросток); биполярные нейроны, имеющие 1 дендрит и 1 аксон, и мультиполярные нейроны, которые имеют множество дендритов и 1 аксон.

По выполняемым функциям: афферентные, эфферентные и вставочные (контактные) нейроны. Афферентные нейроны – сенсорные (псевдоуниполярные), их сомы расположены вне центральной нервной системы в ганглиях (спинномозговых или черепно-мозговых). Они имеют 1 дендрит, который подходит к рецепторам (кожи, мышц, сухожилий и т. д. ). По дендритам информация о свойствах раздражителя передается на сому нейрона и по аксону в ЦНС.

Типы нейронов: а — сенсорные нейроны: 1 — биполярный; 2 — псевдобиполярный; 3 — псевдоуниполярный; б — двигательные нейроны: 4 — пирамидная клетка; 5 — мотонейроны спинного мозга; 6 — нейрон двойного ядра; 7 — нейрон ядра подъязычного нерва; в — симпатические нейроны: 8 — нейрон звездчатого ганглия; 9 — нейрон верхнего шейного ганглия; 10 — нейрон бокового рога спинного мозга; г — парасимпатические нейроны: 11 — нейрон узла мышечного сплетения кишечной стенки; 12 — нейрон дорсального ядра блуждающего нерва; 13 — нейрон ресничного узла

Эфферентные нейроны регулируют работу эффекторов (мышц, желез). Это мультиполярные нейроны, их сомы имеют звездчатую или пирамидную форму, лежащие в спинном или головном мозгу или в ганглиях автономной нервной системы. Короткие, ветвящиеся дендриты воспринимают импульсы от других нейронов, а длинные аксоны выходят за пределы ЦНС и в составе нерва идут к эффекторам, например, скелетной мышце.

Вставочные нейроны (интернейроны, контактные) составляют основную массу мозга. Они осуществляют связь между афферентными и эфферентными нейронами, перерабатывают информацию, поступающую от рецепторов в ЦНС. В основном это мультиполярные нейроны звездчатой формы. Среди вставочных нейронов различают нейроны с длинными и короткими аксонами. По эффекту действия выделяют тормозные и возбуждающие нейроны.

Глия Пространство между нейронами заполнено клетками, которые называются нейроглией (греч. Glia – клей). В отличие от нейронов, глиальные клетки сохраняют способность к делению. Выделяют 2 типа глиальных клеток: макроглия и микроглия. К макроглие относят астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты.

Астроциты имеют звездчатую форму и много отростков. Они располагаются между капиллярами и телами нейронов и служат опорой для нейронов, осуществляют транспорт веществ из к 5 рови в нейроны и обратно. Таким образом, они обеспечивают их восстановление после повреждения и участвуют в их обмене веществ.

Олигодендроциты по размерам меньше, чем астроциты и имеют меньше отростков. В основном они располагаются в белом веществе мозга и ответственны за образование миелина. Миелиновая оболочка выполняет роль изолятора и увеличивает скорость проведения нервных импульсов вдоль мембраны отростков. Олигодендроциты, расположенные в периферической нервной системе, называются Шванновскими клетками.

Эпендимоциты образуют ординарный слой клеток эпендиму, которая выстилает полости нервной системы - спинномозговой канал, желудочки головного мозга, мозговой водопровод. На ранних стадиях развития у них есть реснички, обращенные в мозговые полости.

Микроглия представлена мелкими клетками, способными к амебовидному передвижению. Функция микроглии – защита нейронов от воспалений и инфекций (по механизму фазоцитоза – захватывание и переваривание генетически чужеродных веществ). Клетки микроглии доставляют нейронам кислород и глюкозу. Они входят в состав гематоэнцефалического барьера, который образован ими и эндотелиальными клетками, образующими стенки кровеносных капилляров.

Часть аксонов центральной нервной системы покрывается специальным электроизолирующим веществом — миелином. Миелинизацию аксонов осуществляют клетки глии. В центральной нервной системе эту роль выполняют олигодендроциты, в периферической — Шванновские клетки, являющиеся разновидностью олигодендроцитов. Олигодендроцит оборачивается вокруг аксона, образуя многослойную оболочку. Миелинизации не подвергается область аксонного холмика и терминали аксона.

Аксон не сплошь покрыт миелином. В миелиновой оболочке существуют регулярные перерывы — перехваты Ранвье. Ширина такого перехвата от 0, 5 до 2, 5 мкм. Функция перехватов Ранвье — быстрое скачкообразное (сальтаторное) распространение потенциалов действия, осуществляющееся без затухания.

В центральной нервной системе аксоны различных нейронов, направляющиеся к одной структуре, образуют упорядоченные пучки — проводящие пути. В подобном проводящем пучке аксоны направляются «параллельным курсом» и часто одна глиальная клетка образует оболочку нескольких аксонов. Поскольку миелин является веществом белого цвета, то проводящие пути нервной системы, состоящие из плотно лежащих миелинизированных аксонов, образуют белое вещество мозга. В сером же веществе мозга локализуются тела клеток, дендриты и немиелинизированные части аксонов.

Миелиновая оболочка (myelos – мозг) – оболочка, окружающая отростки нервных клеток в мякотных волокнах. Она состоит из белого белково-липидного комплекса миелина, в периферической нервной системе образуется вследствие многократного обертывания отростка шванновской клетки.

Рис. 3. Схема миелинизации аксонов: 1 — связь между телом клетки глии и миелиновой оболочкой; 2 — олигодендроцит; 3 — гребешок; 4 — плазматическая мембрана; 5 — цитоплазма олигодендроцита; 6 — аксон нейрона; 7 — перехват Ранвье; 8 — мезаксон; 9 — петля плазматической мембраны

Синапс Нервные импульсы, которые генерирует нейрон, распространяются по аксону и передаются на дугой нейрон или исполнительный орган. Комплекс образований, служащий для такой передачи, называется синапсом. Нейрон, передающий нервный импульс, называется пресинаптическим, а принимающий его – постсинаптическим.

Синапс состоит из 3 частей: пресинаптического окончания, постсинаптической мембраны и расположенной между ними синаптической щели. В пресинаптичесмком окончании всегда присутствуют везикулы (мембранные пузырьки) с медиатором, митохондрии и гладкая эндоплазматическая сеть. В постсинаптическую мембрану встроены специальные рецепторные белки, контактирующие с медиатором при передаче нервного сигнала.

По антомическому строению все синаптические образования подразделяются на электрические и химические синапсы. Оба способа передачи имеются в нервной системе беспозвоночных и позвоночных, но у высших организмов преобладает химический способ передачи информации.

Электрический синапс по своей ультраструктуре отличается от химического тесным контактом и своей симметричностью. Суженная синаптическая щель в электрическом контакте перекрыта тонкими канальцами, по которым возможно быстрое продвижение ионов между нервными клетками. В электрических синапсах часто встречаются синаптические пузырьки, как в пре-, так и в постсинаптических окончаниях, или же с обеих сторон. Пузырьки могут служить для переноса трофических веществ.

Строение синапса: 1 — аксон пресинаптического нейрона; 2 — микротрубочки; 3 — синаптический пузырек (везикула); 4 — синаптическая щель; 5 — дендрит постсинаптического нейрона; 6 — рецептор для медиатора; 7 — постсинаптическая мембрана; 8 — пресинаптическая мембрана; 9 — митохондрия

Нервное волокно (neurofibra) – это отросток нейрона. Нервные волокна составляют периферическую нервную систему и проводящие пути в ЦНС. Диаметр нервного волокна – от 0, 5 до 1700 мкм, длина может превышать 1 м.

Нервы состоят из пучков нервных волокон, окруженных соединительнотканой оболочкой - эпиневрием. Каждый такой пучок окружен наружной соединительнотканой оболочкой – периневрием. Нервы делят на 2 типа в зависимости от того, в каком направлении они передают импульсы. Сенсорные, или афферентные нервы передают импульсы в ЦНС, а эфферентные – от ЦНС к периферии. Смешанные нервы передают импульсы в обоих направлениях (тройничный, лицевой, языкоглоточный, блуждающий и все спинномозговые нервы).

Поперечный срез через нерв (а) и нервный ствол (б): 1 — кровеносный сосуд; 2 — нервные волокна; 3 — эндонервий; 4 — перинервий; 5 — эпинервий; 6 — пучки нервных волокон; 7 — мякотное нервное волокно