Лекция 2. МИКРОСТРУКТУРА НЕРВНОЙ ТКАНИ Отделы нервной системы.

Лекция 2. МИКРОСТРУКТУРА НЕРВНОЙ ТКАНИ Отделы нервной системы. Нервная ткань. Нейронная теория. Нейрон – структурно-функциональная единица нервной системы. Классификация нейронов. Глия: классификация и функции. Синапсы. Нервное волокно.

Отделы нервной системы По топографическому признаку нервную систему делят на центральную (ЦНС) и периферическую (ПНС). ЦНС включает головной и спинной мозг, защищенные мозговыми оболочками. Периферическая нервная система – это нервы, нервные узлы (ганглии), нервные сплетения.

Отделы нервной системы (по топографическому признаку) Нервная система Центральная Головной мозг Спинной мозг Периферическая Нервы Нервные узлы, сплетения

Периферическая нервная система человека включает 12 пар черепных нервов, 31 пару спинномозговых нервов, сенсорные (чувствительные) и вегетативные ганглии, нервные сплетения.

Нервное сплетение – это совокупность нервных волокон от разных нервов, иннервирующих кожу, скелетные мышцы тела и внутренние органы. В нервное сплетение могут входить небольшие вегетативные ганглии. Одно из наиболее крупных – солнечное сплетение. Различают шейное, плечевое, поясничное, крестцовое, солнечное и другие нервные сплетения

По функциональному признаку нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную. Нервная система Соматическая Совокупность афферентных и эфферентных нервных волокон, иннервирующих скелетные мышцы Вегетативная Отдел, регулирующий деятельность внутренних органов, желез внутренней и внешней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов.

Соматическая нервная система – отдел нервной системы, который регулирует работу скелетных мышц, запуская поведенческие реакции и осуществляя связь организма со средой. Человек может произвольно, по собственному желанию управлять деятельностью скелетной мускулатуры.

Вегетативная (автономная) нервная система (ВНС) – отдел нервной системы, регулирующий работу внутренних органов. ВНС управляет деятельностью гладкой и сердечной мускулатуры и желез, регулируя и координируя деятельность внутренних органов. Человек без специальной тренировки не может сознательно управлять деятельностью этой системы, т. е. она непроизвольная. В ВНС выделяют симпатический и парасимпатический отделы.

Нервная ткань Нервная система состоит из нервной ткани. Ткань – это совокупность клеток, сходных по строению, происхождению и выполняемым функциям, и межклеточное пространство. Образование тканей из клеток в разных областях тела Особенностью нервной ткани является практически полное отсутствие межклеточного пространства.

Нервная ткань состоит из нервных клеток – нейронов и вспомогательных клеток – нейроглии (от греч. Glia – клей). Клетки глии и нервные клетки тесно соприкасаются всей поверхностью. Между клетками остается лабиринт узких межклеточных щелей, которые представляют собой внеклеточное пространство мозга.

Нейронная теория Сантьяго Рамон-и-Кахаль создал основу для нейронной теории, согласно которой нервная система состоит из многочисленных отдельных клеток. Он показал, что нейроны в отличие от соматических клеток имеют отростки (аксоны и дендриты), посредством которых они соединяются друг с другом. Работы С. Рамон-и-Кахаля легли в основу теории клеточного строения нервной ткани ( «нейронной доктрины» ). В противоположность взглядам С. Рамон-и. Кахаля его современник итальянский ученый К. Гольджи считал, что отростки нейронов представляют собой анастамозы (цитоплазматические мостики), которые объединяют нейроны друг с другом. Принимая во внимание труды ряда ученых того времени, дополняющих открытия С. Рамон-и-Кахаля, нейронная теория получила всеобщее признание в научном мире.

В 1891 г. С. Рамон-и-Кахаль установил закон динамической поляризации нервной клетки: нервный импульс перемещается по клетке и ее отросткам всегда в одном направлении: дендрит —> тело клетки —> аксон. В том же году немецкий исследователь В. Вальдейер назвал нервную клетку со всеми ее отростками «нейрон» и окончательно сформулировал нейронную теорию ее строения.

Основные положения нейронной теории сводятся к следующему: 1. Вся функционирующая нервная ткань построена из нейронов - нервных клеток и их отростков. 2. Нейрон является генетической, анатомической и функциональной единицей. 3. Морфологически нейроны отделены друг от друга, они только соприкасаются при помощи контакта. 4. Важнейшей частью нейрона, его трофическим центром, является нервная клетка, так как все части нейрона, лишенные связи с ней, неизбежно гибнут; регенерация нервного волокна происходит за счет роста центрального отрезка его, сохранившего связь с клеткой.

Нейрон – структурно-функциональная единица нервной системы Функции нейрона – восприятие, обработка, передача и хранение информации. Реализация этих функций обеспечивается способностью нейрона генерировать короткие электрические импульсы и проводить их по своей мембране. Для передачи информации к другой клетке нейрон синтезирует и выбрасывает в окружающую среду биологически активные вещества – нейромедиаторы. Запоминание (хранение) информации также часто связано с синтезом или изменением функционирования белков, входящих в клетку.

В нервной клетке выделяют 3 основных отдела: тело, или сому, включающее ядро и окружающий его перикарион и 2 типа отростков - дендриты и аксоны. Большинство дендритов (дендрон – дерево) короткие, сильно ветвящиеся отростки. Аксон (аксис – отросток) чаще длинный, мало ветвящийся отросток. Каждый нейрон имеет только 1 аксон, длина которого может достигать несколько десятков сантиметров.

Иногда от аксона отходят боковые отростки – коллатерали. Окончания аксона, как правило, ветвятся, и их называют терминалями. Место, где от сомы клеток отходит аксон, называется аксональным холмиком (в этом месте часто происходит генерация нервного импульса). Многие аксоны покрыты особой миелиновой оболочкой. Миелиновая оболочка прерывается через определенные интервалы. Участки, в которых она отсутствует, называются перехватами Ранвье.

На веточках дендрита есть выросты – шипики. Шипик состоит из 2 частей – тела и головки, размеры и форма которых варьируют. Шипики значительно увеличивают постсинаптическую поверхность дендрита. Они являются лабильными образованиями и при различных воздействиях могут менять свою конфигурацию, дегенерировать и вновь появляться. В результате этого увеличивается либо уменьшается число синапсов, меняется эффективность передачи в них нервного сигнала.

1 — сома (тело) нейрона; 2 — дендрит; 3 — тело Швановской клетки; 4 — миелинизированный аксон; 5 — коллатераль аксона; 6 — терминаль аксона; 7 — аксонный холмик; 8 — синапсы на теле нейрона

Микроскопическое строение нейрона Нейрон - базисная элементарная структура в анатомическом, генетическом и функциональном аспектах. Внутреннее строение нейрона сходно со строением других клеток организма. Нейрон имеет все органоиды, характерные для обычной клетки: эндоплазматическую сеть, митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы, рибосомы и т. д.

Существуют некоторые особенности в строении нейрона, важные для его жизнедеятельности. Цитоплазматическая мембрана нейрона состоит из 2 слоев липидов, в которые встроены разнообразные белки. Особенно важную роль играют 3 группы белков – насосные, канальные и рецепторные. Насосные белки обеспечивают разность концентраций некоторых ионов между наружной и внутренней средой нейрона. Канальные белки способны избирательно пропускать эти ионы через мембрану. Рецепторные белки являются «мишенями» , на которые нацелено действие физиологически активных веществ.

1 — наружная митохондриальная мембрана; 2 — внутренняя митохондриальная мембрана; 3 — кристы; 4 — митохондриальный матрикс. Для нервной ткани характерна очень высокая интенсивность обменных процессов. Показателем этого является потребление кислорода и глюкозы. Головной мозг человека потребляет от 10 до 20% поступающего в организм кислорода и 10% глюкозы. В связи с этим в нервной клетке много митохондрий. В отличие от обычных клеток, они могут перемещаться, скапливаться в активно работающих областях – в зоне синапсов, перехватах Ранвье, аксонном холмике, узлах ветвления дендритов.

Одно из структурных отличий нейронов от остальных клеток связано с наличием в их цитоплазме вещества Ниссля – специальных образований в виде глыбок и зерен. Это плотно упакованные цистерны , которые отделены друг от друга небольшими промежутками. Между цистернами в узких полосках цитоплазмы расположены свободные рибосомы. Именно в этих органоидах осуществляется синтез белка. И их присутствие в виде вещества Ниссля связано с высоким уровнем обмена веществ в нейроне.

В нервных клетках хорошо развит комплекс Гольджи. Он образует везикулы (мембранные пузырьки). Везикулы могут быть заполнены различными веществами, в частности, нейромедиаторами. В комплексе Гольджи могут образовываться и пустые везикулы, которые транспортируются в пресинаптические окончания, где заполняются медиатором. 1 — ядро; 2 — ядрышко; 3 — комплекс Гольджи.

1 — поступление аминокислот из гемокапилляра к рибосомам гранулярной эндоплазматической сети; 2 — синтез и сегрегация белков; 3 — переход белков в вакуоли комплекса Гольджи; 4 — отщепление от комплекса Гольджи пузырьков с секреторными продуктами; 5 — экструзия, выход секрета из клетки. Для защиты нейронов от повреждающих воздействий – нейтрализации накапливающихся в цитоплазме отходов обмена веществ в нервной клетке имеются лизосомы. Они формируются в комплексе Гольджи и содержат пищеварительные ферменты, расщепляющие вредные для нее органические соединения. Увеличение количества лизосом в нейроне служит индикатором развивающегося патологического процесса.

В нейронах развита сеть фибриллярных структур – микротрубочек и нейрофиламентов. Они образуют в цитоплазме сложную трехмерную опорносократительную сеть, играющую важную роль в функционировании нейрона и транспорте веществ внутри клетки и по ее отросткам. Микротрубочки, диаметром 20 -26 нм, представляют собой полые трубки, построенные из белка. В дендритах и аксонах они проходят в основном вдоль оси отростка. Нейрофиламенты – белковые волокна диаметром 8 -10 нм.

Основной транспорт веществ в нервных клетках осуществляется по аксону и называется аксонным транспортом. Транспорт идет в обоих направлениях: к телу нейрона и от него. Вещества перемещаются в везикулах вдоль микротрубочек, выполняющих функцию «направляющих» .

Классификация нейронов Существует несколько классификаций нейронов, основанных на разных признаках: по форме сомы, количеству отростков, функциям и эффектам, которые нейрон оказывает на другие клетки. В зависимости от формы: зернистые (ганглиозные) нейроны, у которых сома имеет округлую форму; пирамидные нейроны разных размеров – большие и малые пирамиды; звездчатые нейроны; веретенообразные нейроны.

Классификация нейронов по форме сомы нейроны зернистые пирамидные звездчатые веретенообразные

Классификация нейронов по количеству отростков: нейроны униполярные псевдоуниполярные биполярные мультиполярные

По количеству отростков: униполярные нейроны, имеющие 1 отросток, отходящий от сомы клеток; псевдоуниполярные нейроны (они имеют Т-образный ветвящийся отросток); биполярные нейроны, имеющие 1 дендрит и 1 аксон, и мультиполярные нейроны, которые имеют множество дендритов и 1 аксон. Основные типы нейронов: 1 - униполярный; 2 - биполярный; 3 – псевдоуниполярный; 4 – мультиполярный. У человека к униполярным нейронам относятся только нейробласты до периода образования дендритов. Псевдоуниполярные нейроны образуются из биполярных нервных клеток путем слияния их отростков в один. К ним относятся чувствительные нервные клетки, расположенные в спинномозговых узлах и чувствительных узлах черепных нервов.

Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит. Нейроны этого типа встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем. Биполярные нейроны дендритом связаны с рецептором, аксоном — с нейроном следующего уровня организации соответствующей сенсорной системы.

Классификация нейронов по функции По выполняемым функциям выделяют: афферентные, эфферентные и вставочные нейроны афферентные (чувствительные) эфферентные (двигательные) ассоциативные (вставочные)

Афферентные нейроны – сенсорные (псевдоуниполярные), их сомы расположены вне центральной нервной системы в ганглиях (спинномозговых или черепно-мозговых). Они имеют 1 дендрит, который подходит к рецепторам (кожи, мышц, сухожилий и т. д. ). По дендритам информация о свойствах раздражителя передается на сому нейрона и по аксону в ЦНС.

Эфферентные нейроны регулируют работу эффекторов (мышц, желез). Это мультиполярные нейроны, их сомы имеют звездчатую или пирамидную форму, лежащие в спинном или головном мозгу или в ганглиях автономной нервной системы. Короткие, ветвящиеся дендриты воспринимают импульсы от других нейронов, а длинные аксоны выходят за пределы ЦНС и идут к эффекторам, например, скелетной мышце.

Вставочные нейроны (интернейроны, контактные) составляют основную массу мозга. Они осуществляют связь между афферентными и эфферентными нейронами, перерабатывают информацию, поступающую от рецепторов в ЦНС. В основном это мультиполярные нейроны звездчатой формы. Среди вставочных нейронов различают нейроны с длинными и короткими аксонами. Классификация нейронов по эффекту действия: выделяют тормозные и возбуждающие нейроны.

Нейроглия Пространство между нейронами заполнено клетками, которые называются нейроглией (греч. Glia – клей). В отличие от нейронов, глиальные клетки сохраняют способность к делению. Нейроглия выполняет опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.

Классификация нейроглии Выделяют 2 типа глиальных клеток: макроглия и микроглия. нейроглия макроглия микроглия

К макроглие относят астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты. макроглия астроциты эпендимоциты олигодендроциты Различные типы глиальных клеток ЦНС: 1 - капилляр; 2 – фиброзный астроцит; 3 - протоплазматический астроцит; 4 – микроглиальная клетка; 5 - контур нейрона; 6 - эпендимные клетки выстилки желудочков мозга

Различные типы глиальных клеток ЦНС: 1 - капилляр; 2 – фиброзый астроцит; 3 - протоплазматический астроцит; 4 – микроглиальная клетка; 5 - контур нейрона; 6 - эпендимные клетки выстилки желудочков мозга

Астроциты Имеют звездчатую форму и много отростков. Расположены между капиллярами и телами нейронов. Служат опорой для нейронов, осуществляют транспорт веществ из крови в нейроны и обратно. Они обеспечивают их восстановление после повреждения и участвуют в их обмене веществ.

Олигодендроциты Располагаются в белом веществе мозга. По форме меньше, чем астроциты и имеют меньше отростков. Основная функция – миелинизация аксонов. Тем самым обеспечивается изоляция аксона, и, как следствие ее — возможность быстрого сальтаторного проведения нервных импульсов. Миелинизацию аксонов в ЦНС выполняют олигодендроциты, в периферической — Шванновские клетки, являющиеся разновидностью олигодендроцитов. Олигодендроцит оборачивается вокруг аксона, образуя многослойную оболочку. Миелинизации не подвергается область аксонного холмика и терминали аксона.

Схема миелинизации аксонов: 1 — связь между телом клетки глии и миелиновой оболочкой; 2 — олигодендроцит; 3 — гребешок; 4 — плазматическая мембрана; 5 — цитоплазма олигодендроцита; 6 — аксон нейрона; 7 — перехват Ранвье; 8 — мезаксон; 9 — петля плазматической мембраны

Миелиновая оболочка (myelos – мозг) – оболочка, окружающая отростки нервных клеток в мякотных волокнах. Она состоит из белого белково-липидного комплекса миелина, в периферической нервной системе образуется вследствие многократного обертывания отростка шванновской клетки.

Аксон не сплошь покрыт миелином. В миелиновой оболочке существуют регулярные перерывы — перехваты Ранвье. Ширина такого перехвата от 0, 5 до 2, 5 мкм. Функция перехватов Ранвье — быстрое скачкообразное (сальтаторное) распространение потенциалов действия, осуществляющееся без затухания. В ЦНС аксоны различных нейронов, направляющиеся к одной структуре, образуют упорядоченные пучки — проводящие пути. В проводящем пучке аксоны направляются «параллельным курсом» и часто одна глиальная клетка образует оболочку нескольких аксонов.

Эпендимоциты - эпителиоподобные клетки нейроглии, выстилающие все желудочки мозга и спинномозговой канал. На ранних стадиях развития у них есть реснички, обращенные в мозговые полости. Биение ресничек способствует циркуляции спинномозговой жидкости.

Микроглия глиальные клетки ЦНС, которые являются фагоцитами, уничтожающими инфекционные агенты и разрушающими нервные клетки. Клетки микроглии входят в состав гематоэнцефалического барьера, который образован ими и эндотелиальными клетками, образующими стенки кровеносных сосудов. Функция микроглии – защита нейронов от воспалений и инфекций. Клетки микроглии доставляют нейронам кислород и глюкозу.

Синапс Нервные импульсы, которые генерирует нейрон, распространяются по аксону и передаются на другой нейрон или орган. Комплекс образований, служащий для такой передачи, называется синапсом. Нейрон, передающий нервный импульс, называется пресинаптическим, а принимающий его – постсинаптическим. По анатомическому строению все синаптические образования подразделяются на электрические и химические синапсы. Оба способа передачи имеются в нервной системе беспозвоночных и позвоночных, но у высших организмов преобладает химический способ передачи информации.

Химический синапс состоит из 3 частей: пресинаптического окончания, постсинаптической мембраны и расположенной между ними синаптической щели В пресинаптическом окончании всегда присутствуют везикулы (мембранные пузырьки) с медиатором, митохондрии и гладкая эндоплазматическая сеть. В постсинаптическую мембрану встроены специальные рецепторные белки, контактирующие с медиатором при передаче нервного сигнала.

Строение синапса: 1 — аксон пресинаптического нейрона; 2 — микротрубочки; 3 — синаптический пузырек (везикула); 4 — синаптическая щель; 5 — дендрит постсинаптического нейрона; 6 — рецептор для медиатора; 7 — постсинаптическая мембрана; 8 — пресинаптическая мембрана; 9 — митохондрия

Электрический синапс отличается от химического тесным контактом и симметричностью. Суженная синаптическая щель в электрическом контакте перекрыта тонкими канальцами, по которым возможно быстрое продвижение ионов между нервными клетками. В электрических синапсах часто встречаются синаптические пузырьки, как в пре-, так и в постсинаптических окончаниях, или же с обеих сторон. Пузырьки могут служить для переноса трофических веществ.

Нервное волокно (neurofibra) – это отросток нейрона. Нервные волокна составляют периферическую нервную систему и проводящие пути в ЦНС. Диаметр нервного волокна – от 0, 5 до 1700 мкм, длина может превышать 1 м. Поперечные срезы нервного волокна на разных этапах процесса его миелинизации (а, б, в — стадии формирования миелиновой оболочки).

Нервы состоят из пучков нервных волокон, окруженных соединительнотканой оболочкой - эпиневрием. Каждый такой пучок окружен наружной соединительнотканой оболочкой – периневрием. Нервы делят на 2 типа в зависимости от того, в каком направлении они передают импульсы. Сенсорные, или афферентные нервы передают импульсы в ЦНС, а эфферентные – от ЦНС к периферии. Смешанные нервы передают импульсы в обоих направлениях (тройничный, лицевой, языкоглоточный, блуждающий и все спинномозговые нервы).

Поперечный срез через нерв (а) и нервный ствол (б): 1 — кровеносный сосуд; 2 — нервные волокна; 3 — эндонервий; 4 — перинервий; 5 — эпинервий; 6 — пучки нервных волокон; 7 — мякотное нервное волокно