Лекция 2 КЛЕТКА История изучения клетки. Организация

Лекция 2 КЛЕТКА

История изучения клетки. Организация типичной растительной клетки. Клеточная стенка или оболочка (химический состав, молекулярная организация, целлюлоза, пектиновые вещества, гемицеллюлоза, структурные белки, лигнин, воск, кутин, суберин), Первичная оболочка, вторичное утолщение оболочки, Симпласт, апопласт. Плазмодесмы и поры (простые, окаймленные). Протопласт (химический состав и физические свойства, биологические мембраны, гиалоплазма). Органеллы (ядро, пластиды – хлоропласты, лейкопласты, хромопласты, митохондрии, эндоплазматический ретикулюм, аппарат Гольджи, лизосомы, рибосомы. Вакуоль, клеточные включения. Морфогенез клетки (фазы инициальная, роста, дифференциации, зрелости, старения). Тотипотентность клеток. Особенности строения клетки высших и низших растений (клеточная стенка, ядро, пластиды, включения), отличия растительных клеток от клеток прокариотов и грибов

Растительная клетка Протопласт - из органелл и гомогенной гиалоплазмы (греч. hyalos – стекло, матрикс клетки – водная коллоидная фаза клетки, обладающая определенной вязкостью. Органеллы: ядро, пластиды, митохондрии, рибосомы, ЭПР, аппарат Гольджи, пероксисомы (микротельца), лизосомы. Включения в гиалоплазме – кристаллы минеральных и органических солей, крахмальные и белковые зерна, капли масла и др. Эти вещества временно или постоянно выведены из процессов метаболизма

Наиболее существенные черты растительной клетки: твердая клеточная стенка (7), пластиды (9) крупная вакуоль (1)

Клеточная оболочка Совокупность клеточных оболочек в растении образует жесткий каркас, придающий растению прочность. Все клеточные стенки имеют мельчайшие отверстия, соединяющие протопласты соседних клеток с помощью плазмодесм.

Фрагмент ксилемы: живые и водопроводящие элементы. Что придает клеточным стенкам прочность?

Молекулы целлюлозы соединены по несколько десятков в микрофибриллы 1. Гемицеллюлоза 2. Микрофибрилла целлюлозы Микрофибриллы целлюлозы соединены в макрофибриллы молекулами гимецеллюлозы. Целлюлоза – β-1, 4 -Dглюкан, мономеры: глюкоза, ксилоза, манноза

Полисахариды матрикса делятся на пектиновые вещества и гемицеллюлозу. Гемицеллюлоза более прочна по сравнению с пектиновыми веществами, менее набухает в воде, труднее гидролизуется. Благодаря свойствам этих веществ клеточная стенка проницаема для воды и растворенных в ней молекул и ионов.

Схема синтеза фибриллы целлюлозы: Ферментные комплексы, подвижно встроенные с внешней стороны в плазмалемму и состоящие из субъединиц, формируют целлюлозные фибриллы. Каждый ферментный комплекс «плывет» по плазмалемме, оставляя за собой наращиваемую микрофибриллу целлюлозы. В микрофибрилле соседние молекулы целлюлозы соединены водородными связями. 1 – плазмалемма, 2 – ферментный комплекс, 3 – фибрилла целлюлозы 4 – микротрубочка.

• В клетках высших растений нет центриолей, а потому при делении клетки на две дочерних клетки образуется фрагмопласт – нитчатая структура, состоящая из микротрубочек. Фрагмопласт формирует первичную перегородку – клеточную пластинку

Пузырьки Гольджи, заполненные пектином, сливаются друг с другом и образуют пектиновую межклеточную пластинку в виде диска. Сливающиеся мембраны пузырьков становятся частью плазмалемм дочерних клеток

Межклеточная пластинка не полностью разделяет протопласты дочерних клеток – в ней остаются узкие отверстия, сквозь которые проходят плазмодесмы – узкие тяжи цитоплазмы, по которым проходят десмотрубочки. Схема плазмодесмы 1 – гиалоплазма 2 – десмотрубочка 3 – плазмалемма 4 – плазмодесма 5 – пектиновая межклеточная пластинка 6 – клеточная стенка 7 – эндоплазматический ретюкулум

Специфический рост клеток растений – путем растяжения, при котором размеры клеток увеличиваются за счет увеличения объема вакуолей, но не цитоплазмы. Прочность клетки обеспечена прочной клеточной стенкой.

А – последовательность отложения слоев клет. стенки. Б – расположение микрофибрилл целлюлозы в перв. кл. ст. В – внешний вид перв. кл. ст. Г – направление фибрилл целлюлозы в разных слоях кл. стенки. Д – схема простой поры. Е – внешний вид втор. кл. ст. Первичная кл. ст. способна растягиваться, что позволяет клетке расти. При образовании вторичной стенки клетка не способна растягиваться, содержание целлюлозы высокое. Первичное поровое поле – участок стенки с группой плазмодесменных каналов. Над ним не образуется вторичной клеточной стенки, формируется пора.

Первичная оболочка (0, 1 -0, 5 мкм) у делящихся и растущих клеток – 60 -90% воды, в основном полисахариды матрикса. Плазмодесмы (греч desmós - связка) тончайшие цитоплазматические нити (каналы), пересекающие оболочку и соединяющие цитоплазму соседних клеток (от неск. сотен до неск. тысяч на клетку). → в их образовании участвуют пузырьки Гольджи, которые ориентируются в плоскости, перпендикулярной длинной оси клетки → сливаясь, они образуют клеточную пластинку, растущую центробежно → остаются участки с неразделенной цитоплазмой и проходящим участком ЭПР → образование единого симпласта

Вторичная оболочка образуется у клеток, прекративших рост. – воды в ней меньше, больше макрофибрилл целлюлозы, 50% целлюлоза, 20 -30% - гемицеллюлоза. (лен – 95% целлюлозы). Неравномерное ее отложение и образование пор

Участок клеточной стенки трахеиды: 1 – бородавчатый слой 2 -4 – слои вторичной оболочки 5 – первичная оболочка 6 – срединная пластинка

Склереиды: 1 – полость склереиды 2 – вторичная клеточная стенка 3 - поры

Поры: а) простые, б) окаймленные, в) полуокаймленные 1 – замыкающая пленка (первичная оболочка) 2 – входное отверстие 3 – поровый канал 4 – торус

Схема окаймленных и полуокаймленных пор

Протопласт – внутреннее живое содержимое клетки состоит из групп веществ: конституционные (участвуют в обмене веществ – белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы, АТФ, АДФ, вода, неорганич. в-ва), запасные (временно выключены из обмена), отбросы (конечные продукты обмена веществ).

Мембранная структура клетки – основа ее функционирования. Мембраны построены из сложных жиров (фосфолипидов) и белков. Структурная основа – липиды, их молекулы упорядочены гидрофильными концами наружу, а гидрофобными остатками жирных кислот – внутрь. Большинство мембранных белков – это ферменты. Замкнутость всех мембран! У наиболее активных клеток мембраны составляют до 90% сухого вещества цитоплазмы. Полупроницаемость мембран и избирательная проницаемость – барьерная функция клеточных мембран (плазмалемма и тонопласт). Они обеспечивают дискретность органелл. Делит протопласт на различные «отсеки» - компартменты (компартментализация протопласта), в которых происходят различные процессы клеточной жизнедеятельности

Гиалоплазма – способна совершать движения, обеспечивая связанное функционирование всех органелл. В гиалоплазме вырабатываются агрегаты макромолекул белка – микрофиламенты и микротрубочки. • Микротрубочки собираются в волокна митотического веретена, а позже – фрагмопласта, обеспечивают деление ядра, растаскивая хроматиды к полюсам, и цитокенез, ориентируя пузырьки аппарата Гольджи при формировании клеточной пластинки в телофазе митоза. • Микрофиламенты образуют цитоплазматические волокна

Пластиды • (греч. plastido – создающие, образующие, plastos – вылепленный, оформленный).

Хлоропласты диаметр 4 -7 мкм при толщине 1 -3 мкм линзовидной формы. Двумембранная оболочка, строма пластиды, тилакоиды (мембранные мешочки), собранные в граны (стопки тилакиодов), на которых расположены молекулы хлрофилла. Пластоглобулы – жировые включения с растворенными в них каротиноидами. рибосомы, ДНК, зерна первичного крахмала, белковые кристаллы. → Фотосинтез: на гранах световые реакции фотолиз воды, в строме – темновые фазы восстановления СО 2 до углеводов. Синтез АТФ из АДФ, синтез полисахаридов, белков

Лейкопласты бесцветные, мельче хлоропластов, образуются в корневищах, семенах, почках, корнях, клубнях, разной формы (шаровидные, эллипсоидальные, гантелевидные, чашевидные), со слабо развитой системой мембран – одиночные тилакоиды. Синтез и накопление пит. в-в: в амилопластах крахмал, в протеопластах белок в виде кристаллоидов или аморфных включений, жирные масла – в пластоглобулах, в олеопластах.

Хромопласты: в клетках лепестков (лютика, калужницы, нарцисса, тюльпана, одуванчика), в плодах (томатов, розы, банана, рябины, тыквы, арбуза, апельсина), в корнеплодах моркови, в осенних листьях. Меньше по размерам, чем хлоропласты, разной формы, разрушена внутренняя мембранная структура, много пластоглобул, реже каротиноиды в виде кристаллов (морковь, арбуз, рябина).

ВАКУОЛЬ – полость в клетке, заполненная клеточным соком и отграниченная от цитоплазмы тонопластом. В зрелых клетках – до 90% объема клетки. Клеточный сок – водный раствор различных в-в, запасных или выведенных временно или постоянно из обмена: сахара (глюкоза, сахароза, глюкоза), белковые в-ва в созревающих семенах. Органические кислоты, дубильные в-ва (танины), алкалоиды – более 2000 алкалоидов – горькие на вкус. Гликозиды (соединния сахаров со спиртами и др. в-вами), в том числе к этой группе относятся пигменты синего, красного, фиолетового и желтого цветов.

Обеспечение тургора [лат. turgescere - набухать] – упругого напряженного состояния клетки, что связано с высокой концентрацией ионов и сахаров в клеточном соке по сравнению с внеклеточной средой, поэтому вода свободно поступает в более концентрир. раствор – осмос – однаноправленый процесс диффузии воды из зоны с меньшей конц. растворенного в-ва в зону с большей концентрацией. Благодаря тургору – поддержание формы и положения в пространстве сочных органов. Кроме того, тургор как фактор, способствующий росту вакуоли и растяжению первичной оболочки

Схема строения фрагмобластемы Эндопласт Апопласт Ядро

ФРАГМОБЛАСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ высшего растения означает, что высшие растения не являются такими же многоклеточными образованиями, как животные, а представляют собой сильно компартментализированный единый симпласт, находящийся в ячейках жесткого апопласта.

Отличия растительной клетки от клеток прокариотов и грибов Признаки Прокариоты Грибы Растения Размеры клеток 1 -10 мкм 10 и более мкм (5) 10 и более мкм Ядро отсутствует выражено Деление клеток прямое деление Митоз, мейоз (перетяжкой) митоз, мейоз (перегородкой) Плоидность гаплоидные, дикарионтичные гаплоидные, диплоидные, полиплоидые Дифференциация протопластов плазмалемма, немного свободных мембран, мезосомы, рибосомы, газовые вакуоли, гранулы плазмалемма, ЭПР, митохондрии, пищеварительные и запас. вакуоли, ЭПР, Наличие межклеточных связей отсутствуют поры плазмодесмы, поры Отношение к кислороду анаэробы, факультат. анаэробы Способы питания гетеротрофность, автотрофность гетеротрофность автотрофность Пигменты фотосинтеза бактериохлорофилл, отсутствуют хлорофиллы А, B, C, D,

Деление клеток прямое деление митоз мейоз (перетяжкой) митоз, мейоз (перегородкой) Плоидность гаплоидные, дикарионтичные гаплоидные, диплоидные, полиплоидые Дифференциация протопластов плазмалемма, немного свободных мембран, мезосомы, рибосомы, газовые вакуоли, гранулы плазмалемма, ЭПР, митохондрии, пищеварительные и запас. вакуоли, ЭПР, Наличие межклеточных связей отсутствуют поры плазмодесмы, поры Отношение к кислороду анаэробы, факультат. анаэробы Способы питания гетеротрофность, автотрофность гетеротрофность автотрофность Пигменты фотосинтеза бактериохлорофилл, бактериокаротин, каротн, хлорофилл А, фикоцианин, фикоэритрин отсутствуют хлорофиллы А, B, C, D, каротин и его производные, добавочные пигменты оболочка клетки гликопептид муреин хитин целлюлоза Запасные углеводы гликоген крахмал и др.

Схемы строения клетки цианобактерии, или сине -зеленой водоросли

Дрожжевая клетка

Исторические имена и даты • 1590 г. – отец и сын Янсены создали первый оптический прибор из двух линз. • 1624 г. – Фредерико Чези с помощью подзорной трубы Галилео Галилея рассмотрел первые биологические объекты. Первые клетки, увиденные человеком в оптический прибор, споры папоротников. • 1667 г. – Н. Грю предложил термин «ткань» для обозначения неоднородности клеток растительных организмов. • 1672 г. – А. Левенгук описал с помощью своего микроскопа клетки различных организмов. • 1765 г. – Роберт Гук обнаружил, что организмы состоят из «ячеек» , которые он назвал клетками (1765 г. ) • 1791 г. – А. Копаретти (итальянский натуралист) обнаружил хлоропласты, термин во 2/2 19 века предложил нем. ботаник Э. Страсбургер. • клетках печени, Матиль нашел их в 1964 г. в гифах гриба нейроспора, а в 1968 г. – в проростках кукурузы.

• 1807 г. – Г. Линк ввел понятие о паренхиматических (греч. para – равный, enchima – начинка) и прозенхиматических (греч. pros – сверх, возле) клетках. • 1820 г. – Хуго фон Моль и Герман Гельригер назвали живое содержимое клетки протопластом. • 1831 г. – Роберт Броун описал ядро. • 1835 г. – А. Шимпер открыл пластиды. • 1836 г. – Г. Валентин открыл ядрышко. • 1837 г. – швед Й. Барцелиус обнаружил хромопласты, а в 1885 г. нем. цитолог А. Шимпер изучил их структуру. • Сер. 1880 -х гг. – Матиас Шлейден и Теодор Шванн сформулировали первые положения клеточной теории. • 1854 г. – нем. цитолог Г. Крюгер обнаружил лейкопласты. • 1862 г. – Рудольф Келликер термин «цитоплазма» . • 1869 г. – Ф. Мишер открыл нуклеотиды. • 1869 г. – А. Коссель открыл ДНК. • - И. Д. Чистяков описал митоз. • 1881 г. – И. Н. Горожанкин описал плазмодесмы. • 1884 г. – В. Флемминг открыл митохондрии в животной клетке, а в 1904 г. нем. цитолог Ф. Мевес - в растительной. • 1898 г. – Гольджи описал аппарат Гольджи.

• 1931 г. – Флори открыл плазмалемму. • 1943 г. – Порт и Клодт обнаружили в клетках эндоплазматическую сеть. • 1953 г. – Робинсон и Браун открыли рибосомы. • 1955 г. – Де Дюв обнаружил лизосомы