ЛЕКЦИЯ 2. ЭМБРИОГЕНЕЗ. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И ОБРАЗОВАНИЕ ЗИГОТЫ. ДРОБЛЕНИЕ

ЛЕКЦИЯ 2. ЭМБРИОГЕНЕЗ. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И ОБРАЗОВАНИЕ ЗИГОТЫ. ДРОБЛЕНИЕ И ОБРАЗОВАНИЕ БЛАСТУЛЫ.

Оплодотворение (fertilisatio) — слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида животных, и возникает качественно новая клетка — зигота (оплодотворенная яйцеклетка, или одноклеточный зародыш).

Для обеспечения оплодотворения: 1) общее количество сперматозоидов в сперме должно быть не менее 150 млн

Для обеспечения оплодотворения: 2) концентрация сперматозоидов в 1 мл — 200 млн (хотя в яйцеклетку проникает только один из них, а остальные подготавливают условия для оплодотворения).

В ПРОЦЕССЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ РАЗЛИЧАЮТ ТРИ ФАЗЫ: Первая фаза - дистантное взаимодействие и сближение гамет; Вторая фаза - контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки; Третья фаза- вхождение сперматозоида в яйцо и последующее слияние — сингамия.

ПЕРВАЯ ФАЗА - ДИСТАНТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ И СБЛИЖЕНИЕ ГАМЕТ Хемотаксис — совокупность специфических факторов, повышающих вероятность столкновения половых клеток.

ПЕРВАЯ ФАЗА - ДИСТАНТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ И СБЛИЖЕНИЕ ГАМЕТ Капацитация — приобретение спермиями оплодотворяющей способности под действием секрета женских половых путей.

ДВИЖЕНИЕ СПЕРМАТОЗОИДОВ К ЯЙЦЕКЛЕТКЕ

ВТОРАЯ ФАЗА - КОНТАКТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ И АКТИВИЗАЦИЯ ЯЙЦЕКЛЕТКИ 1 этап - контактное взаимодействие, во время которого сперматозоиды вращают яйцеклетку.

ВТОРАЯ ФАЗА - КОНТАКТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ И АКТИВИЗАЦИЯ ЯЙЦЕКЛЕТКИ 2 этап – активизация яйцеклетки Акросомальная реакция характеризуется повышением проницаемости плазмолеммы спермия к ионам Са 2+, деполяризацией ее, что способствует слиянию плазмолеммы с передней мембраной акросомы

ВТОРАЯ ФАЗА - КОНТАКТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ И АКТИВИЗАЦИЯ ЯЙЦЕКЛЕТКИ 2 этап – активизация яйцеклетки Начало кортикальной реакции изменение свойств плазмолеммы яйцеклетки Начало зонной реакцииизменение свойств блестящей зоны — Zp Моноспермия – проникновение в яйцеклетку одного сперматозоида

1, 2, 3, 4 — стадии акросомной реакции; 5 — zona pellucida (блестящая зона); 6 — перивителлиновое пространство; 7 — плазматическая мембрана; 8 — кортикальная гранула; 8 а — кортикальная реакция; 9 — вхождение спермия в яйцеклетку; 10 — зонная реакция.

ТРЕТЬЯ ФАЗА- ВХОЖДЕНИЕ СПЕРМАТОЗОИДА В ЯЙЦО И ПОСЛЕДУЮЩЕЕ СЛИЯНИЕ Кортикальная реакция — слияние плазмолеммы яйцеклетки с мембранами кортикальных гранул

ТРЕТЬЯ ФАЗА- ВХОЖДЕНИЕ СПЕРМАТОЗОИДА В ЯЙЦО И ПОСЛЕДУЮЩЕЕ СЛИЯНИЕ Вследствие зонной реакции молекулы Zp 3 модифицируются и утрачивают способность быть рецепторами спермиев. Образуется оболочка оплодотворения толщиной 50 нм, препятствующая полиспермии

ТРЕТЬЯ ФАЗА- ВХОЖДЕНИЕ СПЕРМАТОЗОИДА В ЯЙЦО И ПОСЛЕДУЮЩЕЕ СЛИЯНИЕ Проникновение сперматозоида в яйцеклетку через несколько минут значительно усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с активизацией ферментативных ее систем.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ 1 После сближения женского и мужского пронуклеусов образуется зигота — одноклеточный зародыш.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ 1 Образование и сближение пронуклеусов 1 - женский пронуклеус, 2 – мужской пронуклеус Зигота

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Выявляются презумптивные зоны (лат. presumptio — вероятность, предположение) как источники развития соответствующих участков бластулы, из которых в дальнейшем формируются зародышевые листки.

ДРОБЛЕНИЕ - (fissio) — последовательное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) без роста дочерних клеток до размеров материнской.

ДРОБЛЕНИЕ Пронуклеусы вступают в стадию профазы с формированием объединенного диплоидного набора хромосом яйцеклетки и сперматозоида.

ДРОБЛЕНИЕ Пройдя все остальные фазы митотического деления, зигота разделяется на две дочерние клетки — бластомеры (от греч. blastos — зачаток, meros — часть).

ДРОБЛЕНИЕ Величина зародыша в целом в этот период независимо от числа составляющих его клеток не превышает величину исходной клетки — зиготы

КЛАССИФИКАЦИЯ ТИПОВ ДРОБЛЕНИЯ По полноте деления зиготы: Полное — зигота делится полностью и образуются две отдельные клетки (бластомеры); Неполное — борозда деления не полностью разделяет дочерние клетки и не происходит образования отдельных клеток

КЛАССИФИКАЦИЯ ТИПОВ ДРОБЛЕНИЯ По размерам образующихся бластомеров: Равномерное — бластомеры имеют одинаковые размеры; Неравномерное — бластомеры имеют разные размеры

КЛАССИФИКАЦИЯ ТИПОВ ДРОБЛЕНИЯ По временным интервалам между делениями: Синхронное — интервалы между делениями всех бластомеров одинаковые; Асинхронное — интервалы между делениями всех бластомеров различные

ДРОБЛЕНИЕ Дробление зиготы человека начинается к концу первых суток и характеризуется как полное неравномерное асинхронное. 1 -е сутки 2 -е сутки 3 -е сутки Бластоциста - полый пузырек, заполненный жидкостью

ДРОБЛЕНИЕ. ТИПЫ БЛАСТУЛ А 1 — целобластула; А 2 — амфибластула; Б — стерробластула; В — дискобластула; Г — перибластула Д- бластоциста

ТИПЫ БЛАСТУЛ Целобластула характерна для некоторых кишечнополостных, низших членистоногих, иглокожих, оболочников, бесчерепных (ланцетник), круглоротых, осетровых рыб и большинства земноводных. Образуется в результате полного радиального дробления (равномерного или неравномерного). Имеет вид пузырька, заполненного жидкостью. Амфибластула личинка некоторых известковых губок с резкими различиями анимальных и вегетативных клеток. Развивается в паренхиме материнской губки.

ТИПЫ БЛАСТУЛ Стереобластула стадия зародышевого развития ряда беспозвоночных (некоторых кишечнополостных, червей и моллюсков). образуется обычно в результате спирального дробления яйца. Имеет вид плотного шара. Дискобластула тип бластулы, характерный для зародышевого развития животных с телолецитальными яйцами — скорпионов, головоногих моллюсков, некоторых оболочников, хрящевых и костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, низших млекопитающих. Образуется в результате дискоидального дробления.

ТИПЫ БЛАСТУЛ Перибластула - тип бластулы, характерный для зародышевого развития большинства членистоногих. Образуется в результате поверхностного дробления. Стенка состоит из слоя клеток (бластодермы), а центральная часть занята не разделившимся желтком с находящимися в нем отдельными клетками. Бластоциста стадия развития зародыша млекопитающих (в том числе человека). представляет собой пустой шарик клеток двух типов: трофобластов, расположенных на поверхности, и клеток, составляющих внутреннюю массу.

ДРОБЛЕНИЕ

ДРОБЛЕНИЕ Формируются два вида бластомеров — «темные» и «светлые»

ДРОБЛЕНИЕ 1. «Светлые» , более мелкие, бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг крупных «темных» , которые оказываются в середине зародыша.

ДРОБЛЕНИЕ Из поверхностных «светлых» бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание.

ДРОБЛЕНИЕ 2. Внутренние, «темные» , бластомеры формируют эмбриобласт (зародышевый узелок), из которого образуются тело зародыша и некоторые внезародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллантоис).

ИМПЛАНТАЦИЯ (ЛАТ. IMPLANTATIO) — (врастание, укоренение) — внедрение зародыша в слизистую оболочку матки.

ИМПЛАНТАЦИЯ (ЛАТ. IMPLANTATIO) - - Различают две стадии имплантации: адгезию (прилипание), когда зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки; инвазию (погружение) — внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки.

ИМПЛАНТАЦИЯ И ГАСТРУЛЯЦИЯ Имплантация продолжается около 40 ч. Одновременно с имплантацией происходит и начало гаструляции (образование зародышевых листков) - это первый критический период развития.

ИМПЛАНТАЦИЯ И ГАСТРУЛЯЦИЯ При адгезии трофобласт прикрепляется к слизистой оболочке матки и в нем начинают дифференцироваться два слоя

ИМПЛАНТАЦИЯ И ГАСТРУЛЯЦИЯ СЛОИ: 1) цитотрофобласт (сохраняет клеточное строение) 2) симпластотрофобласт или плазмодиотрофобласт (многоядерная структура (симпласт), образующаяся в результате слияния большого количества клеток).

ИМПЛАНТАЦИЯ И ГАСТРУЛЯЦИЯ При инвазии симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки.

ИМПЛАНТАЦИЯ И ГАСТРУЛЯЦИЯ Ворсинки трофобласта разрушают эпителий, соединительную ткань и стенки сосудов матки, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов.

ИМПЛАНТАЦИЯ И ГАСТРУЛЯЦИЯ Образуется имплантационная ямка, в которой вокруг зародыша появляются участки кровоизлияний.

ИМПЛАНТАЦИЯ И ГАСТРУЛЯЦИЯ Трофобласт первые 2 недели потребляет продукты распада материнских тканей (гистиотрофный тип питания), затем питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания).

ИМПЛАНТАЦИЯ И ГАСТРУЛЯЦИЯ В слизистой оболочке матки усиливается образование из клеток соединительной ткани децидуальных клеток (богатых гликогеном).

ИМПЛАНТАЦИЯ И ГАСТРУЛЯЦИЯ Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный, сопровождается переходом к второй фазе гаструляции и закладке внезародыщевых органов