Лекция 2 (21). ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ОРГАНОВ, их ВОЗНИКНОВЕНИЯ и ИСЧЕЗНОВЕНИЯ. РУДИМЕНТЫ и АТАВИЗМЫ. План лекции: 1. ОРГАН, СИСТЕМА ОРГАНОВ, АППАРАТ как ПОНЯТИЯ, ГОМОЛОГИЧНЫЕ и АНАЛОГИЧНЫЕ ОРГАНЫ и СТРУКТУРЫ; 2. ПРЕДПОСЫЛКИ, УСЛОВИЯ и ПРИНЦИПЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ОРГАНОВ и СТРУКТУР в ЭВОЛЮЦИИ; 3. МОДУСЫ ОРГАНОГЕНЕЗОВ в ЭВОЛЮЦИИ, НЕОБХОДИМОСТЬ ИНТЕГРАЦИИ НОВОГО в СИСТЕМУ ЦЕЛОСТНОГО ОРГАНИЗМА – (СОПРЕОБРАЗОВАНИЯ ОРГАНОВ и СТРУКТУР в ЭВОЛЮЦИИ); 4. РЕДУКЦИЯ и ИСЧЕЗНОВЕНИЕ ОРГАНОВ и СТРУКТУР в ЭВОЛЮЦИИ. РУДИМЕНТЫ и АТАВИЗМЫ;
ОРГАН, СИСТЕМА ОРГАНОВ, АППАРАТ как ПОНЯТИЯ = ОРГАН: отграниченная в пространстве ЭВОЛЮЦИОННО СЛОЖИВШАЯСЯ СИСТЕМА ТКАНЕЙ, отличается ПОСТОЯНСТВОМ ФОРМЫ и ПОЛОЖЕНИЯ в ОРГАНИЗМЕ, характерной организацией внутриорганных КРОВООБРАЩЕНИЯ, ЛИМФООБРАЩЕНИЯ и ИННЕРВАЦИИ, закономерным РАЗВИТИЕМ в ОНТОГЕНЕЗЕ, специфической ФУНКЦИЕЙ; = СИСТЕМА ОРГАНОВ: группа ОРГАНОВ, сходных по ПРОИСХОЖДЕНИЮ, объединенных для выполнения СЛОЖНОЙ ФУНКЦИИ; = АППАРАТ: группа ОРГАНОВ разных по ПРОИСХОЖДЕНИЮ, объединенных для выполнения СЛОЖНОЙ ФУНКЦИИ;
ОРГАН, СИСТЕМА ОРГАНОВ, АППАРАТ как ПОНЯТИЯ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) * ОРГАНЫ ГОМОЛОГИЧНЫЕ: выполняют одну и ту же или разные ФУНКЦИИ, имеют один и тот же ИСТОЧНИК (эмбриональную закладку) РАЗВИТИЯ в ОНТОГЕНЕЗЕ, занимают сходное ПОЛОЖЕНИЕ в ОРГАНИЗМЕ; * ОРГАНЫ АНАЛОГИЧНЫЕ: выполняют одну и ту же ФУНКЦИЮ, имеют разные ИСТОЧНИКИ (эмбриональные закладки) РАЗВИТИЯ в ОНТОГЕНЕЗЕ, могут занимать в ОРГАНИЗМЕ сходное или разное ПОЛОЖЕНИЕ; обнаруживаются у представителей разных ТАКСОНОВ, отстоящих друг от друга в эволюционном плане достаточно ДАЛЕКО, но существующих в сходной по определяющим параметрам СРЕДЕ ОБИТАНИЯ;
ПРЕДПОСЫЛКИ и УСЛОВИЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ОРГАНОВ 1. ПОЛИФУНКЦИОНАЛЬНОСТЬ любого ОРГАНА (СТРУКТУРЫ) с выделением ГЛАВНОЙ и ВТОРОСТЕПЕННЫХ функций; 2. ИЗМЕНЕНИЕ КОЛИЧЕСТВА отдельных функций ОРГАНА (СТРУКТУРЫ): любая из ВТОРОСТЕПЕННЫХ функций может стать ГЛАВНОЙ, а ГЛАВНАЯ функция может утратить свою лидирующую РОЛЬ; 3. Наличие ПРЕДСУЩЕСТВУЮЩЕГО ОРГАНА (СТРУКТУРЫ), способного к ЭВОЛЮЦИОННОМУ РАЗВИТИЮ под требуемую в новых условиях ФУНКЦИЮ: явление ПРЕАДАПТАЦИИ; реализация такого РАЗВИТИЯ в разных ситуациях дает ГОМОЛОГИЧНЫЕ или АНАЛОГИЧНЫЕ ОРГАНЫ (СТРУКТУРЫ);
ГЛАВНЫЙ ПРИНЦИП, реализующийся в ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЯХ ОРГАНОВ и СТРУКТУР = РАСШИРЕНИЕ и СМЕНА ФУНКЦИЙ ПРЕДСУЩЕСТВУЮЩИХ ОРГАНОВ (СТРУКТУР): благодаря указанному ПРИНЦИПУ в процессе ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ОРГАНОВ (СТРУКТУР) проявляют себя явление МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ПРЕАДАПТАЦИИ, такие свойства БИОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР (ОРГАНОВ), как их ПОЛИФУНКЦИОНАЛЬНОСТЬ и способность менять ИНТЕНСИВНОСТЬ каждой ФУНКЦИИ СТРУКТУРЫ (ОРГАНА);
МОДУСЫ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ в ЭВОЛЮЦИИ, МОДУСЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ОРГАНОГЕНЕЗОВ а. АКТИВАЦИЯ ФУНКЦИИ: парные плавники РЫБ – к функции определения ГОРИЗОНТАЛЬНОГО ПОЛОЖЕНИЯ ТЕЛА присоединяется функция РУЛЕЙ ГЛУБИНЫ; б. УСИЛЕНИЕ ГЛАВНОЙ ФУНКЦИИ: АЛЬВЕОЛИЗАЦИЯ легких в ряду ЧЕРЕПНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ; в. ОСЛАБЛЕНИЕ ГЛАВНОЙ фактор терморегуляции в ряду ФУНКЦИИ: шерсть как “ВОЛК→ТЮЛЕНЬ→МОРЖ→КИТ”; г. РОСТ ЧИСЛА ФУНКЦИЙ: жабры МОЛЛЮСКОВ – дыхание, указатель направления движения пищи, выводковая полость для личинок;
МОДУСЫ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ в ЭВОЛЮЦИИ, ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ОРГАНОГЕНЕЗЫ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) д. СОКРАЩЕНИЕ ЧИСЛА ФУНКЦИЙ: конечность НАЗЕМНОГО МЛЕКОПИТАЮЩЕГО → ласт КИТА; е. РАЗДЕЛЕНИЕ ФУНКЦИЙ: конечности ЛОШАДИ – БЕГ на ЦЫПОЧКАХ; ж. РАСШИРЕНИЕ и СМЕНА ФУНКЦИЙ: МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ разных пар КОНЕЧНОСТЕЙ у РАКОВ; з. СУБСТИТУЦИЯ ФУНКЦИЙ: функция КРОВЕТВОРЕНИЯ после рождения ЧЕЛОВЕКА переходит от ПЕЧЕНИ к КОСТНОМУ МОЗГУ;
МОДУСЫ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ в ЭВОЛЮЦИИ, ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ОРГАНОГЕНЕЗЫ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) и. ПОЛИМЕРИЗАЦИЯ СТРУКТУР: увеличение количества ХВОСТОВЫХ ПОЗВОНКОВ у МЛЕКОПИТАЮЩИХ как предпосылка РАСШИРЕНИЯ ФУНКЦИЙ СТРУКТУРЫ – опора, руль, обмахивание, демонстрация настроения; к. ОЛИГОМЕРИЗАЦИЯ СТРУКТУР: КРЕСТЦОВЫЕ ПОЗВОНКИ у ЧЕЛОВЕКА срастаются, образуя единую кость – КРЕСТЕЦ; л. СУБСТИТУЦИЯ СТРУКТУР: в эволюции ХОРДОВЫХ центральный элемент осевого скелета ХОРДА заменяется ПОЗВОНОЧНИКОМ;
КОМПЛЕКСНЫЙ ХАРАКТЕР МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ в ЭВОЛЮЦИИ СЛОЖНЫХ ОРГАНОВ или СТРУКТУР (на примере ГЛАЗА) 1. СВЕТОЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ (рецепторные) КЛЕТКИ в КОЖНОМ ЭПИТЕЛИИ; 2. ОБЪЕДИНЕНИЕ СВЕТОЧУВСТВИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОК в ГРУППЫ: примитивные, обособленные ОРГАНЫ ЗРЕНИЯ, различающие уровень ОСВЕЩЕННОСТИ; 3. ПОГРУЖЕНИЕ таких ОРГАНОВ под кожу: защита СВЕТОЧУВСТВИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОК от травмирующих воздействий факторов внешней среды; необходимое условие функционирования – ПРОЗРАЧНОСТЬ покровов на конкретном участке; 4. УТОЛЩЕНИЕ прозрачных участков кожного эпителия с приобретением ими способности ПРЕЛОМЛЯТЬ свет и КОНЦЕНТРИРОВАТЬ (ФОКУСИРОВАТЬ) его на СВЕТОЧУВСТВИТЕЛЬНЫХ КЛЕТКАХ; 5. Оформление ВСПОМОГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА (защитные структуры, глазодвигательные мышцы, связки, слезоотделение) и ИНТЕГРАЦИЯ органа ЗРЕНИЯ в систему ОРГАНИЗМА (зрительный нерв, нервные ядра, зрительная область коры головного мозга; кровоснабжение и др. );
ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ и ИНТЕГРАЦИЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ОРГАНОВ и СТРУКТУР в ЭВОЛЮЦИИ 1. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ и ИНТЕГРАЦИЯ: две обязательных составляющих МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ СТРУКТУР (ОРГАНОВ) в ФИЛОГЕНЕЗЕ; 2. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ: совокупность ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ, приводящих к появлению РАЗНООБРАЗИЯ в ранее ОДНООБРАЗНОМ; 3. ИНТЕГРАЦИЯ: все ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ, обусловливающие ДИФФЕРЕНЦИАЦИЮ, закономерны по ВРЕМЕНИ, ПОЛОЖЕНИЮ в зародыше, степени ВЫРАЖЕННОСТИ, так как они ИНТЕГРИРОВАНЫ в единый процесс ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ живой формы, ВЗАИМОСОГЛАСУЮТСЯ и ВЗАИМОСООТВЕТСТВУЮТ; 4. ИНТЕГРАЦИЯ прослеживается на уровне СИСТЕМ ОРГАНОВ (сердечнососудистая и дыхательная системы) и отдельных ОРГАНОВ (см. морфофункциональные характеристики отделов сердца);
ИСЧЕЗНОВЕНИЕ (РЕДУКЦИЯ) ОРГАНОВ в ЭВОЛЮЦИИ = ПОБУДИТЕЛЬНЫЙ СТИМУЛ к РЕДУКЦИИ: a) в конкретных условиях обитания ОРГАН становится ВРЕДНЫМ (насекомые океанических островов лишены крыльев); б) под влиянием условий обитания ОРГАН теряет ГЛАВНЫЕ ФУНКЦИИ и становится МАЛОПОЛЕЗНЫМ (тазовый пояс кита представлен небольшой костной структурой); в) в связи с МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СУБСТИТУЦИЕЙ ОРГАН утрачивает свое ЗНАЧЕНИЕ (при появлении у амниот туловищной почки в сохранении у них головной почки анамний нет необходимости);
ИСЧЕЗНОВЕНИЕ (РЕДУКЦИЯ) ОРГАНОВ в ЭВОЛЮЦИИ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) 1. ИСЧЕЗНУВШИЙ (редуцировавшийся) ОРГАН отсутствует как во ВЗРОСЛОМ СОСТОЯНИИ, так и у ЭМБРИОНОВ: наиболее вероятная причина редукции состоит в УТРАТЕ ГЕНОВ; 2. ИСЧЕЗНУВШИЙ (редуцировавшийся) ОРГАН отсутствует во ВЗРОСЛОМ СОСТОЯНИИ, но имеется у ЭМБРИОНОВ: такой ОРГАН выполняет в эмбриогенезе МОРФОГЕНЕТИЧЕСКУЮ ФУНКЦИЮ;
РУДИМЕНТАЦИЯ ОРГАНОВ в ЭВОЛЮЦИИ 1. при смене условий обитания функции некоторых ОРГАНОВ (СТРУКТУР) прогрессивно СЛАБЕЮТ, что следует расценивать как преобразование, могущее со временем привести к их РЕДУКЦИИ; 2. в таких ситуациях контроль за состоянием ОРГАНОВ со стороны ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА также ОСЛАБЕВАЕТ, что проявляется в их повышенной изменчивости: волосяной покров, мышцы ушной раковины у людей - названные признаки человека являются РУДИМЕНТАРНЫМИ (РУДИМЕНТЫ); 3. РУДИМЕНТАЦИЯ выводит соответствующие ОРГАНЫ из системы внутриорганизменных КОРРЕЛЯЦИЙ, что может сделать эти органы “ВРЕДНЫМИ” и ускорить их РЕДУКЦИЮ; 4. появление ОРГАНОВ (даже в виде РУДИМЕНТОВ) говорит о сохранении ГЕНОВ, определяющих их развитие;
АТАВИЗМЫ в ОНТОГЕНЕЗЕ, ПРЕДПОСЫЛКИ их ВОЗНИКНОВЕНИЯ 1. АТАВИЗМЫ: признаки, характерные для ВЗРОСЛОГО состояния ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕДКОВ, появляющиеся в фенотипе ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПОТОМКОВ (РЕКАПИТУЛЯЦИЯ); 2. АТАВИЗМЫ могут быть следствием: а) остановки РАЗВИЯ в эмбриогенезе на стадии ПРЕДКОВОЙ ФОРМЫ (2 -х, 3 -х камерное сердце у млекопитающих и человека), незавершенности процесса РАЗВИТИЯ (крипторхизм); б) отсутствия в РАЗВИТИИ фазы РЕДУКЦИИ (персистенция артериального протока после рождения, сохранение правой дуги аорты);
АТАВИЗМЫ как СЛЕДСТВИЕ НАРУШЕНИЯ МОРФО(ОРГАНО)ГЕНЕЗОВ ПРЕДПОЛОЖИТЕЛЬНО, АТАВИЗМЫ ВОЗНИКАЮТ вследствие: а) возобновления коррелятивных связей в РАЗВИТИИ ОРГАНА (СТРУКТУРЫ), характерных для ПРЕДКОВОЙ ФОРМЫ (боковые пальцы на ноге современной лошади, см. трехпалость гиппариона); б) изменения скорости МОРФО(ОРГАНО)ГЕНЕЗА; в) выпадения завершающей стадии ОНТОГЕНЕЗА эволюционного ПОТОМКА, если филогенез ОНТОГЕНЕЗА эволюционного ПРЕДКА включал АНАБОЛИЮ (крипторхизм); г) восстановления у эволюционного ПОТОМКА генного комплекса, характерного для эволюционного ПРЕДКА (поперечные полосы на ногах современной чистопородной лошади, см. полосатость зебры);
АТАВИЗМЫ и АНЦЕСТРАЛЬНЫЕ ПОРОКИ РАЗВИТИЯ Если АТАВИЗМЫ как результат нарушения МОРФО(ОРГАНО)ГЕНЕЗОВ, присутствуя в ФЕНОТИПЕ человека, сказываются на его ЗДОРОВЬЕ и снижают ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ, их рассматривают в качестве ПОРОКОВ РАЗВИТИЯ, которые называют АНЦЕСТРАЛЬНЫМИ или АТАВИСТИЧЕСКИМИ, то есть связанными с РЕКАПИТУЛЯЦИЕЙ эволюционным ПОТОМКОМ предкового состояния ОРГАНА (СТРУКТУРЫ);
Скачать презентацию Лекция 2 21 ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ОРГАНОВ их
lecture_yarygin_21.ppt