Лекция 19 Тема КИШЕЧНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ продолжение 1

Лекция № 19 Тема: «КИШЕЧНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ» (продолжение). 1. Мембранное (пристеночное) пищеварение. 2. Процессы всасывания. 3. Особенности всасывания отдельных питательных веществ. 4. Пищеварение в толстом отделе кишечника.

Согласно современным представлениям пищеварение у высокоорганизованных животных рассматривается как трехэтапный процесс. * Полостное пищеварение – расщепление сложных питательных веществ в центральных участках химуса ферментами желудка, затем ферментами поджелудочного и кишечного соков, при участии желчи. * Мембранное пищеварение – расщепление питательных веществ до конечных – удобовсасываемых, продуктов на поверхности мембран (в гликокаликсе) и в самих мембранах. * Всасывание. Процесс всасывания происходит в тесном взаимодействии с мембранным пищеварением.

Теория мембранного пищеварения предложена проф. Уголевым, А. М. В пользу мембранной теории говорят следующие факты: • • А. М. Уголев (1926 -1991) локализация основной массы собственно кишечных ферментов; значительное ускорение гидролиза при помещении кусочка слизистой кишечника в инкубируемый с кишечным соком субстрат.

Полостное и пристеночное пищеварение

На этапе мембранного пищеварения расщепляется до удобовсасываемых мономеров 50 -80% питательных веществ. Ферменты фиксируются на щеточной кайме в определенном порядке, нацеливая свои активные центры на промежуточные полимерные молекулы субстрата.

Биологический смысл пристеночного пищеварения состоит: • в наличии огромной активно реагирующей контактной площади в районе щеточной каймы: поверхность макроворсинок у лошади достигает 12 кв. м, у крупного рогатого скота – 17, у собаки – в ср. 0, 6 , у человека – 4 кв. м. , а за счет микроворсинок контактная поверхность увеличивается в 23 -30 раз; • в постепенно углубляющемся процессе гидролиза по мере приближения субстрата к месту всасывания; • в сближении и сопряженности процессов гидролиза и абсорбции; • В стерильности ферментативных процессов: в щеточную кайму проникают только расщепленные до известной степени (мономеров) питательные вещества, но не проникают полимеры, тем более микробные клетки.

Всасывание – представляет собой сложный процесс транспорта и трансформации конечных продуктов гидролиза питательных веществ. • При внутриклеточном пищеварении всасывание тесно связано с фагоцитозом, то есть внутри фагоцитарных клеток происходит ферментативное расщепление поглащенных питательных веществ. • При внеклеточном пищеварении функции всасывания осуществляется энтероцитами. На уровне слизистой оболочки происходит трансформация продуктов ферментации питательных веществ, а также их переход в кровь или лимфу.

В процессе всасывания макроворсинки периодически сокращаются (3 -7 раз/мин), выполняя при этом двойную функцию. 1. Осуществляет механическое удаление всосавшихся питательных веществ из центрального лимфатического протока ворсинки. 2. Обеспечивает контакт всасывающих поверхностей эпителиоцитов с новыми порциями химуса.

Наряду с внутриклеточным имеет место межклеточный транспорт питательных веществ. А – микроворсинки; Б – пиноцитозные кормашки; В – вакуоли; Г – цитоплазматическая сеть; Д – митохондрии; Е – пластинчатый комплекс; Ж –ядро; З – межклеточная щель; И – базальная мембрана; К – питательные вещества

Абсорбция питательных веществ включает ряд физиологических и химических механизмов, в основе которых лежат процессы: • фильтрации, в гидростатическому которых давлению, ведущая - роль обеспечиваются принадлежит благодаря сокращениям мышечных волокон кишечной стенки; • осмоса – обеспечивают всасывание воды из гипотонических растворов; • диффузии – обеспечивают переход питательных веществ через полупроницаемые мембраны всасывающих поверхностей; • трансформации метаболитов. При всасывании в просвет сосудов, особенно лимфатических, могут поступать не только истинные растворы, но и взвеси с частицами в размере до 0, 1 мкм.

Процессы абсорбции не исчерпываются пассивными физиолого – биохимическими механизмами. Они включают и активные процессы сложной физиологической природы, имеющие ряд особенностей: • всасывание питательных веществ против осмотического градиента; • всасывание направлено в одну сторону – из полости кишечника в просвет кровеносных и лимфатических сосудов, а не наоборот; • в эндотелии происходят сложные биохимические процессы дальнейшей трансформации всосавшихся метаболитов (фосфорилирование углеводов, синтез жиров и др. веществ).

Гуморальная регуляция процессов всасывания связана с рядом химических факторов: • с желчью: солями желчных кислот (всасывание ВЖК, хиломикронов); • с кортикоидами (регуляция углеводного и минерального обмена); • с вилликинином (стимуляция всасывающей функции ворсинок). В целом механизмы регуляции пристеночного пищеварения и всасывания связаны с общей нервно-гуморальной регуляцией функций кишечника: например, уже акт приема пищи рефлекторно меняет ультраструктурный аппарат щеточной каймы кишечного эпителия, стимулируя его гидролитический аппарат.

Особенности всасывания разных питательных веществ Всасывание углеводов. Углеводы всасываются в виде моносахаридов, кишечника, в главным ворсинках образом в которого тонком они отделе переходят в кровеносные капилляры, а затем по системе воротной вены транспортируются в печень, где используются в синтезе гликогена. Частично синтез гликогена из моносахаров происходит и клетках кишечной стенки. У жвачных в тонком кишечнике всасывается лишь 10 -15% остальные сбраживаются в рубце до ЛЖК. моносахаров,

Всасывание аминокисллты, белков. Продукты гидролиза белков – всасываются также в кровь капилляров ворсинок. Синтез специфического белка для каждого (конкретного) вида животного организма возможен лишь тогда, когда всасывается полный набор необходимых для него аминокислот. В основной массе всосавшиеся аминокислоты через воротную вену поступают в печень, где используются в синтезе белков крови. Образовавшиеся в печени пептиды могут транспортироваться кровью в различные ткани и там использоваться в синтезе специфических белков.

Всасывание жиров. Нейтральные жиры (триглицериды) расщепляются до глицерина и высокомолекулярных жирных кислот (ВЖК). Глицерин свободно всасывается кишечной стенкой, а ВЖК, как нерастворимые в воде, транспортируются в кишечную стенку солями желчных кислот. Подобно действует и лецитин – продукт печени. Попавшие в эпителиальные клетки ВЖК, соединяются там с глицерином, образуя нейтральные жиры. Энергетику этих процессов обеспечивают превращения углеводов в эпителиальных клетках. До 70% всосавшихся жиров попадают в лимфу и транспортируется в жировые депо, в основном откладываются в подкожной клетчатке и брюшине. Жиры, всосавшиеся в кровь капилляров ворсинок слизистой тонкого кишечника (около 30%) используются как пластический материал в построении клеток органов и тканей. Часть всосавшихся жиров подвергаются в эпителиальных фосфорилированию с образованием фосфатидов. клетках

Всасывание воды и минеральных солей. В течение суток через желудочно-кишечный тракт проходит: у лошадей – 140220 л химуса, у крупного рогатого скота – 180 -250 л, у овец – 20 -25 л, у свиней – до 75 л. Как правило, химус довольно стабилен по консистенции: содержит 92 - 94% воды, 6 -8% сухого вещества, включая около 1% минеральных веществ. В кишечнике всасываются большие количества жидкости: например, у человека в течение суток всасывается 10 -12 л, из которых большая часть – 8 -9 л, приходится на пищеварительные соки, остальное – на потребленную воду. Большая часть воды и минеральных элементов всасывается в тонком отделе кишечника, значительно меньше – в толстом.

Морфологические особенности толстого отдела кишечника. Толстый отдел кишечника (слепая, ободочная и прямая кишки) значительно короче тонкого, хотя по объему мало уступает ему. • Общая длина толстого отдела: КРС 5 -10 м Лошадь 6 -10 м Овцы, козы 4 - 8 м Свинья 3 - 5 м Куры 0, 4 м • Слизистая оболочка не имеет ворсинок и щеточной каймы, но богата бакаловидными клетками, выделяющими слизь. • Слизистая имеет много складок и крипты, куда открываются железы. • Толстый кишечник отделяется от тонкого илеоцекальным сфинктером или клапаном (у кр. рог. скота, свиней, собак).

Функциональные особенности толстого отдела кишечника • В толстый кишечник поступает в 3 -4 раза меньше химуса, чем в тонкий. • Объем выделяемого сока в 6 -10 раз меньше, чем в тонком отделе, с небольшим количеством ферментов ( амилазы, липазы, щелочной фосфатазы) низкой активности, р. Н сока 7, 6 -9, 0. • Расщепление питательных веществ продолжается главным образом за счет ферментов, поступающих из тонкого отдела, а в основном под действием микробиальных ферментов. У лошадей в слепой и ободочной кишках переваривается до 39% белков, расщепляется до простых сахаров и сбраживается до ЛЖК основная часть переваримой клетчатки; у коров – около 30% переваримой клетчатки и до 31% белков.

Содержание ЛЖК в химусе слепой кишки разных животных ( А. Т. Филлипсон ) Соотношение кислот брожения, моль% Животное уксусная пропионовая масляная и другие кислоты КРС 72 18 10 Лошадь 73 20 7 Свинья 62 28 10 Кролик 78 9 13 Собака 51 36 13 * В рубце соответственно 69, 18 и 13 моль%

• Перистальтика толстого отдела кишечника примерно в 2 раза слабее, в сравнении с тонким отделом. • В толстом кишечнике всасываются значительные количества воды и часть минеральных элементов. • Развиваются гнилостные процессы с образованием аминокислот, аммиака, сероводорода и углекислого газа, а также ядовитые амины (крезол, фенол, индол, скатол), часть которых всасывается из кишечника и обезвреживается в печени, соединяясь с серной и глюкуроновой кислотами. • В последнем отделе толстого кишечника формируются каловые массы, которые содержат до 20% сухих веществ в виде остатков непереваренной пищи, десквамированного эпителия, микроорганизмов (около 40% по массе), ядовитых метаболитов.