Лекция 18 ПРИСПОСОБЛЕНИЕ И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ-2 ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ

Лекция 18. ПРИСПОСОБЛЕНИЕ И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ-2

ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ Способность растений выдерживать действие высоких Т. 3 группы: - жаростойкие – до 75 -100 о термофильные сине-зеленые водоросли и бактерии в термальных источниках. - жаровыносливые – до 50 -65 о – растения пустынь и сухих мест суккуленты, кактусы и др. ; - нежаростойкие – выносят кратковременное повышение Т до 38 -47 о. Большинство с-х. культур. Наиболее жаростойкие южные виды – сорго, рис, хлопчатник. P • P a • P w

Суккуленты Constitutive and inducible mechanisms of resistance are inversely correlated: the higher constitutive resistance, the lower stress-induced resistance

Механизмы устойчивости: - интенсивная транспирация снижает Т на 1015 град, необходима хорошо развитая корневая система и влага в почве, - сокращение нагрева – эректоидное положение органов, складывание и скручивание листьев, светлая окраска, опушение, пробковые слои в коре; - удержание воды в клетках – связанная вода, вязкая цитоплазма, толстая кутикула, - синтез белков теплового шока БТШ

БТШ • Гены БТШ – древняя и консервативная группа генов, возникла уже на уровне прокариот. У человека, дрозофилы и кукурузы БТШ идентичны на 75%. • Работу генов БТШ запускает повышение Т на 10 -15 град. Одновременно прекращаются все не существенные для выживания синтезы. • м-РНК БТШ появляется через 3 -5 мин, белки – через 10 -15 мин, максимум - через 0, 5 -3, 5 ч, затем синтез сокращается. • БТШ обеспечивают выживание клеток при высоких Т за счет: - стабилизации пространственной структуры макромолекул, ферментов, - правильной сборки макромолекул, - транспорта в-в через мембраны, - разрушения дефектных макромолекул - выполняют специальные белки убикватины. Действие БТШ требует очень большого количества энергии. Они действуют кратковременно и дают организму возможность адаптироваться к высокой Т.

Действие БТШ

Устойчивость зависит: 1) от фазы развития: - во время кущения у зерновых формируется зачаток колоса - снижается количество колосков; - в период колошения и цветения - не завязываются семена – пустоколосица; - в фазу молочной спелости – нарушается формирование эндосперма - щуплость зерна 2) от органа. Более устойчивы молодые листья, менее – завязи, старые листья - быстро опадают.

Повышение жароустойчивости • сроки посева, чтобы растения проходили уязвимые фазы без жары; • полив, • обработка семян Са. Cl 2, некорневая подкормка солями Zn, • побелка стволов плодовых деревьев, • посадка полезащитных полос.

ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ Засуха – длительный бездождливый период, при этом низкая относительная влажность почвы и воздуха не обеспечивает потребности растений. На территории РФ есть зоны с осадками: - засушливые – менее 250 мм/г, - неустойчивого увлажнения – 250 -500 мм/г. Засуха – почвенная, атмосферная, комбинированная • Почвенная – иссушение корнеобитаемого слоя почвы. Наиболее вредоносна длительная почвенная засуха. При достаточной влажности почвы растения компенсируют атмосферную засуху. • Атмосферная – относительная влажность воздуха 10 -20%.

Суховей – сухой горячий ветер. Отмирают верхушки, цветки плоды листья оттягивают воду от развивающихся органов. Засухоустойчивость – способность растений переносить засуху, значительный водный дефицит, обезвоживание клеток, тканей, органов.

3 группы по отношению к воде: - ксерофиты – растения засушливых мест, приспособленные к почвенной и атмосферной засухе, – мезофиты – растения среды со средним уровнем водообеспеченности, – гигрофиты – водные растения и увлажненных зон, не устойчивые к засухе.

МЕЗОФИТЫ – С. -Х. РАСТЕНИЯ Произрастают в условиях достаточного увлажнения. Влияние недостатка влаги В засуху растения завядают. Завядание временное и глубокое. • Временное – в дневные часы за счет водного дефицита, исчезает ночью • Глубокое – при сильной почвенной засухе, не компенсируется ночью. Нарушается метаболизм, проницаемость мембран, дыхание. преобладают процессы распада.

Последовательность действия засухи: – в начале засухи рост корней ускоряется, а рост побегов и листьев замедляется; – при длительной засухе постепенно отмирают органы. Рост не восстанавливается в полной мере даже после восстановления водоснабжения. – при жесткой засухе растения гибнут из-за высыхания (захват) или высоких Т (запал). Растения наиболее чувствительны к засухе в момент закладки генеративных органов, цветения, формирования семян.

Механизмы засухоустойчивости – накапливается АБК и этилен, переводят растения в режим покоя, – сокращение транспирации за счет регуляции работы устьиц, – предотвращение испарения и перегрева – кутикула, опушение, – развитая корневая система, – высокое корневое давление и осмотический потенциал клеточного сока, – сбрасывание листьев и завязей.

• Сорта должны быть адаптированы к ритму засух региона. • В Западной Сибири типична весенняя и ранне-летняя засуха, страдают растения в фазе кущения и колошения. В Поволжье - позднелетняя засуха – запал зерна.

Повышение засухоустойчивости растений – создание устойчивых сортов – предпосевное закаливание. Наклюнувшиеся семена подсушивают 1 -3 раза, – обработка семян растворами борной кислоты и цитокинина, – внесение Р и К-удобрений, микроэлементов Zn, Cu. Орошение - радикальное средство борьбы Наиболее эффективен полив дождеванием. В особо засушливых районах – влагозарядковый (глубокий) полив + дождевание. • Нормы и сроки поливов разрабатывают для разных культур и сортов с учетом транспирации посевов.

СОЛЕУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ Значительная часть почв на территории РФ засолена, в Сибири до 40% почв. Причины засоления - первичное – засоление, связанное с подъемом уровня мирового океана, - вторичное – связано с подъемом грунтовых вод при нерациональном орошении.

СОЛЕУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ Значительная часть почв на территории РФ засолена, в Сибири до 40% почв. Действие засоления: а) осмотическое; б) токсическое – в осн. Na ГАЛОФИТЫ - растения, способные расти за засоленных почвах 3 группы галофитов Эугалофиты – «соленакапливающие» с мясистыми органами. Накапливают соли в вакуолях, очень высокое осмотическое давление, вытягивают воду из концентрированных почвенных растворов. Криногалофиты – «солевыделяющие» растения. Специальные клетки секретируют соли на поверхность.

3 группы галофитов Эугалофиты – «соленакапливающие» с мясистыми органами. Накапливают соли в вакуолях, очень высокое осмотическое давление, вытягивают воду из концентрированных почвенных растворов. Криногалофиты – «солевыделяющие» растения. Специальные клетки секретируют соли на поверхность. Гликогалофиты – «соленепроницаемые» – полынь, лебеда. Высокое осм. давление за счет углеводов. предотвращают поглощение и накопление солей.

ГАЛОФИТЫ

Соленакапливающий галофит Salicornia europaea

Солевыделяющий галофит Limonium gmelini

Соленепроницаемые Salicornia europaea Halocnemum strobilaceum

Гликофиты – основная группа с-х. растений. Растут в пресных местообитаниях. приспособления к засолению ограничены. • солеустойчивые культуры – ячмень, горчица, клевер, капуста, сахарная свекла, • средне устойчивые – овес, просо, кукуруза, рожь, картофель, морковь. Ю, томат, • слабоустойчивые – пшеница, гречиха, фасоль, огурец, яблоня, вишня.

ГАЗОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ При сжигании топлива, металлургии накапливаются газы SO 2, NO 2, HCl, HF Повреждения: • фотосинтез – нарушается работа ферментов, передача электронов в ФСI и ФСII, • нарушение дыхания и гомеостаза клеток, Симптомы - хлороз и некроз листьев, преждевременный листопад, подавляется рост надземной части и корневой системы. замедляется развитие.

Газоустойчивость различна к разным газам. Восприимчивые растения – индикаторы загрязнений - мхи, лишайники – к SO 2, HCl, HF. Некоторые растения устойчивы к вредным газам и способны их аккумулировать – тополь, липа, клены для оздоровления среды.

АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В ЦЕНОЗЕ Ведущий российский ученый – А. М. Гродзинский. • Аллелопатия – воздействие растений друг на друга с помощью соединений, выделяемых в окружающую среду. Вещества выделяют все органы растений – корни, листья, стебли , плоды. семена. Корни выделяют 3 -4 т/га (1/2 накопленного корнями в-ва),

Особое значение имеют в-ва, влияющие на рост и обмен других организмов. - сорняк райграс пастбищный подавляет пшеницу, бодяк – овес. - пшеница, овес, горох подавляют рост мари белой, рожь подавляет рост овсюга и пырея. - семена всех видов выделяют антимикробные в-ва и тормозители – в-ва, тормозящие рост других растений. На месте хранения семян свеклы несколько лет не растет трава.

• Растения могут выделять в-ва, препятствующие поглощению МВ другими растениями: сахарная свекла - Zn. фасоль – Р. Аллелопатию необходимо учитывать: – при разработке, севооборотов. способов очищения полей от сорняков, – при создании смешанных посевов.

ДЕЙСТВИЕ РАДИАЦИИ Радиоактивные изотопы, при распаде образуется ионизирующее излучение – α-, β-, γ-лучи. Наиболее вредоносны 131 I, 90 Sr, 238 U – короткий период полураспада от 8 дней до 28 лет. При проникновении в клетки стимулируют образование ионов – радиотоксинов, которые разрушают структуры клетки и вызывают мутации в генетическом аппарате. При облучении снижается сила роста, наблюдается большое количество мутаций, нарушений развития, при облучении в течение всего онтогенеза нет перехода в генеративную фазу.

Повреждающее действие зависит: - от способа облучения. При сильном кратковременном (остром) облучении повреждения больше, чем при слабом и длительном (хроническом), - от вида. Сильнее поражаются виды с большими ядрами и большими геномами. Чувствительны семена крестоцветных, устойчивы семена овса, клевера, - от фазы развития растений. Чувствительнее молодые растения, на стадии развития генеративных органов, к созреванию устойчивость возрастает, наиболее устойчивы семена. Возможно накопление изотопов в растительных продуктах – вред здоровью человека.