Лекция 17 Билатерально-симметричные Вторичнополостные Вторичноротые Класс Млекопитающие

Лекция № 17 Билатерально-симметричные, Вторичнополостные, Вторичноротые Класс Млекопитающие Mammalia, Theria (Звери) Блохин Геннадий Иванович

Содержание лекции • Происхождение и эволюция млекопитающих. • Прогрессивные черты организации млекопитающих. • Общая характеристика класса. • Особенности строения млекопитающих(по системам органов).

Происхождение млекопитающих

Прогрессивные черты организации млекопитающих • Исключительно высокое развитие ЦНС, особенно коры полушарий переднего мозга, состоящей из серого мозгового вещества. • Приспособление к живорождению и выкармливанию детенышей молоком, выделяемым особыми млечными железами. • Совершенная система терморегуляции и постоянная температура тела (37 -39°С). Гомойотермность - повышение уровня обмена веществ путем интенсификации пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения, наличие теплоизолирующих покровов - и достигается путем регуляции образования тепла (теплопродукция организма), его распределения по телу и отдачи во внешнюю среду.

Общие особенности организации млекопитающих При уменьшении массы тела его относительная поверхность возрастает, увеличивая теплопотери. Поэтому при сходных условиях мелкие млекопитающие должны тратить на поддержание температуры тела относительно больше энергии, чем крупные виды. Это "правило поверхности" применимо ко всем гомойотермным животным.

Общие особенности организации млекопитающих Млекопитающие эндотермны: определенный уровень температуры тела обеспечивается преимущественно за счет внутренних физиолого-биохимических процессов, хорошо развита химическая терморегуляция.

Общие особенности организации млекопитающих Для млекопитающих характерны • Волосяной покров. • Наличие специфических молочных желез. • Постоянство числа шейных позвонков – 7. • Превращение квадратной и сочленовной костей в слуховые косточки (наковальню и молоточек, есть и стремечко). • Сокращение костных элементов нижней челюсти до одной зубной кости и ее прямое причленение к черепу. • Дифференцированная зубная система – зубы в альвеолах (молочные и постоянные). • Наличие преддверья рта с мясистыми, подвижными губами. • Наличие диафрагмы и грудной и брюшной полостей тела. • Четырехкамерное сердце, левая дуга аорты, эритроциты безъядерные.

Покровы и их производные v v Кожа Для покровов млекопитающих Волосы и их видоизменения особенно характерно развитие Другие роговые образования волос, образующих у подавлявшего Кожные железы большинства видов волосяной покров. Волосы один из наиболее характерных Ø Молочные железы Ø Специфические кожные железы признаков млекопитающих.

Кожа млекопитающих Эпидермис Дерма: сосочковый слой нервные окончания капилляры Мускул – подниматель волоса Сальная железа Эпидермис Дерма Кровеносные сосуды Корень волоса Потовая железа Подкожная клетчатка

Волосы и их видоизменения корковый слой сердцевина кутикула v Волосы уникальны для млекопитающих! Ø Когда имеются и волосы, и чешуйки, волосы растут между чешуйками Строение: Ø корень волоса Ø сальная железа (одна или несколько) Ø стержень волоса, в котором два или три слоя: сердцевинный корковый чешуйчатый (кутикула)

Волосы и их видоизменения Безволосые млекопитающие – явление вторичное

Волосы и их видоизменения Ø волос образован эпидермальными клетками, усиленными кератином § кератин = волокнистый склеропротеин ØТипы волос: § остевые (покровный волос, шерсть) § пуховые (подпушь, подшерсток) • направляющие • вибриссы (чувствующие волосы)

Волосы и их видоизменения Функции: Термоизоляция Защита Окраска Тактильная чувствительность Линька Особенности гидро- аэродинамики тела волосяного покрова

Волосы и их видоизменения Окраска: v Цвет волос определяет пигмент меланин Ø два типа меланина: феомеланин (светлый) эумеланин (темный) v Цвет зависит от качества и количества меланина Ø Черный волос – преобладание эумеланина Ø Белый волос – недостаток пигментов Ø Агути – чередующиеся полосы эумеланина и феомеланина

Волосы и их видоизменения Окраска – типы: v контрастная § светлая брюшная и темная спинная сторона v криптическая (маскирующая) § однотонная (покровительственная) § расчлененные конфигурации (полосы, лицевые маски) v предостерегающая (предупреждающая, устрашающая, или апосематическая) § делает животное заметным v однотонная

Кожные железы В коже млекопитающих расположены два типа желез: Ø Ø потовые (выделяют воду, ионы металлов и органических веществ); сальные (выделяют вещества липидной природы). Для покровов млекопитающих также очень характерно наличие в коже трубчатых потовых и альвеолярных (гроздевидных) сальных желез. Первые выделяют пот (по составу близкий к первичной моче) и охлаждают тело при его перегреве, вторые - смазывают сальным секретом поверхность кожи и волосы, предохраняя их от воздействия среды, намокания и придавая эластичность. У многих млекопитающих имеются еще пахучие железы - видоизмененные потовые или сальные. При развитом обонянии у зверей, они играют большую роль во взаимоотношениях.

Потовые железы v Типы: Ø эккриновые железы Ø апокриновые железы (имеют собственные выводные протоки, открывающиеся на поверхность кожи) (расположены около волосяных фолликулов, в которые открываются их протоки) v Функции: испарение Ø выделение Ø эластичность кожи Ø усиление чувствительности кожных нервных прессорецепторов Ø

Потовые железы Число потовых желез и их расположение различается у разных видов v Потовые апокриновые железы расположены по всему телу v Потовые эккриновые железы расположены: у приматов – по всему телу На безволосых поверхностях, которые соприкасаются с субстратом На ушах На подошвах лап На кончике хвоста На морде

Потовые железы Не все млекопитающие имеют потовые железы

Сальные железы Имеются только у млекопитающих v Функции: Ø защита волоса от пересыхания и придание ему элластичности Ø защита волоса от воды v Расположение: Ø около каждого волосяного фолликула Ø другие участки, не связанные с волосами Ø мускул - подниматель волоса: мускул, связанный с волосяным стержнем в каждом фолликуле • выдавливание жировых продуктов железы

Молочные железы = модифицированные потовые (апокринового типа) железы Ø Ø развиваются у обоих полов сложная система протоков, которые выходят на поверхность кожи через истинные или ложные соски истинные: протоки открываются на постоянном соске отдельными отверстиями (сумчатые, приматы, грызуны) соски ложные: протоки открываются на постоянном соске в общий выводной канал (копытные, хищные)

Молочные железы Число сосков варьирует от 1 пары до 12 пар и они могут быть расположены: На груди Особенно характерно для млекопитающих наличие особых млечных желез, выделяющих у самок высокопитательное молоко - пищу новорожденных детенышей. Наличие млечных желез и выкармливание детенышей молоком важнейшие систематические признаки млекопитающих, от которых они и получили свое название. В паховой области На брюхе (в промежутке между грудью и паховой областью)

Молочные железы Эпителий протоков раздражается эндокринной секрецией и это заставляет функционировать секреторные альвеолы Ø после рождения продуцируют молоко Специальные адаптации: Однопроходные: соски отсутствуют; детеныши слизывают молоко, когда оно выделяется на брюшное млечное поле Китообразные: отсутствуют губы; развитые мускулы впрыскивают молоко в рот детеныша

Специфические кожные железы Модифицированные потовые или сальные железы Ø имеют запах Расположение:

Специфические кожные железы v Функции 1. Запаховая коммуникация: Ø прямая Ø опосредованная 2. Защитный механизм

Когти, ногти и копыта 1 – когтевая (дорсальная – unguis) пластинка, 2 – то же у копытных, 3 – подушечка пальца, 4 – то же у копытных, 5 – подошвенная (вентральная – subunguis) пластинка Ноготь человека Ноготь типичного примата Коготь хищника Ногти: Когти: Ø специализированные Ø на концах пальцев когти у приматов Ø постоянный рост Ø две части: * когтевая (unguis) * подошвенная (subunguis) Копыто лошади Копыта: Ø копытные Ø большая масса кератина (unguis) полностью окружена subunguis Ø ороговевшая подушечка пальца

Конечные фаланги пальцев почти у всех млекопитающих несут роговые образования - ногти, копыта, которые являются производными эпидермиса Специализация когтей хватание рытье Центральноамериканский броненосец Трехпалый ленивец Двупалый ленивец Четырехпалый муравьед

У копыт толстая роговая пластинка охватывает конец фаланги пальца.

Рога полорогих и оленей Рога полорогих Bovidae • имеют внутренний костный стержень (из os frontale) и роговой чехол • рост непрерывный; никогда не сбрасываются • имеют самцы и самки Рога оленьих Cervidae открытая кость роговой чехол герминативный слой эпидермиса костный стержень линия сброса пенек рога бархат • целиком костное образование • ветвистые • сбрасываются; в период роста целиком покрыты бархатистой кожицей • имеют только самцы; одно исключение – северный олень оболочка костная сердцевина У многих млекопитающих развиваются рога, в образовании которых участвуют покровы.

Другие роговые образования Из других производных кожи следует отметить чешуи (на хвосте у крыс), иглы, щетина, роговой клюв и др.

Кожа млекопитающих Подкожные жировые запасы: v Не уникальны для млекопитающих, но для многих видов жизненно необходимы: Ø запасание питательных веществ и энергии Ø термоизоляция

Скелет енота-полоскуна Procyon lotor

Атлант (atlas) и эпистрофей (axis) Позвоночник состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. Позвоночник образован позвонками с плоскими сочленяющими поверхностями, между которыми расположены хрящевые прослойки - мениски. Шейных позвонков всегда (кроме ленивцев и дюгоней) - семь. Длина шеи зависит не от числа позвонков, а от их величины. Два первых шейных позвонка превращаются в атлант, имеющий вид кольца и эпистрофей - с отростком, направленным вперед, входящим в кольцо атланта. Подобное соединение позвонков обеспечивает подвижность головы.

СКЕЛЕТ МЛЕКОПИТАЮЩЕГО 1. Бедро 2. Коленная чашечка. 3. Большеберцовая кость. 4. Малоберцовая кость. 5. Пяточная кость. 6. Таранная кость. 7. Плюсна. 8. Лучевая кость. 9. Локтевая кость. 10. Запястье. 11. Пясть. 12. Плечо. 13. Коракоидный (клювовидной) отросток лопатки. 14. Акромиальный отросток лопатки. 15. Рукоятка грудины. 16. Лопатка. 17. Шейные позвонки. 18. Грудные позвонки. 19. Поясничные позвонки. 20. Крестец. 21. Хвостовые позвонки.

Грудных позвонков обычно 12 -15, к ним прикрепляются ребра, большая часть которых нижними хрящевыми концами срастается с грудиной, образуя грудную клетку. Поясничных позвонков от 2 до 9. Они несут рудиментарные ребра, прирастающие к поперечным отросткам. Крестцовых позвонков обычно 3 -4; они срастаются в единую крестцовую кость, давая прочную основу для прикрепления костей таза. Число хвостовых позвонков различно. Скелет млекопитающих

Череп млекопитающих отличается большим объемом мозговой коробки и соединяется с позвоночником двумя мыщелками. Нижняя челюсть образована одной зубной костью, которая причленена к височной области черепа.

В среднем ухе три сочлененные косточки (молоточек, наковальня, стремечко), соединяющие барабанную перепонку с овальным окном. Сочленовная кость превращается в молоточек, квадратная кость – в наковальню, столбчатая – в стремечко. Характерно развитие вторичного костного неба. Зубы млекопитающих гетеродонтные и сидят в альвеолах.

Зубная система Дифференциация зубов

Нижняя челюсть собаки Canis familiaris

Положение конечностей у пресмыкающихся и млекопитающих Reptilia Mammalia Латеральное положение Парасагиттальное положение Конечности млекопитающих располагаются под туловищем, а не выдаются в бок, как у рептилий, что обеспечивает их значительно большую устойчивость и грузоподъемность.

Млекопитающие имеют конечности пятипалого типа, обычного для наземных позвоночных. Число пальцев нередко сокращается, главным образом у быстробегающих видов (у лошади до одного на каждой ноге).

Различают млекопитающих стопоходящих, опирающихся на всю стопу (медвежьи); полустопоходящих, которые при ходьбе опираются только на переднюю часть стопы (куньи); пальцеходящих – опирающихся на пальцы (псовые) и фалангоходящих - опирающихся на концы пальцев (копыта). Собака Олень Белка стопоходящие пальцеходящие фалангоходящие

Аллюр млекопитающих Иноходь Галоп Рикошетирующий бег “Галопирующее” плавание Передвижение по суше ластоногих

Аллюр млекопитающих Шаг Рысь Иноходь Галоп

Аллюр млекопитающих Рикошетирующий бег “Галопирующее” плавание Плавание рыб

Мускулатура млекопитающих отличается большим разнообразием и количеством подкожных мышц, которые обеспечивают подвижность кожи и в частности мимику лица у приматов, изменяют положение волосяного покрова. Для млекопитающих характерно наличие куполообразной мышечной перегородки в полости тела - диафрагмы, которая делит полость на грудную и брюшную и, в частности, значительно повышает эффективность вентиляции легких. В грудной полости находятся сердце и легкие, а в брюшной - желудок, кишечник, печень, почки и ряд других органов. Мышцы млекопитающих содержат миоглобин. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. Тимус Сердце Легкие Печень Желчный пузырь Пупочная вена Диафрагма Желудок Селезенка Ободочная кишка Тощая кишка

Нервная система (головной мозг) Нервная система отличается высокой степенью сложности. Головной мозг большого размера. Его размеры обусловлены сильным развитием полушарий и мозжечка. У многих млекопитающих кора образует многочисленные борозды и извилины (складки), что значительно увеличивает ее поверхность. Развит вторичный свод – неопаллиум. кора полушарий мозолистое тело мозжечок продолговатый мозг

Нервная система (головной мозг) Ornithorhynchus Sorex Gorilla Loxodonta Rhinolophus Panthera

Пищеварительная система Для млекопитающих характерная черта - это мясистые подвижные губы и наличие преддверия рта - т. е. пространства между губами, щеками и зубами, что позволяет им питаться молоком матери. Ротовая полость переходит в глотку, а последняя в пищевод и далее желудок. Желудок устроен весьма различно.

Желудок жвачных 1 – пищевод, 2 – рубец, 3 – сетка, 4 – книжка, 5 – сычуг, 6 – кишечник. Наиболее сложно устроен желудок у жвачных (оленей, коров, овец, коз), у которых можно различить четыре отдела - первый самый большой отдел рубец, имеет гладкие стенки, второй - сетка, небольшой со складчатыми стенками образующими многочисленные ячейки. Третий - книжка - имеет внутри многочисленные складки, наконец, последний сычуг - вырабатывает пищеварительный сок. Пищевой ком смоченный слюной сначала попадает в рубец, где длительно задерживается. Затем пища поступает в сетку, а оттуда отрыгивается в рот, где вторично пережевывается и снова смачивается слюной. Получающаяся кашица спускается по пищеводу в книжку и сычуг.

Вскрытый кролик (самка). Схематично общий вид пищеварительной системы (1 -13) и других внутренних органов: 1 – слюнная железа; 2 – пищевод; 3 – желудок; 4 – печень (откинута кверху); 5 – желчный пузырь; 6 – желчный проток; 7 – поджелудочная железа; 8 – тонкая кишка (большая часть ее вырезана); 9 – слепая кишка; 10 – ее червеобразный отросток; 11 – толстая кишка; 12 – прямая кишка; 13 – заднепроходное отверстие; 14 – трахея; 15 – левое легкое; 16 – сердце; 17 – дуга аорты; 18 – аорта; 19 – задняя полая вена; 20 – селезенка (откинута вместе с кишкой на правую сторону); 21 – левая почка; 22 – правый мочеточник; 23 – мочевой пузырь; 24 – левый яичник; 25 – левый яйцевод; 26 – матка.

Из желудка пища продвигается в кишечник, где продолжается ее переваривание и происходит всасывание питательных веществ. От желудка отходит двенадцатиперстная кишка, куда открываются протоки печени и поджелудочной железы. В пищеварении зверей большую роль играют желчь, образующаяся в большой печени, а также секреты поджелудочной железы и железок стенок кишечника. Общая длина кишечника меньше у хищных и насекомоядных (у летучих мышей он лишь в 2 -3 раза длиннее тела) и значительно длиннее у растительноядных (у коровы он примерно в 20 раз превышает длину тела). Кишечник делится на отделы - длинный тонкий и короткий толстый. На границе отделов, преимущественно у растительноядных и всеядных млекопитающих, в кишечник открывается слепая кишка, исполняющая роль бродильного чана. Имеется прямая кишка, заканчивающаяся анальным отверстием. Лишь у однопроходных имеется клоака.

Органы дыхания 1 — полость носа; 2 — глотка; 3 — полость рта; 4 — надгортанный хрящ; 5 — складка преддверия; 6 — желудочек гортани; 7 — голосовая складка; 8 — щитовидный хрящ; 9 — гортань; 10 — трахея; 11 — раздвоения трахеи; 12 — главный правый бронх; 13 — главный левый бронх; 14 — верхняя доля правого легкого; 15 — верхняя доля левого легкого; 16 — средняя доля правого легкого; 17 — нижняя доля левого легкого; 18 — нижняя доля правого легкого.

Органы дыхания и особенности газообмена Органы дыхания у млекопитающих -легкие. Воздухоносные пути -хорошо развиты и состоят из носовой полости, гортани, трахеи и бронхов

Альвеолы легких оплетены тончайшей сетью капилляров. Проходя по ним, красные кровяные тельца отдают углекислый газ и насыщаются кислородом. В легких человека около 700 млн альвеол, их суммарная площадь поверхности — около 100 кв. метров.

Эволюция кровеносной системы птиц и млекопитающих Сердце четырехкамерное и состоит из двух предсердий и двух желудочков, артериальная и венозная кровь не смешивается. Как и у птиц от левого желудочка отходит один основной сосуд - левая дуга аорты (у птиц - правая дуга) несущий кровь по большому кругу.

Строение кровеносной системы млекопитающих 1. Правое предсердие. 2. Левое предсердие. 3. Левый желудочек. 4. Правый желудочек. 5. Левая легочная артерия. 6. Левая дуга аорты. 7. Безымянная артерия. 8. Правая подключичная артерия. 9. Правая общая сонная артерия. 10. Левая общая сонная артерия. 11. Левая подключичная артерия. 12. Спинная аорта. 13. Почечная артерия. 14. Левая подвздошная артерия. 15. Правая подвздошная вена. 16. Воротная вена печени. 17. Печеночная вена 18. Нижняя полая вена. 19. Правая верхняя полая вена. 20. Правая подключичная вена. 21. Правая яремная вена. 22. Левая яремная вена. 23. Подключичная вена. 24. Левая безымянная вена. 25. Верхняя межреберная вена. 26. Левая непарная вена 27. Правая непарная вена. 28. Правая и левая легочные вены.

1 - внутренняя яремная вена 2 - наружная яремная вена 3 - подключичная вена 4 - краниальная полая вена 5 - дуга аорты 6 - легочная артерия 7 - легочная вена 8 - аорта 9 - каудальная полая вена 10 - брыжеечная артерия 11 - брыжеечная вена 12 - почечная вена 13 - почечная артерия 14 - наружная подвздошная вена 15 - наружная подвздошная артерия 16 - внутренняя подвздошная вена 17 - внутренняя подвздошная артерия 18 - пупочная артерия 19 - пупочная вена 20 - воротная вена 21 - печеночная вена 22 - чревная артерия 23 - ствол легочных артерий 24 - сонный проток 25 - подключичная артерия 26 - общая сонная артерия

ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ В качестве конечного продукта у млекопитающих выводится мочевина. Это связано с внутриутробным развитием плода. Частично как органы выделения выступают потовые железы.

ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ Органы размножения млекопитающих более сложные, чем у других амниот. Все млекопитающие раздельнополые.

Внутриутробное развитие Околоплодные оболочки: • амнион • аллантоис • хорион (сероза) эмбрион прохорион амнион аллантоис желточный мешок желточная оболочка желток

Однопроходные (утконос, ехидна ) и сумчатые (кенгуру) Однопроходные. Размножаются – откладывая яйца. Молочные железы трубчатого строения, сосков нет. Сумчатые. Живородящие; недоразвитые детеныши донашиваются в сумке и первоначально не могут самостоятельно сосать.

Плацентарные Зародыш связан с организмом матери плацентой. Новорожденные различаются по развитию, но могут самостоятельно сосать мать. Много отрядов.