Лекция 17 18. Рост и развитие растений
Онтогенез = жизненный цикл = индивидуальное развитие Вопросы изучали Д. А. Сабинин, М. Х. Чайлахян, В. В. Полевой и др. Онтогенез - изучал Д. А. Сабинин – комплекс последовательных изменений процессов и структуры организма от возникновения (зигота, вегетативная почка) до смерти. • Онтогенез результат реализации генетической программы развития организма в конкретных условиях среды.
По продолжительности онтогенеза растения делятся: Однолетние - Яровые культуры (зерновые, зернобобовые) – развитие в течение теплого периода, озимые – развитие в течение года; двулетние – в первые год образуются вегетативные органы и зачатки генеративных, второй год – плодоношение; многолетние – многолетние травы, плодовые, ягодные. По количеству плодоношений монокарпические (одно и двулетники) поликарпические виды.
Периоды онтогенеза. Существует несколько классификаций возрастных периодов: I) вегетативный и репродуктивный (цветение плодоношение); II) по М. Х. Чайлахяну 5 периодов: • эмбриональный зигота формирование семени с зародышем; • ювенильный – прорастание зародыша – формирование вегетативных органов; • зрелость – формирование репродуктивных органов; • размножение (плодоношение); • старение – постепенное разрушение организма.
ЭТАПЫ ОНТОГЕНЕЗА ОДНОЛЕТНЕГО РАСТЕНИЯ (ПО М. Х. ЧАЙЛАХЯНУ)
III. Классификация по фенологическим фазам принята на основании морфологических изменений растений, помогает оценивать ритмы развития растений. • • Фенологические фазы пшеницы, ячменя прорастание семян, всходы, появление 3 го листа, кущение, выход в трубку, колошение, цветение, фазы молочной, восковой и полной спелости.
Во время онтогенеза реализуются процессы роста и развития на уровне клеток и организма. Процессы тесно связаны. Рост – постепенное нарастание количества клеток, массы органов и их преобразования. Показатель роста – скорость нарастания массы, размеров. Развитие – качественные изменения структуры и функций растений, возникающие в процессе онтогенеза. Показатель развития – переход к репродуктивной фазе. У озимых без яровизации – рост без размножения.
Рост растений Основой роста растений являются меристемы – апикальные, латеральные (камбий, феллоген), интеркалярные (вставочные) – в междоузлиях и в основании листьев злаков. Инициальные клетки сохраняют способность к постоянному делению. В других клетках через 3 5 делений закладывается генетическая программа развития, начинается дифференциация, проявляются специализированные черты. Закладываются зачатки органов
СТРОЕНИЕ ЗАРОДЫША ДВУДОЛЬНЫХ Листовые примордии Инициальные клетки
Этапы роста и развития клеток 1) деление клетки мало вакуолизированы, 2) растяжения 3) дифференциации специализированные органеллы, 4) старения и смерти – накаливаются изменения в генетическом аппарате, разрушаются структуры.
ФИТОГОРМОНЫ И ФИТОРЕГУЛЯТОРЫ Рост и развитие регулируются фитогормонами. • Фитогормоны – вещества растения, с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей и органов, регулируют программы развития. • Фиторегуляторы – вещества аналогичные гормонам, но полученные искусственно (аналоги) или выделенные из других организмов. Например, фузикокцин – выделен из патогенного гриба. • Гормоны, которые образуются в растении – эндогенные, применяемые извне – экзогенные. • 6 групп гормонов • стимуляторы – ауксины, цитокинины, гиббереллины, брассиностероиды; • ингибиторы – абсцизовая кислота (АБК), этилен.
Структура фитогормонов
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГОРМОНОВ 1) небольшие органические молекулы; 2) действуют в низких концентрациях; 3) передвигаются по тканям и органам, взаимодействуют, составляя единую гормональную систему растений. Фитогормоны – посредники между генотипом и фенотипом. С их помощью реализуются различные программы жизни клеток и организма. Совместно с генотипом определяются реакцию растений на изменяющиеся условия среды.
МЕХАНИЗМЫ ДЕЙСТВИЯ ГОРМОНОВ • Взаимодействуют с рецепторами на клеточной мембране. Два типа действия – быстрый (кинетин стимулирует открытие устьиц), – долговременный – гормон проникает в ядро и активирует экспрессию генов – реализация генетической программы процесса или развития. Активность гормонов регулируется: • разложением с помощью оксидаз (ИУК оксидаза) • переводом в связанную форму (в семенах, запасающих органах) – эфиры, конъюгаты, • накоплением гормонов ингибиторов.
Синтез и транспорт гормонов • Ауксины – из триптофана, • этилен – из метионина, • цитокинины, гиббереллины, брассиностероиды, АБК – через Ацетил Ко. А и мевалоновую Этилен кислоту. Брассинос тероиды
Синтез в разных органах, затем гормоны транспортируются по растению, создавая градиенты концентраций Ауксины – синтезируются в апексах побегов и корней, транспортируется базипетально. • Цитокинины – в апексах корней, транспортируются акропетально. • Гиббереллины – в апикальных почках, зародышах, а также в хлоропластах листьев, распространяются неполярно, вверх вниз и по радиусам. • Брассиностероиды – синтезируются в апикальных меристемах, распространяются слабо. • АБК и этилен – синтезируются во всех органах, распространение неполярное. Их особенно много в стареющих и созревающих органах, при стрессе.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ ГОРМОНОВ Ауксины Природный ауксин – индолилуксусная кислота (ИУК). Аналоги индолилмасляная к та (ИМК), 2, 4 дихлорфеноксиуксусная к та (2, 4 Д) и др. Из патогенного гриба Phusicoccum amygdali выделен аналог с более сильным действием – фузикокцин. На уровне клеток стимулируют деление, растяжение и дифференциацию. • На уровне растения: • определяют апикальное доминирование • фото и геотропизм, изгибы стеблей и корней • стимулируют рост побегов, корнеобразование, рост и утолщение корней, • развитие проводящей системы, потоки питательных веществ, цветение, рост и созревание плодов • тормозят опадение завязи, плодов, листьев.
ЦИТОКИНИНЫ Синергисты ауксинов. Природный гормон – кинетин, аналоги бензил аминопурин (БАП), зеатин. • На уровне клеток стимулируют деление, дифференциацию. • На уровне растений: стимулируют открытие устьиц – регуляция транспирации стимулируют развитие почек и рост побегов повышают аттрагирующую способность органов задерживают старение органов - снимают апикальное доминирование, стимулируют образование дополнительных побегов прерывают покой семян, клубней, почек у некоторых растений ускоряют цветение.
ГИББЕРЕЛЛИНЫ В растениях более 80 форм. Стабильный вариант ГК 3. • Участвуют в делении и росте клеток растяжением. • На уровне растений стимулируют метаболизм (фотосинтез, дыхание, транспирацию, минеральное питание) стимулируют рост стебля, листьев, соцветий, плодов. ускоряют цветение длиннодневных растений, но на короткодневные не действуют. Двулетники зацветают без яровизации смещают пол растений в мужскую сторону (тыквенные, конопля) снимают покой семян – используется при повторной культуре картофеля.
БРАССИНОСТЕРОИДЫ Выявлены в 1970 г. , в 1979 г. расшифровали структуру. Выявлено около 20 форм. Стабильное производное – брассинолид. Взаимодействуют с другими гормонами стимуляторами, обладают более сильным действием. • Коммерческая форма – Эпин. • Стимулируют морфогенез, транспорт веществ, ускоряют созревание, повышают урожайность.
АБК Ингибитор процессов, антагонист гормонов стимуляторов – корреляционный ингибитор. В онтогенезе • закрывает устьица, сокращает транспирацию, за счет этого усиливает устойчивость к засухе. • накапливается в разных органах и тормозит их развитие. • регулирует созревание плодов • старение растений • покой семян, зимующих органов,
Этилен Участвует в корреляционных взаимодействиях в растениях. • Тормозит деление и растяжение клеток, ускоряет старение. • На уровне растения тормозит рост проростков, листьев, стеблей ускоряет опадение листьев, старение органов. участвует в образовании отделительного слоя перед опадением органа. • ускоряет созревание плодов усиливает утолщение стеблей – используется в ретардантах • увеличивает кол во женских цветков у огурца
ФИТОГОРМОНЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ РАСТЕНИЙ
ПРИМЕНЕНИЕ ФИТОРЕГУЛЯТОРОВ В РАСТЕНИЕВОДСТВЕ • Используются стабильные аналоги Основные направления: гербициды – ауксин 2, 4 Д (сейчас запрещен) – против двудольных. ретарданты подавляют рост, усиливают прочность соломины – средство против полегания, гнилей, ускорение созревания; регуляторы плодоношения и созревания (ауксины, ГК, этилен продуценты) – для подавления осыпания завязи, увеличения доли женских цветков, размеров плодов. Можно регулировать сроки уборки и хранения продукции;
Усиление завязываемости с помощью ауксина НУК
регуляторы покоя увеличение лежкости клубней, луковиц (гидразид малеиновой кислоты ГМК). Выведение из покоя, выгонка цветов – ГК, этилен. вегетативное размножение – ИУК, ИМК; дефолианты (опадение листьев), десиканты (засыхание) – для улучшения уборки хлопчатника и др. активаторы транспорта – для усиления оттока питательных веществ в ткани и запасающие органы – сахарный тростник, свекла. Списки регуляторов и способы работы приведены в «Списке препаратов, разрешенных для применения в РФ» .
Использование культур тканей и клеток в физиологии • Получают в условиях in vitro стерильность, ИПС.
РЕГЕНЕРАЦИЯ РАСТЕНИЙ В КУЛЬТУРЕ ТКАНЕЙ
Культуры тканей и клеток используются 1) для изучения реакции растений на МВ. Т, гормоны и т. д. , 2) для размножения, 3) для получения селекционного материала, веществ (витамины, ферменты, лекарства).
Рост растений Ростовые процессы локализованы в меристемах. В. В. Полевой: «Апикальные меристемы побега и корня – главные координирующие центры растений, определяющие его морфогенез» . Рост органов происходит 1) за счет деления и 2) растяжения клеток органов. В апексах закладываются зачатки органов и тканей. Активность меристем зависит от внешних факторов и взаимоотношения процессов и органов растений. За счет регуляции роста и развития можно существенно повышать урожайность.
• В целом рост – результат сложных взаимодействий организма со средой. • В существенной мере определяется генотипом. Примеры интенсивный рост полиплоидов и гетерозисных гибридов. • Генотип определяет особенности гормональной системы. • Окончательный результат зависит от взаимодействия организма со средой, контролируемого гормональной системой.
Основные закономерности роста растений q 1. Целостность растительного организма. q 2. Рост на протяжении всей жизни. q 3. Периодичность и ритмичность. q 4. Корреляции между процессами и органами. q 5. Полярность расположения органов растения. q. Регенерация частей организма.
Удлинение стебля происходит за счет увеличения вакуолей и оводнения клеток. Боковое ветвление за счет почек в конусе нарастания и почек в латеральных меристемах. Утолщение стеблей – за счет периодической деятельности камбия годовые кольца. Листья закладываются в меристемах. Растут за счет растяжения. У злаков – дополнительный рост с помощью интеркалярных меристем.
Рост корней Первичный корень образуется в зародыше, при • • прорастании быстро увеличивается за счет растяжения. Центральный корень Рост стимулируется низкими концентрациями ауксина. Апикальное доминирование Этилен вызывает ветвление корней. На плотных почвах синтезируется «стрессовый этилен» , который тормозит рост корня и вызывает его утолщение для раздвижения частиц почвы. Апикальная меристема формирует чехлик: защищает меристему, сенсорная зона для восприятия гравитации, химических в в, давления почвы, определяет направление и скорость роста корней. синтезируется АБК.
Ростовые явления • Характерна периодичность и ритмичность, определяется внутренними факторами и закреплены в процессе эволюции. • Благодаря периодичности роста и эндогенным ритмам растения хорошо приспособлены к среде обитания. Ритмы: • околосуточные (циркадные) – поглощение МВ, фотосинтез и т. д. • годичные периоды активного роста и покоя в неблагоприятных условиях. Например, листопадные деревья сбрасывают листья. Ритмы сохраняются даже если все факторы среды однородны «биологические часы» . «Часы» запускают фитохромы.
Закон большого периода роста Скорость роста любой клетки, органа и растения характеризуется S-кривой 4 фазы: начальная (деление клеток, роста растяжением, замедленного роста созревание, стационарная старение. S кривые сортов используются для определения времени подкормок, укосов, уборки, подготовки к зиме. Особенно важны при интенсивных технологиях и получении нескольких урожаев.
Ростовые корреляции Отражают зависимость роста и развития одних органов от других, а также их взаимное влияние. В основе лежит 1) баланс гормонов, 2) потоки и баланс питательных веществ. между органами. Ауксины и цитокинины обеспечивают аттрагирующее действие для питательных веществ. Взаимодействие может быть: стимулирующим рост семян стимулирует развитие околоплодников, тормозящим боковые побеги (пасынки) тормозят развитие плодов. томата. Это используется для получения урожая плодов, укосов трав, размножения растений, обрезка стимулирует развитие кроны и формирование плодовых почек у плодовых культур.
Регенерация – восстановление части или целого организма из фрагмента. В основе лежит свойство тотипотентности. 2 типа физиологическая – обновление клеток чехлика, ежегодная замена элементов ксилемы, замена корки на стволах; травматическая – отрастание побегов, корней, листьев после повреждения или обрезки.
Полярность – неравноценность противоположных полюсов клетки, органа, растения. Она необходима для дифференциации клеток и органов по функциям. В определении полярности играют роль: физические факторы – гравитация, свет, электромагнитные поля, р. Н эндогенные факторы – градиенты гормонов, питательных веществ, взаимодействие с другими тканями и органами.
Самостоятельно Движение растений Тропизмы Настии
Влияние света на рост и развитие фотосинтетическое – взаимосвязь питания и роста, тепловое регуляторное Фотоморфогенез - Комплекс процессов, зависимых от света, определяют форму и структуру растений. Реакцию на свет определяют 2 пигментные системы – фитохромы, криптохромы. Пигменты встроены в мембраны клеток, их больше в меристематических тканях.
Фитохром Существует в двух формах, при облучении превращаются и меняют физиологическую активность. Красный свет 660 нм ФК ФДК Дальний красный свет730 нм • При облучении красным светом фитохром ФК переходит в форму Ф 730 или. ФДК. • Реакции растений зависят от соотношения форм ФК / ФДК, сдвиг начинается если при ФДК более 50%. • Действие снимается короткой вспышкой дальнего красного света (730 нм).
• • Система контролирует ритмические процессы, связанные с освещением: синтез гормонов. На красном свету усиливается растяжение клеток тонкостебельные растения (загущенный лес, посев). темпы метаболизма, рост и дифференциацию органов ростовые движения, фотопериодическую реакцию начало цветения, опадение листьев, старение и переход в состояние покоя.
Криптохром Фоторецептор Криптохром – в мембранах. – рецептор синих и ближних УФ-волн. синий и УФ свет стимулируют деление клеток, угнетают растяжение. В высокогорье растения низкорослые, часто розеточные. Угнетает прорастание семян, развитие листьев.
Самостоятельно повторить • • Влияние температуры Влияние влажности Минеральное питание Закон минимума
Карликовость и гигантизм самостоятельно Внутри одного и того же виды могут быть растения нормальной величины, карликовые и гиганты. Нарушение роста может быть связано: – с нарушением синтеза гиббереллинов – с нарушением рецепторов гиб нов – повышенным синтезом АБК. Карлики часты в в тундре, высокогорье. С х. растения – гены карликовости. (пшеница, рис, яблони и др. ) Отличаются высоким Кхоз, перспективное направление селекции.
Физиологические карлики – при избыточном освещении, высокой дозе УФ – накапливаются фенольные ингибиторы роста, – культура «бонсай» – дефицит питания, воды, – если выдержать сеянцы персика при высокой Т в течение 1 нед, то карликовость сохраняется в течение 10 лет.
РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ Эмбриональный этап От образования зиготы до прорастания зародыша. У злаков 4 стадии развития зерна: налива в основном развивается эндосперм. Его развитие стимулируют ИУК и цитокинины из нуцеллуса и плаценты, молочной спелости – формируется зародыш, начинает синтезировать ауксины, усиливается приток ассимилятов к зерну, восковая спелость – быстрое накопление запасных питательных в в, сокращение количества воды, переход гормонов стимуляторов в неактивное состояние, накопление АБК. послеуборочное дозревание, полная спелость – с момента физиологического созревания до наступления максимальной всхожести.
Ювенильный Прорастание происходит при благоприятных Т, влажности, аэрации. Фазы прорастания: набухания – гидратация коллоидов. Активируются ГК из эндосперма, активирует гидролазы (амилазы, протеазы. липазы) для разрушения запасных в в, Из белка фитина поступает Са, Р, Mg. К. проклевывания – разрыв семенных покровов за счет растяжения клеток корня и гипокотиля, гетеротрофный рост – за счет запасных веществ. Семян. переход к автотрофному питанию. Образуются настоящие листья и начинается фотосинтез.
Прорастание растений
Особенности ювенильного периода: специфическое сочетание гормонов, накапливается вегетативная масса и развивается большая корневая система, необходимые для перехода к генеративному этапу и для конкуренции в агроценозе.
Этап зрелости От заложения зачатков до формирования цветков или органов вегетативного размножения. Компетенция – способность зацветать формируется в определенном возрасте. Инициация цветения – связана с восприятием сигналов для цветения. Эвокация – завершающая фаза инициации, закладываются цветочные зачатки.
Регуляторные системы, контролируют переход к генеративному этапу: • яровизационная • фотопериодическая.
Яровизация Стимуляция цветения после действия пониженных Т. Яровизация изменяет функции активных меристем По отношению к яровизации выделяют 3 группы – озимые сеют под зиму. (пшеница, рожь, чеснок), переходят к цветению после низкой Т. – двуручки – ускоряют развитие при пониженных Т, но яровизация не обязательна (пшеница, горох; – яровые плодоносят без яровизации. Погибают при низких Т. Для пшеницы 0– 10 град в течение 35 60 сут, для хлопчатника – 20 25 град.
Фотопериодизм Работы М. Х. Чайлахяна, В. Н. Любименко и др. Фотопериодизм – способность растений переходить к цветению только при определенном соотношении длины дня и ночи. Соотношение периодов освещения и темноты астрономические часы, показывают лучшее время для перехода к цветению, размножению, подготовке к неблагоприятным условиям. Адаптация онтогенеза видов к колебаниям климата в условиях произрастания.
3 группы растений с разной фотопериодической реакцией (ФПР): длиннодневные растения (ДДР) – зацветают на длинном дне. В основном умеренного климата пшеница, шпинат, короткодневные растения (КДР) – зацветают при длине дня меньше критической – редис, хризантема, рис, соя, В основном южные, тропические растения нейтральные – зацветают при любой длине дня томат, хлопчатник.
Влияние длины дня на цветение хризантемы
ФПР контролируется фитохромами, локализованы в листьях. У ДДР стимулирует цветение ФДК, а у КДР ФК, который получается после разрушения ФДК в темноте.
Этап размножения • Начинается с оплодотворения. Происходит образование семян, плодов, органов вег. размножения (клубней, луковиц) эмбриональный этап. • У многолетних поликарпических растений этапы зрелости и размножения занимают много лет.
Этап старения От прекращения плодоношения до смерти. Общий возраст и переход к старению генетически запрограммирован. Старение проявляется на уровнях: клеток. Снижение скорости обмена в в, преобладание процессов катаболизма, отмирание. органов. Увеличение числа мертвых клеток. Отмирающий орган отпадает (лист, завязь) после формирования отделительного слоя. организма. Рост продолжается до глубокой старости, но скорость снижается.
Управление развитием 1) Старение растений задерживает обработка гормонами стимуляторами, 2) Задерживают старение удаление цветков и плодов, укосы до цветения, обрезка плодовых деревьев, 3) У старых деревьев нарушается проводимость ксилемы, сокращается корн. система Регуляция – омоложение корневой системы, омолаживающая обрезка.
4) ФПР Переход к цветению и скорость развития семян у ДДР и КДР регулируется дополнительными днями с соответствующим световым периодом. Облучение красным светом лазером ускоряет цветение у ДДР, а у сахарного тростника – задерживает цветение и повышает урожай. Картофель не прорастает при свете 730 нм (ДК), прорастают при красном свете. Для повторного цветения садовой земляники нужно на некоторое время создать короткий св. день для стимуляции образования цветков. В защищенном грунте можно регулировать время цветения, получать несколько урожаев зеленных культур в год,
Применение света разного спектра
5) Влияние минерального питания. Чайлахян выделил 3 группы растений по реакции на N Быстрее зацветают Азотнегативные на бедных почвах – пшеница, редис азотпозитивные на богатой почве огурец, азотнейтральные – фасоль, гречиха. Подкормки Р и К ускоряют созревание плодов у всех растений.