Лекція 15 ЕКОЛОГІЯ ДИХАННЯ РОСЛИН Залежність дихання від

Лекція 15 ЕКОЛОГІЯ ДИХАННЯ РОСЛИН Залежність дихання від екзо та ендогенних чинників

Інтенсивність дихання, це кількісна міра –– мінливий показник, що залежить від фізіологічного та онтогенетичного стану рослини на впливу на неї зовнішніх чинників. • Дихальний коефіцієнт - це якісний показник • виділене СО 2 ДК = -----------поглинутий О 2 • • • і залежить від природи окиснюваного субстрату

Дихальний коефіцієнт залежить від природи окиснюваного субстрату • Якщо субстратом є вуглеводи – • C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 → 6 CO 2 + 6 H 2 O ДК=1 • Якщо субстратом є органічні кислоти • C 2 H 2 O 4(оксалат) + O 2 → 4 CO 2 + 2 H 2 O ДК=4 • Якщо субстратом є білки або жири – • в прикладі наведена стеаринова кислота • C 18 H 36 O 2 + 26 O 2 → 18 CO 2 + 18 H 2 O ДК=0. 69

Дихання є показником обміну речовин. Чим більше у клітинах міститься білку та нуклеїнових кислот, тим інтенсивніше дихання, тому молоді клітини та тканини дихають інтенсивніше. • З віком інтенсивність дихання уповільнюється. Виняток – істотне посилення дихання, відоме як клімактеричне, яке супроводжує процеси дозрівання багатьох фруктів та старіння відокремлених листків і квітів, індуковане етиленом. Методи визначення інтенсивності дихання – газометричні, за кількістю поглинутого кисню або виділеного у процесі дихання вуглекислого газу.

Інтенсивність дихання різних рослинних об`єктів Об'єкт Ідихання мл О 2/г/год, при 200 С Сухе насіння ячменю 0, 06 2 -добові проростки ячменю 108 Листки рослин моркви (1 міс) 1 133 Корені рослин моркви (1 міс) 30 Arum, квітки Azotobacter Хлорела, середовище – вода Хлорела, середовище – глюкоза 3 000 20 000 30 2 000

дихання рослин в залежності від клімату • у 1 -річної сосни втрати на дихання = 10% від величини фотосинтезу, а у рослин в тропіках із-за високої нічної температури витрачається на дихання до 35% від величини фотосинтезу. • З погіршенням умов існування інтенсивність дихання збільшується – наприклад при наближенні до крайньої Півночі і підйомом в гори, що є фактором зниження росту і продуктивності.

Залежність дихання від екзогенних чинників • • • Температура Вміст води Вміст кисню Вміст вуглекислого газу Вміст мiнеральних елементів дія як патогенів, так і отрут

інтенсивність, мг СО 2/дм 2 год Температура фотосинтез 25 0 С Дихання – процес, залежний від температури. Для дихання Q 10 = 2 -3: швидкість реакцій зростає у 2 -3 рази із підвищенням температури на кожні 10 градусів. дихання 35 0 С Температура, 0 С 45 0 С Тому для тривалого зберігання овочів і фруктів необхідно підтримувати низьку температуру.

Але пiсля 20 градусiв така залежнiсть зменшується, що пояснюється зменшенням розчинностi кисню при пiдвищеннi температури. мiнiмум, оптимум i максимум для рiзних рослин різні. Після 400 С дихання різко зростає ( вочевидь відключаються системи внутрішньої регуляції), а після 500 С різко падає ( починається коагуляція дихальних ферментів і відмирання). • З весни до осені дихання зростає, з похолоданням восени знижується, взимку є, але низьке. • Дихання взимку здійснюється бруньками і хвоєю, у бруньок до - 140 С, у хвої до -300 С.

Для рослин, як і для інших організмів, характерне підвищення температури хворих тканин. Так, пухлини рослин (ракові нарости картоплі, корончасті гали, утворені на стеблах герані, хризантем) мають підвищену температуру. В них порушений нормальний хід окисно-відновних процесів, замість дихання у клітинах рослинних пухлин переважає спиртове бродіння, при якому утворюється менше АТФ, тому дуже інтенсивно використовуються органічні речовини, виділяється тепло і температура зростає.

Температура і вид рослин Ріст ранньоквітучих рослин (пролісків, підсніжників) супроводжується інтенсивним диханням, що призводить до підвищення температури їх тіла. Саме тому проліски здатні пробиватися крізь сніг. Рослини-паразити теж мають вищу температуру тіла порівняно з автотрофами. Інтенсивність дихання залежить і від сексуалізації рослин – дихання хвої чоловічих екземплярів сосни виявилось у 1, 5 -2 рази вище, ніж у жіночих (Веретенников 2006).

Відмінності у інтенсивності дихання різних видів і сортів рослин обумовлені спадково, що дозволяє говорити про видову специфічність дихання, але на них накладаються вік рослини в цілому або листка, вплив зовнішніх факторів. • Світлолюбні рослини дихають більш інтенсивно, ніж тіньовитривалі, • культурні більш інтенсивно, ніж такі ж рослини у природних умовах. • Дуже низька інтенсивність у суккулентів, висока у грибів і бактерій. • Листяні породи дихають інтенсивніше ніж хвойні. , повільноростучі менш інтенсивно ніж швидкоростучі.

Розрізняється інтенсивність і між окремими тканинами однієї рослини. • Найбільш інтенсивно дихають органи з великою кількістю меристематичних клітин. Дуже висока інтенсивність у квіток – у 2 -4, 5 рази більша, ніж у листків. Відрізняється дихання у частин квітки – найменше у чашолистиків, найвище у маточки. • Видова специфічність відмічена і в коренів рослин – • молоді корені листяних порід дерев дихають більш інтенсивно ніж хвойних, • швидкоростучих рослин вища, ніж повільно ростучих. • Дуже висока інтенсивність у поглинаючих та додаткових коренів, крім того мікоризні корені мають вищу інтенсивність дихання, ніж немікоризні.

Випрівання пшениці та інших рослин • Відбувається під снігом внаслідок утворення захисного шару для рослин від морозу, створенням низької температури і переважанням інтенсивності дихання над інтенсивністю фотосинтезу – запас вуглеводів проростків вичерпується за 30 -35 днів. Негативна дія ускладнюється розвитком аспергілу снігового(снігова пліснява). • При морозі -150 С і товщині снігу 10 см температура під снігом коло 0 –(-5) градусів (який шар снігу у см настільки ж градусів під ним тепліше)

Вміст води інтенсивність На відміну від фотосинтезу дихання листків менше залежить від вмісту води. Невеликий дефіцит навіть збільшує інтенсивність дихання. А от дихання насіння дуже чуттєве до вмісту води. 14 % 15% 35% % Н 2 О Залежність інтенсивності дихання від вмісту води має вигляд гіперболічної кривої: • у повітряно-сухого насіння (вміст Н 2 О 10 -11%) дихання практично відсутнє, • у зволоженого насіння (вміст Н 2 О >14%), зростає в 4 -5 разів, • у вологого насіння (вміст Н 2 О 30 -40%) – зростає в тисячі разів. Залежність інтенсивності дихання від водозабезпечення та температури тісно пов'язані між собою.

Вологість насіння при якій спостерігається різке зростання дихання називається критичною вологістю. Для крохмалистих зерен вона рівна 14 -15%, для олійних культур – 8 -10%. • Практичне значення цих значень – при збільшенні вмісту води понад критичну починається так зване «самозагоряння» зерна, яке приводить до пліснявіння і втрати схожості.

Вміст кисню дихання неперервно пов'язано з поглинанням кисню, але зниження з 21% до 9 % практично не впливає на дихання, а зниження до 5% i нижче вже знижує iнтенсивність дихання . Із зменшенням вмісту кисню в атмосфері аеробне дихання поступово пригнічується і відбувається анаеробні процеси бродіння. Так, всередині великих плодів (гарбуз, кавун) вміст СО 2 у 2, 0 -2, 5 разів більший, О 2 на 40% менший, ніж у атмосфері, а вміст N 2 залишається без змін.

Нестача кисню у грунті спричиняє адаптацію рослин: корені болотних трав'янистих рослин мають розвинену аеренхіму – повітроносну тканину; дерева, здатні жити у таких умовах, мангри, тис болотний мають пневматофори – повітряні корені. -

Переріз коренів кукурудзи а б в за нормальних умов (а), помірної (б) та сильної (в) гіпоксії Потовщені корені з аеренхімою

Пневматофори – дихальні корені, які виглядають із води і забезпечують дифузію кисню до кореневої системи Тис болотинй

Надлишок кисню приводить до зниження дихання та загибелi рослин, внаслiдок посилення вiльнорадикальних процесiв i утворення таких сполук як супероксидний радикал, перекис водню, гiдроксильний радикал i синглетний кисень. При їх взаємодiї з ненасиченими жирними кислотами утворюються лiпiднi перекиси, а з гетероциклами - так званi ендоперекиси. • Синглетний кисень окислює сполуки, в склад яких входить сiрка та азот - наприклад метiонiн до сульфоксида. Цi новоутворені сполуки, токсичнi для рослин і руйнують структуру мембран органоїдiв. • Побiчним явищем може бути окислення фенолiв до хiнонiв полiфенолоксидазою. • В нормi полiфенолоксидаза знаходиться у цитоплазмi, а феноли у вакуолях - при пошкодженнi мембран вiльними радикалами вони контактують з появою хiнонiв. • Поява хiнонiв приводить до iнгiбування синтезу бiлку, iнгiбування активностi дегiдрогеназ, зниження iнтенсивностi дихання, переводу бiлкiв у неактивну форму.

Знешкодження вiльних радикалiв i синглетного кисню здiйснює супероксиддисмутаза(СОД), при дiї якої утворюється перекис водню, в подальшому перекиси руйнуються каталазою та пероксидазою. У коренях при зменшенні концентрації кисню (аноксії) їх дихання зразу починає знижуватись. При цьому збільшується доля гліколізу, може спостерігатись ПФШ розпаду вуглеводів, іде анаеробний розпад глюкози по шляху спиртового бродіння, з’являється так зване нітратне дихання, коли нітрати виступають акцепторами електронів на кінцевому етапі дихання. Практично цей ефект використовується при зберіганні плодів у ємкостях з низьким вмістом кисню.

Вуглекислий газ Підвищення вмісту СО 2 (порівняно із 0, 03%) знижує інтенсивність дихання, тому що інгібуються реакції декарбоксилювання і активність сукцинатдегідрогенази. Відбувається закислення тканин – ацидоз. Крім того СО 2 добре розчиняється в лiпiдах i може впливати на стан мембран

Практичний ефект Показано, що підвищення вмісту СО 2 до 2 -10% і зменшення вмісту О 2 до 2 -16% утворює таке газове середовище, яке загальмовує процес старіння плодів у 2 -3 рази. Середовище для зберігання плодів Атмосферне повітря 2 -10% СО 2 0, 03% СО 2 2 -16% О 2 21% О 2

Дихання і мiнеральнi елементи • Додавання солей до субстрату посилює iнтенсивнiсть дихання це так зване сольове дихання. • Фосфор, залiзо, мiдь, сiрка, марганець або беспосередньо приймають участь у диханнi, або входять в склад промiжних продуктiв чи в склад ферментiв. • Взаємодiї - при дефiцитi калiю може спостерiгатись посилення дихання, за рахунок змiни азотного обмiну- замiсть амiдiв утворюються токсичнi для тканин амiни (путресцин) - реакцiєю реакцією на це є посилення дихання. • Надлишок катiону посилює дихання, порiвнюючи з врiвноваженим розчином. • Підживлення нiтратами збiльшує iнтенсивнiсть дихання вдвiчi, порiвнюючи з удобренням амiаком. • Як дефіцит, так і надлишок елементів змінюють інтенсивність дихання.

патогени та отрути • До них відносять наркотики, токсичні гази, кислоти, луги, важкі метали, механічні травми. • Дихання, як правило, за дії малих доз чи певних впливів зростає, потім різко знижується. • Ці впливи можна помітити по гіпертермії – підвищенні температури рослини або органа, навіть ще при відсутності візуальних ознак.

Дихання і механічне подразнення • Протирання або зкручування листків збільшує інтенсивність дихання в 2 -3 рази, і в норму дихання приходить лише через кілька діб • Практичне значення – коренеплоди цукрового буряка і цукрової тростини за 15 днів лежання втрачають 54 -84% цукру

Дихання і світло • Компенсаційна точка – рівність інтенсивності фотосинтезу і дихання спостерігається вранці і ввечері при низькій освітленості – газообмін виявити неможливо – кисень із фотосинтезу не виділяється назовні, а іде на дихання, а вуглекислота дихання іде в процес фотосинтезу. • Деккер вперше показав, що на світлі у зеленої рослини протягом короткого часу інтенсивність дихання збільшується, а у аспергіла за дії світла інтенсивність дихання, яка знижувалась при старінні, збільшувалась. • Якість світла – синє світло, але не червоне, збільшує інтенсивність дихання за рахунок поглинання флавіновими ферментами, які є компонентами дихального ланцюга. • УФ-світло збільшує інтенсивність дихання, за рахунок їх поглинання тирозином, який входить в склад білкових молекул. • Опосередкована дія світла спостерігається при затемненні з рахунок малої кількості дихального субстрату, який утворюється в процесі фотосинтезу.

4. Регулювання дихання • • • Регулювання процесів дихання відбувається на всіх рівнях регуляції та інтеграцій рослини. на рівні активності ферментів на рівні дихальних субстратів органел і клітин тканин органів цілого організму. Всі системи регуляції та інтеграції організму приймають участь у цьому процесі: рулювання дихання на рівні активності ферментів , дихадьних субстратів, органел здійснюється за рахунок внутрішньоклітинних систем регуляції, клітин, тканин та органів – міжклітинних систем, на рівні цілої рослини – систем інтеграції.

Внутрішньоклітинний рівень регулювання дихання: • субстратний контроль дихання : доступність, кількість та склад дихальних субстратів; • Рiвень кисню впливає як на iнтенсивнiсть дихання, так i на величину витрат дихальних субстратiв. Це вперше помiтив Пастер, на дрiжджах, коли в присутностi кисню знижувались витрати глюкози i iнтенсивнiсть бродiння, але бiльш iнтенсивно наростала бiомаса. Це явище отримало назву ефект Пастера. • Механiзм його в тому, що в присутностi кисню iнтенсивний процес окисного фосфорилювання зменшує кiлькiсть молекул АДФ, якi поступають у процес гiдролiзу i, крiм того, посилюється iнгiбуючий вплив АТФ на фосфофруктокiназу.

Регулювання активності ферментів взаємозв'язаних дихальних циклів. • Синтез оксидоредуктаз та інших ферментів знаходиться під контролем геному і відбувається відповідно з функціональним станом клітини та програмою її розвитку. • Регуляцiя глiколiзу • Проходить завдяки аллостеричнiй дiї окремих продуктiв, наприклад: • надлишок глюкозо-6 -фосфату iнгiбує фермент гексокiназу. • АТФ та цитрат iнгiбує фосфофруктокiназу, а фруктозо -ди-фосфат активує цей фермент. • АТФ та ацетил-Ко. А iнгiбують пiруваткiназу.

Регуляцiя циклу Кребса • Особливiстю є залежнiсть всiх чотирьох дегiдрогеназ циклу -тобто iзоцитрат, альфакетоглутарат, сукцинат i малат дегiдрогеназ вiд спiввiдношення НАДН/НАД. • Активнiсть цитратсинтази iнгiбується високим вмiстом АТФ i власним продуктом - цитратом. • Регулюючу роль може грати альтернативний шлях транспорту електронiв у мiтохондрiях рослин. • В умовах високої концентрацiї АТФ, коли активнiсть основного ланцюгу знижена, окислення субстратiв альтернативною оксидазою(без утворення АТФ) продовжується, а це пiдтримує на низькому рiвнi спiввiдношення НАДН/НАД i знижує рiвень АТФ. • Все це дозволяє циклу Кребса функцiонувати.

Регуляцiя пентозофосфатного та глiоксалатного циклiв • ПФШ регулюється концентрацiєю НАДФ, так як мiстить двi НАДФ-залежнi дегiдрогенази -глюкозо-6 фосфат i 6 -фосфоглюконат дегiдрогенази, • а також рiвнем синтезiв в клiтинi, якi використовують НАДФ - наприклад синтез бiлкiв та амiнокислот. • Нестача неорганiчного фосфату iнгiбує глiколiз, але активує ПФШ. • Активнiсть глiоксалатного циклу iнгiбується оксалоацетатом та фосфоенолпiруватом.

Міжклітинний рівень регулювання дихання • Регулювання дихання на рівні кожної з ланок процесу: гліколіз, цикл Кребса, пентозофосфатного та гліоксилатного циклів. • За рахунок фітогормонального регулювання активування чи інгібування функціональної активності клітин або синтезу білка.

Міжклітинний і організмовий рівень Дихання – джерело багатьох біохімічних сполук, які є компонентами процесів метаболізму або впливають на ці процеси росту і розвитку

Дихальний контроль: Зростання функціональної активності клітин супроводжується посиленим їх диханням, яке досягається завдяки механізму дихального контролюакцепторному , або контролю дихання. Дихальним контролем називають залежність швидкості поглинання О 2 від вмісту АДФ, котрий виступає акцептором фосфату в окисному фосфорилюванні. Залежить він від співвідношення АТФ/АДФ х Фн

Порівняння процесів дихання і фотосинтезу Спільні риси: • Багато реакцій, характерних для фотосинтезу, є і у диханні; • Шлях вуглецю при фотосинтезі подібний до пентозофосфатного циклу дихання, у них близькі проміжні продукти Відмінності: • Протилежний напрям потоку електронів; • У фотосинтезі відбувається синтез субстратів, у диханні – їх розклад.

Енергія світла Дихання і фотосинтез взаємозв'язані та взаємообумовлені Фотосинтез хлоропласти СО 2 + Н 2 О Органічні молекули Клітинне дихання + О 2 мітохондрії АТФ Енергетичне забезпечення клітинних процесів Теплова енергія

Істоти, яким не потрібен кисень • Биологи обнаружили в Средиземном море многоклеточные существа, которые не используют для своей жизнедеятельности кислород. До сих пор считалось, что бескислородный метаболизм характерен только для одноклеточных и вирусов. Существа размером менее одного миллиметра обитают на глубине более 3 тысяч метров. Они принадлежат к группе лорицифер - микроскопических морских беспозвоночных. • "Обычные" многоклеточные получают энергию при помощи особых органелл, названных митохондриями, для работы которых необходим кислород. Найденные в Средиземном море лорицеферы получают энергию, используя другие органеллы - гидрогеносомы. Для функционирования гидрогеносом не нужен кислород, и они присутствуют также у живущих в отсутствие O 2 микроорганизмов.

Успіхів в підготовці до модулю і сесії