Лекція 14 розділ ДИХАННЯ РОСЛИН Біохімія, фізіологія та екологія дихання
План лекції 1. 2. 3. 4. 5. 6. Історія розвитку вчення про дихання Шляхи окиснення субстратів дихання Ферменти дихання Шляхи розщеплення глюкози Залежність дихання від ендо- та екзогенних чинників Регуляція дихання
Історія розвитку вчення про дихання • В кiнцi 18 сторiччя дихання, по аналогiї з горiнням розгля далось як з'єднання водню з киснем Лавуаз'є (1777 рiк) Н + О = НО • Однак молекулярний кисень iнертний до цукрiв та iнших органiчних, легкоокислюваних сполук. Виходячи з цього академiк Бах зробив висновок, що в клiтинi проходить активацiя кисню шляхом утворення перекисiв. • За Бахом(1897) окислятись можуть лише ненасиченi сполуки, якi при з'єднаннi з киснем, утворюють ненасичений кисень, який в свою чергу разом з окислюваним субстратом утворює перекис. • Другий шлях окислення органiчних сполук полягає у вiдняттi водню, тобто електронiв та протонiв. В цьому випадку роль кисню полягає у регенерацiї первинного акцептора водню. • В процесi дихання вуглеводи окислюються до вуглекислоти та води, при цьому енергiя молекул вуглеводiв вивiльнюється для використання її в ендергонiчних реакцiях, якi iдуть з затратою енергiї). Паралельно промiжнi продукти використовуються для синтезу сполук, необхiдних клiтинi. Окислення гексози до СО 2 та Н 2 О проходить у у рiзних органоїдах клiтини у кiлька етапiв.
При повному окисленнi молекули гексози утворюється 38 молекул АТФ. С 6 Н 12 О 6 +6 О 2+ 38 АДФ +38 Ф 6 СО 2 +6 Н 2 О +38 АТФ (2975 к. Дж/моль) • У рослин iснує лише клiтинне дихання, якє в своїй основi не вiдрiзняється вiд дихання тварин i бактерiй. • Клiтинне дихання це окисний розпад органiчних сполук з участю кисню та утворенням хiмiчно активних метаболiтiв. яий проходить з вивiльненям енергiї. • Цей процес проходить або з активацiєю кисню тобто окиснення органiчних сполук в присутностi кисню або в активацiї водню, завдяки його вiдняттю. • Використання енергiї хiмiчних зв'язкiв вуглеводiв при окисненнi проходить у ряд етапiв по ланцюгу перенощикiв електронiв у мiтохондрiях. • Перенос електронiв проходить вiд бiльш вiдновлених сполук до менш вiдновлених, де електрони з'єднуються з киснем. На кожному етапi електрони вiддають частину енергiї, яка уловлюється у виглядi АТФ.
C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 38 ADP + 38 Phosphates → 6 CO 2 + 6 H 2 O + 38 ATP
Основнi шляхи окиснення субстратiв дихання • Типи окисно - вiдновних реакцiй • Існує 4 типи окиснення i всi вони пов'язанi з вiдняттям електронiв • 1. Безпосередня вiддача електронiв • Fe+2 > Fe+3 • 2. Вiдняття водню гiдрохiнон > хiнон • 3. Приєднання кисню 2 Н 2 + О 2 >2 Н 2 О • 4. Утворення промiжної гiдратованої сполуки з наступним вiдняттям 2 х електронiв i протонiв.
Окиснення дихальних субстратiв здiйснюється за допомогою ряду ферментiв, а саме: • а) анаеробнi дегiдрогенази • б) аеробнi дегiдрогенази • в) оксидази
анаеробнi дегiдрогенази передають електрони промiжним сполукам, але не кисню. • Анаеробнi дегiдрогенази 2 хкомпонентнi ферменти, коферментом яких є НАД або НАДФ. • До НАД залежних дегiдрогеназ вiдносяться лактатдегiдрогеназа, алкогольдегiдрогеназа. • До НАДФ залежних дегiдрогеназ вiдносяться глюкозо 6 фосфатдегiдрогеназа, iзоцитрат дегiдрогеназа та iншi. • Анаеробнi дегiдрогенази передають водень, тобто протони i електрони промiжним перенощикам i аеробним дегiдрогеназам.
аеробнi дегiдрогенази передають електрони рiзним сполукам i в тому числi кисню. • Аеробнi дегiдрогенази або флавопротеїни, в їх склад крiм бiлкiв входить простетична група, якою є рибофлавiн (вiт. В 2). • Розрiзняють два кофермента цiєї групи ФМН та ФАД. • В склад ФМН та ФАД входять азотиста сполука диметилiзоллоксазин, спирт рибiт та фосфат, а в складi ФАД є ще аденозинмонофосфат. • Активною групою в приєднаннi та вiддачi електронiв та протонiв є iзоаллоксазин.
оксидази це аеробнi дегiдрогенази, якi передають електрон лише на кисень. При цьому утворюється вода, перекис водню або супероксид водню. При утвореннi води на О 2 переноситься 4 електрони, при утвореннi пероксиду 2 електрони i утвореннi супероксиду 1 електрон. • Оксидази поділяються на 3 групи: • Оксидази першої групи це поліфенолоксидаза(ПФО) або цитохромоксидаза, • другої групи- оксидази амiнокислот • третьої ксантиноксидаза.
ПФО каталiзує перенос електрону та протону вiд фенолiв на молекулярний кисень. Перекис водню та супероксидний радикал токсичнi для рослин i тому в клiтинах швидко нейтралiзуються при дiї каталази та супероксиддисмутази . • До оксидаз вiдносяться цитохроми та цитохромоксидази, якi передають електрон з флавопротеїнiв на молекулярний кисень. • Всi вони мiстять залiзо, причому при переносi електронiв залiзо зворотньо окислюється та вiдновлюється приймаючи або вiддаючи електрон. • Iнгiбiторами цих ферментiв є СО, цианiди та азид натрiю.
Оксигенази ферменти, активуючi кисень, внаслiдок чого вiн може приєднуватись до органiчних сполук. • Оксигенази якi приєднують до субстрату 2 атоми кисню це диоксигенази, а приєднуючi один атом кисню це монооксигенази або гiдроксилази. як приклад їх дiї включення кисню в ненасиченi жирнi кислоти.
Дихання: загальна схема цитозоль МІТОХОНДРІЯ 2 НАДН Гліколіз Глюкоза 2 Пірувати +2 АТФ Субстратне фосфорилювання 2 Ацетил. Ко. А -2 АТФ Максимум з однієї молекули глюкози 6 НАДН Цикл Кребса +2 АТФ Субстратне фосфорилювання + 38 АТФ 2 ФАДН 2 Електронтранспортний ланцюг та окисне фосфорилювання близько +34 АТФ Окисне фосфорилювання
розрiзняють 3 стадiї процесу дихання: • • Реакцiї в анаеробних умовах глiколiз шлях Ембдена Мейергофа Парнаса. Вiн проходить у цитоплазмi та в хлоропластах, де гексози розщеплюються i частково окислюються з утворенням пiровiноградної кислоти. • • 2. Цикл Кребса та iншi цикли • 3. Окисне фосфорилювання
глюкоза фруктоза ФДА 2 АДФ+ 2 Р 2 АТФ НАД ФДА НАДФ 2 АДФ+ 2 Р 2 АТФ піруват ФГА 2 АДФ+ 2 Р 2 АТФ НАДФ 2 АДФ+ 2 Р піруват Гліколіз – дихотомічне 2 АТФ НАД НАДФ анаеробне розщеплення НАДФ піруват глюкози піруват Гліколіз – дихотомічне анаеробне розщеплення глюкози
ГЛIКОЛIЗ Проходить в розчиннiй частинi цитоплазми (цитозолi) та в хлоропластах i складається з трьох етапiв. • 1. Пiдготовчий процес фосфорилювання гексози (глюкози) та розщеплення гексозодифосфату за допомогою альдолази на двi фосфотрiози ( ФГА і ФДА фосфоглiцериновий альдегiд та фосфодiоксiацетон) • 2. Перше субстратне фосфорилювання починається з ФГА i закiнчується 3 фосфоглiцериновою кислотою. • Субстратним фосфорилюванням цей процес називається тому, що енергетичний ковалентний зв'язок фосфату формується прямо на окислювальному субстратi. • Окислення альдегiда до кислоти зв'язано з вивiльненням енергiї i на кожну фосфотрiозу синтезується одна молекула АТФ та вiдновлений НАДН.
Друге субстратне фосфорилювання в ньому 3 фосфоглiцеринова кислота окиснюючись вiддає фосфат з утворенням АТФ. • 3 ФГК за допомогою фосфоглiцератмутази перетворюється на 2 ФГК, вiд неї енолаза вiдщеплює воду з утворенням фосфоенолпiрувату. Пiруваткiназа вiд нього вiдщеплює фосфат з утворенням АТФ, енолпiрувату i нарештi пiрувату.
Функцiї глiколiзу В аеробних умовах: • 1. Здiйснює зв'язок мiж субстратами дихання i циклом Кребса • 2. Синтезується по двi молекули АТФ i НАДН при окисленнi одної молекули глюкози. • 3. Синтезуються продукти, необхiднi для синтетичних процесiв в клiтинi. • 4. В хлоропластах глiколiз забеспечує синтез АТФ, незалежний вiд постачання НАДН i також в хлоропластах крохмаль перетворюється в трiози, якi з нього експортуються.
Енергетичний вихiд глiколiзу • Двi молекули АТФ iдуть на перетворення гексози в гексозодифосфат i далi фосфорильована гексоза розщеплюється з утворенням двох триозофосфатiв, якi далi через ряд промiжних сполук перетворюються до пiрувату. • При цьому утворюється 4 молекули АТФ, так що сумарний баланс гiдролiзу зводиться до синтезу нiбито 2 х молекул АТФ. • Але окислення однiєї молекули НАДН в ЕТЦ мiтохондрiй в присутностi кисню дає три молекули АТФ, а в розрахунку на двi трiози 6 молекул АТФ. Тобто при гiдролiзi утворюється 8 молекул АТФ.
В присутності кисню піруват використовується в циклі Кребса, де він окислюється до СО 2 та Н 2 О з утворенням нових молекул АТФ. глюкоза 2 АТФ гліколіз піруват Аеробне дихання бродіння За відсутності кисню піруват вступає в реакції бродіння, при цьому АТФ не утворюється, продуктами є або етанол, або молочна кислота Молочна к -та 34 АТФ Етанол, СО 2
Аеробне окиснення піровиноградної кислоти відбувається циклічно у циклі ди і трикарбонових кислот (циклі лимонної кислоти), відкритому Кребсом та названому його іменем. • По перше ферменти каталiзуючi окислення пiрувату до СО 2 знаходяться у внутрiшньому компартментi мiтохондрiй, а власне окислюючi ферменти ( з одночасним утворенням АТФ та води) це аконiтаза та сукцинатдегiдрогеназа знаходяться на внутрiшнiй сторонi мембрани.
Реакції циклу Кребса можна поділити на кілька етапів: • Утворення ацетилкоензиму А • Взаємодія ЩОК з ацетилкоензимом з утворенням лимонної кислоти та перетворенням її у бурштинову • Перетворення бурштинової кислоти (сукцинату) у фумарову. • Перетворення фумарової кислоти у малеїнову та відновлення її до ЩОК
ацетил. Ко. А цитратсинтаза аконітаза оксалоацетат цитрат І етап ізоцитрат Пiсля утворення пiрувату в процесi глiколiзу вiн декарбоксилюється, втрачаючи СО 2, з утворенням ацетату, який приєднується до коферменту А, з утворенням ацетил Ко. А i в цьому циклi власне окислюється не сам пiруват, а його похiдне, тобто ацетил Ко. А.
З ацетил Ко. А двi молекули вуглецю переносяться на акцептор енольну форму ЩОК, з утворенням за допомогою цитратсинтази 6 С сполуки лимонної кислоти. Лимонна кислота в рядi послiдовних перетворень перетворюється в цис аконiтову, далі в iзолимонну кислоти. • Остання перетворюється за дiї iзоцитратдегiдрогенази в нестiйку ЩОК, яка декарбоксилюється з втратою одного атому вуглецю (мiж щавлевоянтарною та кетоглутаровою кислотою), але з утворенням НАДН та сукцинiл КОА.
ацетил. Ко. А цитратсинтаза аконітаза ЩОК цитрат ІІ етап ізоцитратдегідрогеназа a-кетоглутаратдегідрогеназа сукциніл-Ко. А
Другий атом вуглецю втрачається мiж кетоглутаратом та сукцинатом. Сукцинiл Ко. А це високоенергетичний тiоефiр i його енергiя трансформується в утворення фосфатного зв'язку АТФ. З сукцинiл Ко. А, АДФ, та фосфорної кислоти (каталiзатор сукцинiл Ко. А синтетаза) утворюється янтарна кислота (сукцинат), АТФ i регенерує молекула Ко. А. Янтарна кислота перетворюється до фумарової,
ЩОК цитрат ізоцитрат ІІІ етап фумарат a-кетоглутарат сукцинатдегідрогеназа сукцинат сукциніл. Ко. А сукциніл-Ко. А-синтетаза Ізсукциніл Ко. А-синтетаза
Фумарова кислота приєднує воду i перетворюється в малат, який за допомогою НАД залежної малатдегiдрогенази окисляється в ЩОК, ця переходить в енольну форму i реагує з новою молекулою ацетил Ко. А i цикл починається заново.
малатдегідрогеназа оксалоацетат ЩОК малат фумараза цитрат ізоцитрат ІV етап фумарат a-кетоглутарат сукцинатдегідрогеназа сукцинат сукциніл. Ко. А сукциніл-Ко. А-синтетаза
Таким чином в цьому циклi два атоми вуглецю ацетильної групи вивiльнюються у виглядi СО 2. • На окремих етапах цих перетворень вивiльнюється енергiя, яка використовується або безпосередньо для синтезу АТФ або вивiльнюється на вiдновлення перенощикiв ЕТЛ таких, як НАД в НАДН, та ФАД в ФАДН.
МіЖМЕМБРАННИЙ ПРОСТІР Н+ Н+ Н+ Циліндричний ротор Н+ АДФ + Фн Мітохондріальний матрикс Каталізуюча частина АТФсинтаза
Піруват із глюкози, 2 молекули СО 2 НАД+ НАДН + Н+ Ko. A Ацетил-Ко. А 2 СО 2 ФАДН 2 3 НАД+ 3 НАДН +3 Н+ ФАД АДФ + Фн АТФ В циклі Кребса поступово відщеплюються 3 молекули СО 2. При такому ступінчатому розкладі енергія виділяється поступово і краще використовується.
Загальна схема процесу окиснення піровиноградної кислоти: 2 СН 3 СОСООН + 5 О 2 = 6 СО 2 +4 Н 2 О; ΔF = 273 ккал Енергія, яка нагромаджується за рахунок синтезу АТФ: 15 АДФ + 15 Рн = 15 АТФ, ΔF = 135 ккал; тобто на синтез АТФ використовується 135 ккал з 273, і ККД енергії дихання становить 49, 5%.
Енергетичний вихiд циклу Кребса • В ходi окислення пiрувату має мiсце 5 дегiдрувань з утворенням 3 х НАДН, НАДФН та ФАДН 2. • Окислення НАДН, НАДФН дає по 3 молекули АТФ, окислення ФАДН 2 2 АТФ. Таким чином утворюється 14 молекул АТФ i одна синтезується в ходi субстратного фосфорилюван ня. А так як з молекули глюкози утворюється 2 молекули пiрувату, то їх окислення дасть 30 молекул АТФ. • Крiм того промiжнi продукти циклу Кребса використовуються для утворення ряду сполук, зокрема в азотному обмiнi. • З пiрувату утворюється аланiн, з ЩОК та та кетоглутарату аспрагiнова та глутамiнова кислоти. • Ацетил Ко. А використовується для синтезу лiпiдiв, полiiзопреноїдiв, вуглеводiв, тощо.
Існує ще один шлях розщеплення глюкози – пентозофосфатний цикл Здійснюється в цитоплазмі, пропластидах і хлоропластах. Першим етапом є відщеплення СО 2 від молекули глюкози, апотомічне окиснення. • Цей цикл, як i цикл Кребса циклiчний, так як окислення глюкози супроводжується регенерацiєю вихiдного субстрату а саме глюкозо 6 фосфату. • В пентозофосфатному циклі АТФ не утворюється, але синтезується НАДФН+ • Енергетичний вихід ПФЦ При повному окисленнi молекули глюкозо 6 фосфату i утворенню при цьому 12 пар протонiв вiд НАДФН може утворюватись 3 АТФ х 12 = 36 молекул АТФ. • Апотомічне окиснення глюкози (пентозофосфатний цикл) характерне для зрілих та старіючих клітин, дихотомічне (гліколіз) – для молодих.
Основна роль цього циклу не стiльки в енергетичному, скiльки в пластичному обмiнi, а саме: • 1. НАДФН який тут утворюється iде на синтез жирних кислот, жирiв, iзопреноїдiв, для карбоксилювання пiрувату, вiдновлення нiтратiв, сульфатiв, SH сполук, так як є первинним вiдновником глютатiону. • 2. В цьому циклi синтезуються пентози, якi входять в склад НК в нуклеотидах. Для тварин та iнших гетеротрофних органiзмiв цей цикл єдиний спосiб утворення пентоз. • 3. Цикл має значення як джерело утворення вуглеводiв з рiзною кiлькiстю вуглецю, якi використовуються для синтезу рiзних сполук амiнокислот, вiтамiнiв, ростових сполук, фенолiв. • 4. Компоненти циклу рибулозо 1, 5 дифосфат, НАДН приймають участь у темновiй фiксацiї СО 2. По сутi це обернений цикл Кальвiна. Тiльки 2 з 15 реакцiй специфiчнi для фотосинтезу, iншi приймають участь у ПФЦ та глiколiзi. • 5. В хлоропластах цей цикл функцiонує у темнотi, що запобiгає рiзкiй змiнi концентрацiї НАДФН при вiдсутностi свiтла. Крiм того триозофосфати цього циклу в хлоропластах перетворюються у ФГК, що важливо для пiдтримки рiвня АТФ у темнотi.
Гліоксилатний цикл – модифікація циклу Кребса Гліоксилатний шлях (глюконеогенез ) характерний лише для рослин, виявлений у проростаючого насіння олійних культур, при цьому запасні жири перетворюються у вуглеводи. У тварин цей цикл вiдсутнiй ! АТФ не утворюється! Гліоксилатний шлях окиснення субстратів дихання відбувається не в мітохондріях, а в гліоксисомах.
В цьому циклi з ЩОК та ацетил Ко. А синтезується лимонна кислота, далi цис аконiтова i iзолимонна, як i в циклi Кребса. • Але потiм iзолимонна кислота при дiї iзоцитратлiази розпадається на глiоксилову та янтарну кислоти. • Глiоксилат за участi малатсинтази взаємодiє з другою молекулою ацетил Ко. А з утворенням яблучної кислоти, яка окисляється до ЩОК. • Таким чином на вiдмiну вiд циклу Кребса в цьому циклi приймає участь не одна, а двi молекули ацетил Ко. А, i цей активований ацетил використовується не для окислення, а для синтезу янтарної кислоти. • Янтарна кислота виходить з глiоксисом, перетворюється в ЩОК i приймає участь в глюконеогенезi та iнших процесах бiосинтезу. Цей цикл дозволяє утилiзувати запаснi жири. • Крiм того на кожнi двi молекули ацетил Ко. А вiдновлюється одна молекула НАДН, енергiя якої використовується на синтез АТФ в мiтохондрiях.
ОКИСНЕ ФОСФОРИЛЮВАННЯ Нi в однiй з реакцiй циклiв, якi розглядались, кисень не використовувався, хоч поглинання кисню це основна характеристика дихання. • Потреба в киснi виникає внаслiдок того, що основна доля енергiї, що знаходилась в складi гексози, тепер мiститься в вiдновлених сполуках НАДН та ФАДН 2, з яких вона вивiльнюється у процесi окислення їх в ЕТЛ, передавши свої електрони вiльному кисню. • Але вивiльнюватись ця енергiя повинна поступово, через ряд перенощикiв. • Кожний з цих перенощикiв, зв'язаний з бiлками, знаходиться на бiльш низькому вiдновленому рiвнi. нiж його попередник i вiдповiдно мiстить менше енергiї. • Кiнцевим акцептором є кисень.
Ланцюг перенощикiв складається з ряду перенощикiв ( а це ферменти, для яких коферментами є рiзнi вiтамiни), якi знаходяться у вiдновленому чи окисленому станi. В кiнцi ЕТЛ знаходяться гемвмiснi цитохроми, в яких поступаючi до них електрони вiдновлюють залiзо з окисної форми у закисну i далi електрони поступають на кисень. • Енергiя в ходi ЕТЛ використовується для синтезу АТФ. На кожну молекулу НАДН синтезується 3 молекули АТФ, а на молекулу ФАДН 2 молекули.
В мiтохондрiях ЕТЛ включає 4 мультиензимнi комплекси та два малих компонента убiхiнон та цитохром С. • Комплекс 1 здiйснює перенос електронiв вiд НАДН до убiхiнону Q. Субстратом є молекули НАДН, якi вiдновлюються в циклi Кребса. В склад комплексу входять НАДН, ФМН, убiхiнон оксидоредуктаза, яка мiстить три залiзосiрчаних центра Fe. S. • Комплекс 2. каталiзує окислення сукцинату убiхiноном, яку здiйснює убiхiнол: цитохром С оксидоредуктаза, в складi якої також є три залiзосiрчаних комплекса.
Комплекс 3 переносить електрони вiдновленого убiхiнона до цитохрому С , тобто дiє як убiхiнол цитохром с оксидоредуктаза. В складi має цитохроми С 556 та С 560, цитохром С 1 та залiзо сiрчаний бiлок Риске по структурi подiбен до комплексу в 6 F ти лакоїдiв хлоропластiв. • Комплекс 4 електрони переносяться вiд цитохрому С до кисню, тобто цей комплекс є цитохром С оксидоредуктазою ( цитохромоксидазою). • В склад входять 4 редокс компоненти цитохроми а та а 3 i два атоми мiдi. • Цитохром а 3 та Си здатнi взаємодiяти з О 2, на який передаються електрони з цитохрома а. Транспорт електронiв через 4 комплекс спряжений з активним транспортом iонiв водню.
3. Залежність дихання від ендо- та екзогенних чинників Інтенсивність дихання, його кількісна міра –– мінливий показник, що залежить від фізіологічного та онтогенетичного стану рослини на впливу на неї зовнішніх чинників. Методи визначення інтенсивності дихання – газометричні, за кількістю поглинутого кисню або виділеного у процесі дихання вуглекислого газу.
Дихання є показником обміну речовин. Чим більше у клітинах міститься білку та нуклеїнових кислот, тим інтенсивніше дихання, тому молоді клітини та тканини дихають інтенсивніше. З віком інтенсивність дихання уповільнюється. Виняток – істотне посилення дихання, відоме як клімактеричне, яке супроводжує процеси дозрівання багатьох фруктів та старіння відокремлених листків і квітів, індуковане етиленом.
Інтенсивність дихання різних рослинних об`єктів Об'єкт Ідихання, мл О 2/г/год, при 200 С Сухе насіння ячменю 0, 06 2 -добові проростки ячменю 108 Листки рослин моркви (1 міс) 1 133 Корені рослин моркви (1 міс) 30 Arum, квітки Azotobacter Хлорела, середовище – вода Хлорела, середовище – глюкоза 3 000 20 000 30 2 000
інтенсивність, мг СО 2/дм 2 год Температура фотосинтез 25 0 С дихання Дихання – процес, залежний від температури. Для дихання Q 10 = 2 -3: швидкість реакцій зростає у 2 -3 рази із підвищенням температури на кожні 10 градусів. 35 0 С Температура, 0 С 45 0 С Тому для тривалого зберігання овочів і фруктів необхідно підтримувати низьку температуру.
Для рослин, як і для інших організмів, характерне підвищення температури хворих тканин. Так, пухлини рослин (ракові нарости картоплі, корончасті гали, утворені на стеблах герані, хризантем) мають підвищену температуру. В них порушений нормальний хід окисновідновних процесів, замість дихання у клітинах рослинних пухлин переважає спиртове бродіння, при якому утворюється менше АТФ, тому дуже інтенсивно використовуються органічні речовини, виділяється тепло і температура зростає.
Ріст ранньоквітучих рослин (пролісків, підсніжників) супроводжується інтенсивним диханням, що призводить до підвищення температури їх тіла. Саме тому проліски здатні пробиватися крізь сніг. Рослини-паразити теж мають вищу температуру тіла порівняно з автотрофами.
Вміст кисню Із зменшенням вмісту кисню в атмосфері аеробне дихання поступово пригнічується і відбувається анаеробні процеси бродіння. Так, всередині великих плодів (гарбуз, кавун) вміст СО 2 у 2, 0 -2, 5 разів більший, О 2 на 40% менший, ніж у атмосфері, а вміст N 2 залишається без змін.
Нестача кисню у грунті спричиняє адаптацію рослин: корені болотних трав'янистих рослин мають розвинену аеренхіму – повітроносну тканину; дерева, здатні жити у таких умовах, мангри, тис болотний мають пневматофори – повітряні корені. -
а б в Переріз коренів кукурудзи за нормальних умов (а), помірної (б) та сильної (в) гіпоксії Потовщені корені з аеренхімою
Пневматофори – дихальні корені, які виглядають із води і забезпечують дифузію кисню до кореневої системи Тис болотинй
Вуглекислий газ Підвищення вмісту СО 2 (порівняно із 0, 03%) знижує інтенсивність дихання, тому що інгібуються реакції декарбоксилювання і активність сукцинатдегідрогенази. Відбувається закислення тканин – ацидоз.
Показано, що підвищення вмісту СО 2 до 2 -10% і зменшення вмісту О 2 до 2 -16% утворює таке газове середовище, яке загальмовує процес старіння плодів у 2 -3 рази. Середовище для зберігання плодів Атмосферне повітря 2 10% СО 2 0, 03% СО 2 2 16% О 2 21% О 2
Вміст води інтенсивність Залежність інтенсивності дихання від вмісту води має вигляд гіперболічної кривої: • у повітряно-сухого насіння (вміст Н 2 О 10 -11%) дихання практично відсутнє, • у зволоженого насіння (вміст Н 2 О >14%), зростає в 4 -5 разів, • у вологого (вміст Н 2 О 30 -40%) – зростає в тисячі разів. Залежність інтенсивності дихання від водозабезпечення та температури тісно пов'язані між собою. 14 % 15% 35% % Н 2 О
4. Регулювання дихання • • • Регулювання процесів дихання відбувається на всіх рівнях регуляції та інтеграцій рослини. на рівні активності ферментів на рівні дихальних субстратів органел і клітин тканин органів цілого організму. Всі системи регуляції та інтеграції організму приймають участь у цьому процесі: рулювання дихання на рівні активності ферментів , дихадьних субстратів, органел здійснюється за рахунок внутрішньоклітинних систем регуляції, клітин, тканин та органів – міжклітинних систем, на рівні цілої рослини – систем інтеграції.
Внутрішньоклітинний рівень регулювання дихання: • субстратний контроль дихання : доступність, кількість та склад дихальних субстратів; • Регулювання активності ферментів взаємозв'язаних дихальних циклів. • Синтез оксидоредуктаз та інших ферментів знаходиться під контролем геному відбувається і відповідно з функціональним станом клітини та програмою її розвитку.
Міжклітинний рівень регулювання дихання • Регулювання дихання на рівні кожної з ланок процесу: гліколіз, цикл Кребса, пентозофосфатного та гліоксилатного циклів. • За рахунок фітогормонального регулювання активування чи інгібування функціональної активності клітин або синтезу білка.
Організмовий рівень Ефект Пастера вміст кисню в тканинах – впливає не лише на інтенсивність дихання, а й визначає величину витрачання дихальних субстратів. Виявлене Пастером явище гальмування розкладу цукрів їх ефективніше використання в та присутності кисню.
Дихальний контроль: Зростання функціональної активності клітин супроводжується посиленим їх дихання, яке досягається завдяки механізму дихального контролю , або акцепторному контролю дихання. Дихальним контролем називають залежність швидкості поглинання О 2 від вмісту АДФ, котрий виступає акцептором фосфату в окисному фосфорилюванні.
Порівняння процесів дихання і фотосинтезу Спільні риси: • Багато реакцій, характерних для фотосинтезу, є і у диханні; • Шлях вуглецю при фотосинтезі подібний до пентозофосфатного циклу дихання, у них близькі проміжні продукти Відмінності: • Протилежний напрям потоку електронів; • У фотосинтезі відбувається синтез субстратів, у диханні – їх розклад.
Енергія світла Дихання і фотосинтез взаємозв'язані та взаємообумовлені Фотосинтез хлоропласти СО 2 + Н 2 О Органічні молекули Клітинне дихання + О 2 мітохондрії АТФ Енергетичне забезпечення клітинних процесів Теплова енергія
Скачать презентацию Лекція 14 розділ ДИХАННЯ РОСЛИН Біохімія фізіологія та
lektsiya_14-1_dikhannya_roslin_2010-11_n_r.ppt