Лекция 14 Основы экологии растений основы фитоценологии

Лекция 14

Основы экологии растений, основы фитоценологии, растительный покров

План 1. Основы экологии растений 1. 1. Экологические факторы 1. 1. 1. Абиотические факторы; 1. 1. 2. Биотические факторы; 1. 2. Жизненые формы растений; 2. Основы фитоценологии 2. 1. Фитоценоз (особенности, состав, структура, свойства); 2. 2. Динамика фитоценозов; 2. 3. Влияние окружающей среды, животных, человека на фитоценозы; 2. 4. Классификация фитоценозов; 2. 5. Фитоценоз как компонент биогеоценоза;

3. Растительный покров 3. 1. Зональность и высотная поясность растительного покрова 3. 2. Зоны растительности и климатические условия 3. 3. Зональная, интразональная, азональная и экстразональная растительность

Литература • С. А. Баландин, Л. И. Абрамова, Н. А. Березина. Общая ботаника с основами геоботаники. Учебное пособие для вузов. 2 -е изд. , испр. и доп. – М. : ИКЦ «Академкнига» , 2006. Часть II, Глава 5, с. 172 – 196; Глава 6 с. 197 – 279. • И. М. Культиасов. Экология растений: Учебник. – М. : Изд -во Моск. ун-та, 1982. Главы 1 – 11, с. 3 – 359 • Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова, А. А. Мулдашев. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности: Учебник. Изд. 2 -е, перераб. – М. : Логос, 2002. Глава 9 – 13, с. 164 – 213.

Основы экологии растений • Экология- наука, изучающая условия существования живых организмов и взаимосвязи между организмами и средой обитания. • Предмет экологии – совокупность, или структура связей между организмами и средой. • Главный объект изучения – экосистемы (единые природные комплексы, образованные живыми организмами и средой обитания). • Общая экология – наука, изучающая закономерности взаимоотношений любых живых организмов и среды. • Разделы общей экологии: • – аутэкология – исследует индивидуальные связи отдельного организма (виды, особи) с окружающей его средой;

– популяционная экология (демэкология) изучает структуру и динамику популяций отдельных видов; – синэкология (биоценология) структуру и динамику популяций, сообществ, и экосистем со средой. С точки зрения фактора времени экология дифференцируется на историческую и эволюционную. Экология классифицируется по конкретным объектам и средам: - экология микроорганизмов - экология животных - экология растений На стыке экологии с другими науками развиваются: - космическая экология - геоэкология - сельскохозяйственная экология Глобальная экология изучает экологические проблемы планеты;

• Социальная экология изучает взаимоотношения в системе: человеческое общество- природа. • Теоретическая экология изучает общие закономерности организации жизни. • Прикладная экология изучает механизмы разрушения биосферы человеком, способы предотвращения этого процесса и разрабатывает принципы рационального использования природных ресурсов. • Научная основа прикладной экологии - система общеэкологических законов, правил и принципов. • Классификация экологических факторов • Экологические факторы – факторы окружающей среды, которые влияют на растения. • Условия существования – экологические факторы, без которых растение не может существовать (свет, тепло, вода, воздух и т. д. )

I. Абиотические факторы: 1. Климатические (свет, тепло, вода, воздух). 2. Эдафические (почвенно-грунтовые) – совокупность всех свойств почвы (механический и химический состав, физические свойства и т. д. ). 3. Топографические (орографические ) – условия рельефа. II. Биотические факторы: 1. Фитогенные – влияние одних растений на другие. 2. Зоогенные – разнообразные влияние животных на растения. 3. Антропогенные – все формы влияния человека на растения Местообитание вида – совокупность всех экологических факторов.

Закономерности действия экологических факторов: 1. Все экологические факторы тесно связаны между собой и действуют совокупно. 2. Действия одного фактора может быть частично заменено действием другого, но полная замена не возможна. 3. Растения не только испытывают влияние среды, но также сами влияют на среду, изменяя ее в определенном направлении. 4. Каждый экологический фактор имеет количественную характеристику и диапазон действия, который ограничен точками минимума и максимума. Наилучшие показатели жизнедеятельности в точке оптимума (Рис. 1). 5. Резкий недостаток какого-либо из жизненно важных факторов ограничивает действие остальных факторов и определяет действие среды на растение. 6. В природе значение каждого экологического фактора изменяются во времени ( например, температура и освещенность в течение суток). На растения действуют режимы факторов (температурный, световой режимы)

Рис. 1. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры (С. А. Баландин и др. , 2006)

Экологическая индивидуальность вида (Раменский, 1938) Каждый вид предъявляет определенные требования к среде. Пример: сосна светолюбива, но хорошо переносит бедные, сухие почвы. Ель теневынослива, нуждается в более влажных и богатых почвах. Экологический и фитоценотический оптимумы Экологический оптимум – оптимальные значения определенного экологического фактора, при котором наблюдаются наилучший рост растения (наибольшее накопление биомассы). Фитоценотический оптимум – условия среды, в которых вид играет наибольшую роль в растительном покрове (в сложении растительных сообществ). Эти оба оптимума могут не совпадать

У сосны обыкновенной экологический оптимум приходится на влажные почвы, тогда как фитоценотический находится в области очень сухих и очень влажных почв (два оптимума). Именно здесь (на очень сухих песках и на сфагновых болотах) сосна играет наибольшую роль в растительном покрове, господствует в древесном ярусе. Это объясняется тем, что она имеет слабую конкурентную способность и в крайних условиях не вытесняется другими древесными породами, которые в этих условиях расти не могут Рис. 2. Экологический (ЭО) и фитоценотический (ФО 1, ФО 2) оптимумы сосны обыкновенной по влажности почвы (С. А. Баландин и др. , 2006): 1 – биомасса растения; 2 – степень участия растения в растительном покрове почвы

Свет и его экологическое значение • Свет как экологический фактор • Свет – единственный источник энергии необходимой для фотосинтеза. • Растения используют в процессе фотосинтеза лучи с длинной волны 380 -710 нм (почти вся область видимого света). • Большое значение для фотосинтеза имеет интенсивность света. Рис. 3. Зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности (С. А. Баландин и др. , 2006): 1 – светолюбивое растение; 2 – тенелюбивое растение Фотосинтез начинается при некоторой минимальной величине освещености, затем при возрастании освещенности непрерывно усиливается до определенного предела. Дальнейшее увеличение силы света уже не оказывает положительного влияния: интенсивность фотосинтеза оказывается на прежнем уровне

Экологические группы растений по отношении к свету 1. Светолюбивые виды, или гелиофилы (гелиофиты). Растут лучше всего при полном освещении но некоторые могут расти и в тени. Например, береза, сосна и многие растения. 2. Теневыносливые виды могут расти на полном свету, но лучше развиваются при некотором затенении. Это довольно большая группа. Например, травянистые растения лесов. 3. Тенелюбивые виды, или сциофилы (сциофиты) никогда не растут на полном свету и предпочитают более глубокую тень по сравнению с теневыносливыми видами. В эту группу входят некоторые лесные травы и мхи.

Морфологические и анатомические особенности листьев светолюбивых растений: • Листья светолюбивых растений более толстые. • Листья светолюбивых растений имеют значительно больше механических тканей. • Листья светолюбивых растений характеризуются более густой сетью жилок. Световые и теневые листья древесных растений: • Световые листья мельче , толще, более жесткие , чем теневые. • Клетки эпидермы светового листа имеют менее волнистые очертания. • Число устьиц светового листа на единицу площади поверхности листа значительно превышает этот показатель для теневого листа. • Ассимиляционная ткань, особенно столбчатый мезофилл, светового листа более мощная.

Рис. 4. Листья бука (поперчные разрезы) ( В. Ф. Раздорский, 1949): 1 – лист из полузатенненной части кроны; 2 – типичный световой лист; 3 – типичный теневой лист

Фотопериодизм и группы растений по типу фотопериодической реакции Фотопериодизм – совокупность явлений, регулируемых длиной дня. Фотопериодизм связан с географической широтой. Определяет распространение видов растений. Фотопериодическая реакция – способность растений реагировать на длину дня. Группы растений по типу фотопериодической реакции: 1. Растения длинного дня ( или длиннодневные). Многие северные виды. Цветут только, когда продолжительность дня достаточно велика. В условиях короткого дня дают большую вегетативную массу, но не цветут. 2. Растения короткого дня (или короткодневные). Южные растения. Для перехода к цветению им необходимо не менее 12 ч света в сутки. В условиях длинного дня не цветут. 3. Растения фотопериодически нейтральные. Космополиты.

Тепло и его экологическое значение • Тепло как экологический фактор. Тепловые состояния окружающей среды и организмов характеризуются через их температуру. • Жизнедеятельность растений обычно протекает в довольно узких температурных пределах, в среднем от 0 до 50 о. С. • При увеличении тепла (до определенных пределов) ускоряются многие процессы: фотосинтез, дыхание, рост побегов, прорастание семян, распускание почек. • Тепло играет большую роль в распространении растений по поверхности земной поверхности. Отношение растений к низким температурам Холодостойкость – способность растения переносить низкие, но положительные температуры. Морозостойкость, или зимостойкость – устойчивость к отрицательным температурам, к морозу. Морозостойкость меняется в течение года: начиная с осени увеличивается , достигая максимума к зиме. В зиму растение вступает подготовленным.

• Стратификация – процесс воздействия низких температур для стумулирования прорастания некоторых семян (лиственница, липа, ясень, черемша). Стратификация проходит во влажной среде при низких положительных температурах, близких к нулю. • Яровизация – стимулирующее влияние низких температур на семена в течение определенного периода. Воздействие низких температур на семена проводят для ускорения начальных этапов развития и переходу к цветению. Например, озимые сельскохозяйственные культуры Отношение растений к низким температурам Высокие температуры неблагоприятны: усиливают транспирацию, дыхание, подавляют фотосинтез, могут повреждать растения. Например, в умеренной зоне ранней весной при сильном нагревании солнечными лучами наблюдаются ожоги коры, летом бывают ожоги сочных плодов. Термопериодизм. Растения умеренных широт приспособлены к чередованию низких и высоких температур в течение суток. У тропических растений термопериодизм развит слабо. Тепло влияет на распространение видов и сообществ, определяет зональность.

Вода и ее экологическое значение • Вода составляет 30 – 40 до 95% массы растения. • Аридные области (сухие) – области, в которых величина испарения превышает годовую сумму осадков. • Гумидные области (влажные) – области, в которых годовая сумма осадков превышает величину испарения. • Транспирация – испарение влаги надземными органами растений через устьица. • Транспирация зависит от температуры и влажности воздуха. • Транспирация тесно связана с фотосинтезом: при открытых устьицах поступает много углекислого газа, но испаряется много воды. • Вода содержится в почве в разных количествах, и она не всегда доступна растениям. Доступная для растения вода – количество воды в почве в пределах от полной полевой влагоемкости до влажности устойчивого завядания (растение уже не восстанавливает тургор).

Экологические группы раситений по отношению к водному режиму 1. Гидрофиты – водные растения, погруженные в воду полностью (элодея) или по крайней мере нижней частью (лотос, кувшинка, кубышка). Слабое развитие механических тканей, отсутствие устьиц, нитевидные пыльники, пыльцевые зерна лишены экзины. 2. Гигрофиты – сухопутные растения, растущие на сильно увлажненных почвах в условиях сильной влажности воздуха (ольха черная, рогоз, росянка). 3. Ксерофиты – растения сухих мест обитания, способные в активном срстоянии переносить значительную и продолжительную сухость воздуха и почвы. Растения степей и пустынь. а. Суккуленты – сочные мясистые (кактусы, агавы, алоэ). Развита водозапасающая паренхима. б. Склерофиты – жесткие растения, обладающие высокой стойкостью к завяданию (ковыли, верблюжья колючка). Развиты механические и проводящие ткани.

• 4. Мезофиты – растения умеренно влажных мест ообитаний, занимающие промежуточное положение между ксерофитами и гигрофитами. (лиственные деревья нашей природной зоны, почти все культурные растения, трав лесные и луговые). • Эфемеры и эфемероиды – травянистые мезофиты, свойственные аридным областям, избегающие засушливых условий: вегетируют только весной, когда в почве много влаги. • С наступлением летней засухи однолетники-эфемеры полностью засыхают, а у многолетников-эфемероидов отмирают только надземные органы, подземные органы остаются живыми (клубни, луковицы, корневища). • Криофиты – растения сухих холодных местообитания (высокогорья). альпийских лугов. Характерны для сев. широт и гольцового (или альпийского) пояса гор. Чаще всего встречаются на вершинах холмов, гор, выпуклых участков горных склонов. В Арктике : лапчатки – Potentilla elegans, P. uniflora, ива – Salix phlebophylla, диапенсия – Diapensia obovata, проломник – Androsace ochotensis, дриады – Dryas punctata, D. аjanensis и др. растения • Психрофиты – растения влажных и холодных мест (тундры).

Рис. 5. Золотой корень, родиола розовая – Rhodiola rosea (криофит) (http: //animalworld. com. ua/news_796):

Рис. 6. Эдельвейс альпийский - Leontopódium alpinum (cемейство Asteraceae, или Compositae) (ru. wikipedia. org/wiki/Эдельвейс): распространённы в высокогорных районах Европы и Азии; криофит.

Воздух как экологический фактор • Влияние воздуха определяется: - его газовым составом и содержанием вредных примесей; - его движением (ветер) Газовый состав воздуха: Кислород – 21%; углекислый газ – 0, 03%; азот – 78% Углекислый газ – основной поставщик углерода Ночью содержание углекислого газа в воздухе всегда больше, чем днем в связи с прекращением ночью фотосинтеза. Вредные газы: сернистый газ, фтор, хлориды, оксиды азота попадают через устьица, снижают интенсивность фотосинтеза и других жизненных процессов, ухудшают развитие растений

Влияние на растения ветра • Прямое влияние: ломает выкорчевывает деревья (бурелом и ветровал). От ветровалов страдают деревья с поверхностной корневой системой, произрастающих на переувлажненных, заболоченных почвах. На почвах сухих, хорошо дренированных те же древесные породы подвержены ветровалу, т. к. У них развивается глубокоидущая в почву корневая система. Ветер их ломает, но не вырывает с корнем. • Ветры, постоянно дующие в одном направлении, вызывают формирование однобоких флагообразных крон у деревьев. На наветренной стороне ствола почки погибают от иссушения и ветви здесь не развиваются. • Образование карликовых и подушкообразных форм, например, в высокогорьях. В пустынях частички песка, а на арктических просторах снег повреждает растения.

Рис. 7. Флагообразная крона деревьев (caas. ru/kurili. html): Курилы, (www. zoodrug. ru ›Горы): У ели в Карпатах

Рис. 8. Карликовая береза – Betula nana (www. foto. drevglas. ru/foto/025. html)

Рис. 9. Кедровый стланник – Pinus pumila (www. baikalfoto. org/irkutskphotographers-image+M 5 e 4856 aebcc. html ): небольшое стелющееся деревце с широко раскинутыми ветвями, образующими различные кроны, Прибайкалье

• Влияние ветра на физиологические процессы причина низкой продуктивости растений: • Приводит к иссушению, т. к. усиливает транспирацию; • Снижает фотосинтез; • Увеличивается расход органических кислот Положительная роль ветра: - Обеспечивает опыление растений-анемофилов (многие древесные породы, злаки, осоки); - Распространяет плоды и семена растений- анемохоров (ива, осина, береза, одуванчик, иван-чай)

Экологическое значение почвы Химические свойства почвы: 1. Суммарное содержание питательных веществ (богатсво почвы): - Макроэлементы (N, P, S, K, Ca, Mg); - Микроэлементы (Fe, Mn, Zn, Cu, Mo, B и др. ) Экологические виды по требованию к богатству почвы: 1. Олиготрофы – растения мало требовательные к питательным веществам, могут расти на бедных почвах (сосна, белоус, вереск); 2. Мезотрофы – растения среднетребовательные к питательным веществам (многие лесные травы: кислица, майник, грушанки); 3. Эвтрофы – растения очень требовательные к питательным веществам ( растения низинных болот и пойменных лугов)

2. Содержание доступного азота • Для питания растений азотом необходимы только минеральные соединения, растворимые в воде: соли аммония, нитриты, нитраты; азот входящий в состав органических соединений растениям не доступен. • Наибольшее количество азота поступает в почву в реззультате фиксации азота из атмосферы азотфиксирующими микроорганизмами: бактериями, синезелеными водорослями, актиномицетами. • Требовательность у растений к содержанию в почве азота различна. Особенно большой требовательностью к азоту характеризуются нитрофилы (малина, крапива). • Безразличны к азоту одуванчик и мать-и-мачеха. • 3. Содержание доступного фосфора Входит в состав АТФ, фосфолипидов, нуклеиновых кислот; недостаток фосфора подавляет фотосинтез.

• • • 1. Фосфор поступает в растения из остатоков отмерших растений; 2. Фосфор поступает в растения благодаря микоризе; 3. Потребности в фосфоре у разных растений различные: а. фосфор улучшает рост крапивы, герани луговой; б. фосфор ухудшает рост щавеля кислого. 4. Содержание доступного калия Поддерживает тургор клеток, способствует лучшему фотосинтезу, поэтому калия много в листьях. Обычно калия в почведостаточно. 5. Содержание доступного кальция Необходим для нормального обмена веществ, развития меристем, улучшает структуру почвы, снижает кислотность почвы, способствует накоплению гумуса и питательных веществ. Почвы бедные кальцием имеют более или менее кислую реакцию, содержащие много кальция – нейтральную или слабощелочную. В районах с влажным климатом – почвы бедные кальцием (он вымывается), а в засушливом климате – почвы богаты кальцием (степи)

• По отношению к содержанию кальция в почве подразделяют на 3 группы: 1. Кальцефилы (известколюбы), которые предпочитают почвы, богатые известью (венерин башмачок, ветренница лесная). 2. Кальцефобы, которые избегают почв, богатых известью (сфагны, белоус). 3. Безразличные к содержанию кальция (пупавка красильная). Существует так называемая меловая флора, которая прекрасно себя чувсьвует на меловых обнажениях (выходах мела). Эти местообитания очень богаты кальцием, сильная освещенность и сухость почв. 6. Кислотность почвы – отрицательный логарифм концентрации катионов водорода в растворе (р. Н). Диапазон р. Н почвы: от 3 до 11. Сильно кислые почвы (торф) характерны для верховых (сфагновых) болот. Сильно щелочные – для солончаков.

• Во влажном холодном климате ( тундра, северная часть лесной зоны) преобладают почвы более или менее кислые. • В сухом жврком климате (степи. пустыни) – нейтральный и щелочные. • Реакция почвенного раствора определяет особенности минерального питания растений. • На кислых почвах корни не могут нормально поглощать микро- и макроэлементы и воду. Кроме того снижается активность почвенных микроорганизмов. Затрудняется разложение мертвых органических остатков, и в результате – почва сильно обедняется питательными веществами, особенно азотом. • Сильно щелочные почвы неблагоприятны для многих растений. Аl, Fe, Cu становятся токсичными для растений. • По отношению к кислотности почв выделяют 3 группы растений: 1. Ацидофилы – растения чаще встречающиеся на кислых почвах (белоус, щавель кислый)

2. Базифилы, которые предпочитают нейтральные и слабощелочные почвы (мать-и-мачеха). 3. Безразличные к кислотности почвы (овсянница овечья). Многие виды могут расти в широких пределахх р. Н. Однако их размеры и биомасса при разной кислотности будут различны. Рис. 10. Развитие растений в завсимости от кислотности почвы. (С. А. Баландин и др. , 2006): Рост крестовника лесного (а) и сфагнума красноватого (б)

7. Засоление почвы • - повышенное содержание в почве некоторых легко растворимых солей, оказывающих неблагоприятное действие на растения (угнетение и даже гибель). В большинстве случаев – это катионы натрия и анионы хлора. • Источник солей – минерализованные грунтовые воды, залегающие неглубоко от поверхности. • На засоленных почваах затруднено водоснабжение, медленно идет синтех белка, подавлены процессы роста, угнтены почвенные микроорганизмы (минерализация остатков и фиксация азота). • Засоленные почвы встречаются почти исключительно в областях с резко засушливым климатом (степи, пустыни), где в почве преобладает восходящий ток воды.

Рис. 11. Изменения биомассы галофита (С. А. Баландин и др. , 2006): галофита (1), солеустойчивого растения (2) и гликофита (3) при возрастании засоления

Разные виды растений неодинаково относятся к засолению почвы. Выделяют следующие три группы: • 1. Галофиты (солелюбы). Хорошо перносят засоление, растут в засоленных почвах. Это растения солончаков (Солерос – Salicornia europaea, сарсазан – Halocnemum strobilaceum и др. ). • 2. Гликофиты. Не выносят засоления. Даже при слабом засолении их рост сильно ухудшается и растения погибают. Это растения тундр, лугов, лесов, болот. • 3. Солеустойчивые. Предпочитают незасоленые почвы, но могут расти при некотором засолении (иногда даже довольно сильном). Это типчак – Festuca valesiaca, различные виды ковылей (Stipa). 8. Физические свойства почвы Гранулометрический состав почвы. Определяется соотношением количества твердых почвенных частицразличных рвзмеров: - Песчаные (крупнее 0, 01 мм); супесчаные; суглинистые и глинистые (мельче 0, 01)

Рис. 12. Овсянница валлисская, Овсянницы мелкочешуйчатая – Festuca valesiaca www. plantarium. ru/page/image/id/28787. html

Рис. 13. Ковыль перистый – Stipa pennata. (www. plantarium. ru/page/image /id/ 72880. html)

• Песчаные и супесчаные – легкие почвы; суглинистые и глинистые – тяжелые почвы. • В гумидных областях: • Песчаные и супесчаные почвы плохо удерживают воду и • питательные вещества; они более или менее сухие и бедные. Суглинистые и глинистые хорошо удерживают воду и • питательные вещества; они довольно влажные и богатые. • В аридных областях: • В пустынях песчаные почвы более влажные, чем суглинистые и глинистые. Во время засухи тяжелые почвы в пустыне пересыхают сильнее и глубже, чем песчаные, в которых из-за перепада суточных температур конденсируется влага. • Сосна обыкновенная очень нетребовательна к влаге и питательным веществам на песчаных почвах бывает низкорослой. На суглинистой почве бывает довольно крупных размеров. • На песчаных почвах растут псаммофиты (джузгун, песчаная акация, некоторые астрагалы, саксаулы).

Рис. 14. Джузгун Литвинова, Джузгун ферганский, Кандым – Calligonum litwinowii , семейство Polygonaceae(www. plantarium. ru/page/image/id/20100.

Рис. 15. Песчаная акация Конолли – Ammodendron conollyi (www. plantarium. ru/page/image/id/66147. html): дерево (слево), ветвь с цветками (справа)

9. Аэрация почвы • Аэрация почвы – содержание в ней воздуха. Вода и воздух, • • • находящиеся в почве, являются антогонистами: чем больше воды, тем меньше воздуха и наоборот. Воздух в почве содержит кислород, который необходим для нормальной жизнедеятельности корней. При отсутствии в почве кислорода поглощающая деятельность корней прекращается. Дефицит кислорода обычно возникает, когда почва чрезмерно насыщается влагой. Резкое, внезапное увеличение влажности сопровождается острым недостатком кислорода. Поглощение воды корнями резко падает, листья завядают и растение погибает. Постепенное обводнение почвы и обеднение кислородом менее опасны, так как растение успевает приспособиться. Растения болот и водоемов могут расти в почве, где нет своободного кислорода (рогоз, кувшинка, кубышка), у которых хорошо развита воздухоносная ткань – аэренхима с хорошо развитой системой межклетников.

Рис. 16. Рогоз широколистный – Typha latifolia (zvetki. ru/g 163 -Typha%20. htm)

Рис. 17. Кувшинка белая – Nymphaea alba, Семейство Nymphaeaceae (flower. onego. ru/voda/nymphaea. html)

Рис. 18. Кубышка желтая – Nuphar luteum (L. ) Sm. Семейство Nymphaeaceae (ceburaska. moifoto. ru/67840/f 1695457)

Рельеф • Рельеф – косвеннодействующий экологический фактор; рельеф перераспределяет в пространстве тепло, свет, влагу. • Макрорельеф – горы, низменности и др. Влияние макрорельефа хорошо прослеживается в горах: изменяется количество тепла и влаги, вследствие чего сменяются пояса растительности. Большую роль играют экспозиция и крутизна склонов. • На южных склонах встречается много теплолюбивых растений. Крутизна склонов определяет обеспеченность растений почвенной влагой. Наклон поверхности влияет и на тепловой режим. Крутые склоны южной экспозиции нагреваются солнцем сильнее, чем пологие. • Мезорельеф – холмы, овраги и др. Мезорельеф, также как и макрорельеф, определяет обеспеченность растений теплом и влагой. Существенное значение имеет также влияние положительных и отрицательных форм мезорельефа на распределение охлажденных масс воздуха.

• Холодный воздух, как более тяжелый, стекает с вершин в понижения и здесь застаивается. Вершины холмов более теплые, чем котловины и впадины. • Мезорельеф влияет на перераспределение влаги по земной поверхности. Повышения всегда более сухие, чем понижения. В степной зоне европейской части в отрицательных формах мезорельефа (в оврагах, балках) скапливаются снег, талые воды, что создает повышенное увлажнение и обусловливает произрастание широколиственного леса (байрачные леса). • Микрорельеф – кочки, мелкие западинки и др. Микрорельеф вызывает перераспределение влаги. Например, на сфагновых болотах. На вершинах кочек встречаются менее влаголюбивые растения, а в понижениях между ними – более влаголюбивые. • Микрорельеф служит причиной мозаичности растительности на небольшом пространстве.

Биотические факторы • 1. Влияние животных: а. поедание растений (листогрызущие насекомые); б. опыление растений (шмели, пчелы - энтомофилия); в. распространение плодов и семян (птицы, звери - зоохория, муравьи - мирмекохория); 2. Влияние растений, бактерий, грибов: а. механическое сдавливание деревенистыми лианами (плющ); б. физиологические взаимоотношения: симбиоз, паразитизм и др. Симбиоз – отношения между растениями и другими организмами, дающие им взаимную пользу. Например, симбиоз растений с клубеньковыми азотфиксирующими бактериями рода Rhizobium, а также симбиоз корней высших растений и грибов (микориза).

• Паразитизм – отношения между растениями и другими организмами, когда только одна сторона получает пользу (пищу, или отдельные питательные вещества. • Цветковые растения-паразиты: Петров крест, повилика, заразиха. • Цветковые растения-полупаразиты – растения, имеющие хлорофилл, и сами образующие углеводы, но получающие от других растений питателные вещества (омела, погремок, мытники и др. ). • 3. Косвенные трансабиотические взаимоотношения растений – влияние одних растений на другие через изменение среды: • а. Затенение: деревья верхних ярусов затеняют растения нижних ярусов лесного сообщества(кустарники, травы и др. ). • б. Слой мертвых растительных остатков (в лесу – подстилка, в степи – ветошь) затрудняет проникновение в почву и прорастание семян и спор.

• в. Некоторые древесные породы способбствуют перемещению минеральных веществ из глубоких горизонтов в верхние слои почвы, обогащая ее. г. Химические вещества, выделенные одними растениями могут отрицательно влиять или даже вызывать гибель других – аллелопатия (например, горькая полынь). д. Конкурентные отношения за важные ресурсы обитания (например, в лесных сообществах конкуренция за свет; конкуренция корней в почве за питательные вещества и влагу). 4. Косвенные трансбиотические взаимодействия между растениями осуществляются при посредстве других организмов, например, на лугах при выпасе скота. Животные хорошо поедают одни и не поедают другие. Неповрежденные растения сильно разрастаются и угнетают другие виды.

Жизненные формы растений • Жизненная форма – своеобразный общий облик группы растений, возникающий в определенных условиях среды (кустарник, полукустарник и т. д. ). К одной и той же жизненной форме могут относится представители разных родов и семейств. • Определение «жизненная форма» впервые ввел Е. Варминг • Классификация жизненных форм по К. Раункиеру. • Особое внимание уделяется положению почек возобновления по отношению к поверхности почвы в течение неблагоприятного времени года (холодной зимы, или жаркого и сухого лета). • Фанерофиты – сравнительно крупные растения, у которых почки возобновления расположены высоко над землей (деревья, кустарники). • Хамефиты – низкорослые растения с зимующими надземными побегами и с почками возобновления расположенными невысоко над поверхностью земли (реже на поверхности). Это кустарнички: брусника, черника и др. , но и некоторые травянистые растения, например, барвинок.

• Гемикриптофиты – травянистые многолетники, у которых надземные органы в конце вегетации отмирают, а почки возобновления, развиающиеся на живых подзмных органах, находятся на уровне почвы и защищены подстилкой и снегом. Эта группа широко распространена в луговых, степных и лесных растительных сообществах. Примеры: одуванчик, лютик, овсянница, вербейник. • Криптофиты – растения, у которых почки возобновления располагаются под землей. Сухопутные криптофиты называют также геофитами: луковичные геофиты (тюльпаны), клубневые (цикламены), корневищные (ландыш) и коневые (вьюнок полевой). • Терофиты – однолетние растения, переживающие неблагоприятные условия в виде семян, находящиеся в почве или на ее поверхности. Встречаются в степях (мак-самосейка), пустынях, немногие встречаются в лесах (некоторые виды марьянников).

Рис. 19. Жизненные формы растений по Раункиеру: 1— 3 — фанерофиты; 4, 5 — хамефиты; 6, 7 — гемикриптофиты; 8— 11 — криптофиты; 12 — терофит; 12 а — семя с зародышем.

Основы фитоценологии • - наука, изучающая растительные сообщества (фитоценозы) – их состав, структуру и функционирование, обусловленные взаимоотношениями растений в условиях совместного произрастания. • Изучает живую материю на фитоценотическом уровне. • Объект изучения – естественные фитоценозы (лесные, луговые, болотные, тундровые и т. д. ) и искусственные (посевы и посадки культурных растений). Задачи • • • фитоценологии: изучение состава и структуры сообществ; изучение динамики сообществ; изучение продуктивности; изучение изменения под влиянием деятельности человека; изучение взаимосвязи с окружающей средой; классификация фитоценозов

• Значение фитоценологии: рациональное природопользование, планирование хозяйственных мероприятий, использование данных при геологических и гидрологических изысканиях. • Термины «фитоценоз» и «фитоценология» введены Х. Гамсом. • Большой вклад в развитие фитоценологии внесли: Л. Г. Раменский, В. В. Алехин, А. П. Шенников, В. Н. Сукачев, Т. А. Работнов, Ж. Браун-Бланке (Франция), Ф. Клементс (США), Р. Уиттекер (США).

Фитоценоз и его особенности • Согласно определению В. Н. Сукачева, фитоценозом (или растительным сообществом) надо называть всякую совокупность высших и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и с условиями обитания, и поэтому созидающими свою особую среду фитосферу. • Рстительная группировка – совокупность отдельно располагающихся растений, не оказывающих влияние друг на друга. Влияние растений в фитоценозах друг на друга разнообразны. Ведущую роль играют трнсабиотические отношения. Это сказывается на внешнем облике и жизненном состоянии растений. • Фитосреда существенно отличается от экологических условий на открытом пространстве. •

Состав фитоценозов 1. Флористический (видовой) состав. Маловидовые фитоценозы встречаются сравнительно редко, занимают небольшие площади. Видовое богатство растений в фитоценозе зависит от климатических и почвенных условий. - Наибольшее видовое богатство характерно для тропических дождевых лесов. - Наименьшее число видов в составе фитоценозов солончаков. 2. Состав жизненных форм. - Наибольшее разнообразие жизненных форм в лесных фитоценозах: деревья, кустарники, кустарнички, травы, мхи, лишайники. Каждая жизненная форма подразделяется на более мелкие (кустарнички – на вечнозеленые и листопадные и т. д. ). 3. Экологические группы растений – это группы растений разных по требовательности к свету, влаге, питательным веществам и т. д. В одном фитоценозе светолюбивые деревья

верхнего яруса существуют вместе с теневыносливыми травами. В заболоченном лесу черной ольхи на возвышениях у стволов деревьев встречаются растения-мезофиты, а в обводненных понижениях – растения-гигрофиты. 4. Доминанты. Доминирующий вид – вид, представленный в конкретном фитоценозе максимальным числом экземпляров по сравнению с другими видами растений. Пример, кислица – в травяно-кустарничковом покрове в ельнике. Численность вида определяется по его проективному покрытию (часть общей площади участка, занятая проекциями надземных органов вида на горизонтальную плоскость). Различают фитоценозы монодоминантные (например, тростник на болоте) и полидоминантные (пойменные луга). Невозможно выделить доминирующие виды во влажных тропических лесах.

5. Эдификаторы – виды-средообразователи. Так называют виды, которые встречаются в большом количестве экземпляров и оказывают сильное воздействие на окружающую среду и фактически форм ируют условия жизни других растений. Примеры: ель в еловом лесу и сфагнум на верховом болоте. 6. Состав фитоценотипов. Фитоценотип – группа видов растений, характеризующихся определенной «стратегией жизни» . Л. Г. Раменский различал 3 группы фитоценотипов: виоленты, патиенты, эксплеренты. Виоленты – конкурентно мощные растения, занимающие устойчивые позиции в фитоценозе (ковыль в степи). Патиенты – выносливые, конкурентной силой обладают, но входят в состав фитоценоза, благодаря тому, что переносят воздействие виолентов (кислица в еловом лесу).

Эксплеренты – конкуренты слабые. Легко захватывают свободную территорию, но не могут ее удержать и переходят на новую территорию (мать-и-мачеха и иван-чай на зарастающих гарях). 7. Ценотические популяции видов. В изучение ценотических популяций большой вклад внес Т. А. Работнов. Каждый вид представлен особями, различающихся по возрасту, размерам, жизненному состоянию (цветут, вегетируют, плодоносят и т. д. ). Ценотическая популяция – совокупность особей определенного вида в каком-либо конкретном фитоценозе. В состав ценотической популяции входят: 1. живые семена в почве (так называемые почвенные банки семян); 2. проростки; 3. молодые растения; 4. взрослые особи, которые не цветут;

5. взрослые особи, образующие цветки; 6. старческие особи в стадии угасания Количественное соотношение между перечисленными группами указывает на то, насколько устойчиво положение вида в фитоценозе, каково его будущее (сохраниться, станет обильным, или исчезнет). Например, если в составе ценотической популяции нет семян в почве, проростков и молодых растений, но много старческих экземпляров, то это означает, что вид может исчезнуть. • В изучение ценотических популяций большой вклад внес Т. А. Работнов. 8. Постоянство видового состава. На территории, занимаемой фитоценозом, видовой состав растений не однороден. На разных участках фитоценоза встречаются одни и те же доминанты и другие виды. Более редкие виды встречаются не на каждом участке. Следовательно, в разных частях фитоценоза видовой состав в общих чертах сходен. Каждый фитоценоз характеризуется определенным видовым составом и отличается от других фитоценозов.

Структура фитоценозов Структура фитоценоза – особенности размещения растений в пространстве (горизонтальном и вертикальном). Структурный признак фитоценоза – степень сомкнутости растительного покрова. Характеризуют с помощью общего проективного покрытия (часть площади, занятая проекциями надземных органов растений). Степень сомкнутости растительного покрова в разных сообществах сильно различается. На тех участках, где меньше влаги в почве, растительный покров обычно более редкий. Вертикальная структура сообществ Ярусность бывает надземная и подземная. Растения, более или менее сходные по высоте образуют ярусы (структурные элементы фитоценоза). В лесных фитоценозах можно выделить: ярус деревьев (древостой), ярус кустарников (подлесок), травянокустарничковый ярус, мохово-лишайниковый покров.

Рис. 20. Фрагмент травяного фитоценоза, имеющего небольшую сомкнутость растительного покрова (С. А. Баландин и др. , 2006): общее проективное покрытие около 40%

Рис. 21. Ярусность лесных фитоценозов. (С. А. Баландин и др. , 2006): а – трехярусный; б – пятиярусный. I – V - ярусы

• В луговых фитоценозах иногда невозможно выделить обособленные ярусы. • Внеярусные растения – лианы и эпифиты (мхи и лишайники), а также самосев и подрост. • Подземная ярусность – ярусное расположение подземных органов в почве. Хорошо выраженная подземная ярусность наблюдается очень редко, например, в растительных сообществах на солонцах. Горизонтальная структура сообществ Неоднородность фитоценозов в горизонтальном направлении: пятнистость, мозаичность растительного покрова. Например, в еловом лесу можно встретить пятна кислицы, пятна майника двулистного; в дубово-еловых лесах под дубами – сныть, под елями – кислица, в лиственничных лесах Якутии под лиственницами – зеленые мхи, а вне крон – лишайники. Причины неоднородности растительного покрова: 1. Пятнистость условий среды ( микрорельеф);

2. Рост травяно-кустарничкового покрова пятнами за счет разрастания горизонтальных корневищ или надземных ползучих побегов; 3. Воздействие животных; 4. Деятельность человека Площадь выявления фитоценоза Характерные особенности фитоценоза ( видовой состав, структура и т. д. ) обнаруживаются лишь на определенной по размеру площади. Минимальные размеры такого участка не одинаковы для разных фитоценозов. Для лесных фитоценозов нужны многие сотни квадратных метров, для лугового фитоценоза достаточно 100 квадратных метров. Площадь выявления – минимальная площадь, на которой можно обнаружить главнейшие особенности фитоценоза. Площадь выявления для лесов с более богатым видовым составом деревьев значительно больше, чем для лесов, где мало древесных пород (чистые ельники, или чистые сосняки).

• Фитоценоз как система сложное образование, состоящее из отдельных компонентов, однако связи между ними слабые, а уровень организации такой системы низкий. Это можно доказать тем, что при исключении отдельных компонентов (отдельных видов растений) система не разрушается. Основные свойства фитоценозов. 1. Устойчивость во времени. Способность фитоценозов самостоятельно поддерживать свое существование свойственна всем естественным растительным сообществам. В современную эпоху не все естественные фитоценозы сохранили эту способность. Фитоценоз, созданный человеком, не обладает устойчивостью во аремени. 2. Способность к восстановлению после нарушений. Восстановление происходит не сразу. На протяжении не менее 10 -15 лет, при условии, что больше нарушение не повторится (чрезмерная рекреационная нагрузка, чрезмерный выпас скота и т. д. ).

3. Способность к восстановлению после уничтожения. Так после сплошной вырубки елового леса восстанавливается, но через промежуточную стадию березняка. Необходимо, чтобы на эту площадь в достаточном количестве попадали семена ели с соседних участков леса. • На месте распаханной степи может восстановиться через определенное время степь, если поблизости есть целинная степь и возможен занос семян. 4. Смена фитоценозов при изменении условий среды. Важнейшие условия среды – почвенные и прежде всего влажность. Например, построили водохранилище. Происходит коренная перестройка фитоценозов. Меняются доминанты и видовой состав растений. Один фитоценоз сменяется другим. Каждый определенный фитоценоз может существовать лишь в определенных условиях среды. Если условия среды меняются, то формируется новый фитоценоз.

Изменчивость фитоценозов во времени Виды изменчивости фитоценозов: - суточная; - сезонная ; - разногодичная; - возрастная Суточная изменчивость. Такая изменчивость выражается в том, что разные виды цветут в определенное время, у некоторых растений листочки сложного листа складываются на ночь (клевер, кислица и т. д. ). Сезонная изменчивость. Обусловлена изменением в течение года по сезонам условий среды: температуры, освещенности, влажности и т. д. Проявляется в изменении внешнего облика растений, количественных соотношений между видами, сструктуры, продуктивности и т. д. Пример: отмирание надземных органов травянистых растений осенью и отрастание их весной.

Разногодичная изменчивость, или флуктуации – • • изменение фитоценоза от года к году. Обусловлена тем, что условия существования растений в разные годы не одинвковы. Например, в некоторые годы выпадает много осадков, в другие – мало. Разногодичная изменчивость фитоценозов хорошо выражена на пойменных лугах, заливаемых весной при разливе рек. На этих лугах вразные годы доминируют разные растения, в зависимости от водного режима. Например, в годы с длительным паводком доминирует влаголюбивый лисохвост луговой, а в годы с кратковременным паводком – менее влаголюбивый клевер луговой. В степях в некоторые годы обильно цветут ковыли, в сильно засушливые годы ковыли цветут слабо. Фитоценозы тайги от года к году меняются слабо. При разногодичных изменениях фитоценозов видовой состав остается прежним. Изменяются доминанты, численность цветущих экземпляров и т. д. Перестройка фитоценозов не происходит.

Возрастная изменчивость фитоценозов наблюдается только в лесных фитоценозах, причем таких, где деревья более или менее сходны по возрасту (например, когда лес сформировался или после сплошной вырубки, пожарища, заброшенной пашни). В молодом очень густом ельнике из-за сильного затенения на почве не развиваются никакие растения. В старом ельнике хорошо развит как моховой, так и травяно-кусттарничковый покров. Возрастные изменения в нижних ярусах обусловлены тем, что с возрастом увеличивается освещенность под пологом деревье, ослабевает напряженность корневой конкуренции в почве за влагу и питательные вещества и т. д. Возрастные изменения в древесном ярусе : деревья становятся крупнее, их число на единицу площади уменьшается и т. д. Возрастные изменения в фитоценозах обычно носят циклический характер. Древесный ярус в старческом возрасте отмирает, на открытом пространстве формируется следующий лесной фитоценоз. Он проходит в своем развитии определенные возрастные стадии.

Сукцессии (смены фитоценозов) Сукцессиии – необратимые изменения фитоценозов во времени, имеющие определенную напрвленность. В ходе сукцесси происходит последовательная смена одних сообществ другими. Два типа сукцессии: первичные и вторичные. Первичные сукцессии – процесс формирования фитоценоза на территории, где никогда не было растений (карьеры, лава после извержения вулкана и т. д. ). Ветер приносит семена, споры. Часть погибает остаются только те, которые могут расти в этих условиях. Образуется сначала редкий растительный покров. Растения начинают конкурировать, выживают более сильные. Остаются лишь те, которые могут контактировать друг с другом. Именно они формируют фитоценоз с его характерными особенностями. Со временем покров становится все более и более сомкнутый. Формируются фитоценозы, сменяют друга.

• В ходе первичных сукцессий под воздействием растений меняется окружающая среда (накапливаются органические вещества, изменяется р. Н субстрата, формируется почва). • В разработку теории первичных сукцессий большой вклад внес американский фитоценолог Ф. Клементс. Согласно его представлениям первичная сукцессия завершается образованием устойчивых самовозобновляющихся растительных сообществ, которые почти не изменяются со временем (климаксовые, или климакс). Сообщества, предшествовавшие этому устойчивому сообществу, Ф. Клементс назвал серийными, так как они последовательно сменяли друга и составили серию. Вторичные сукцессии – процесс формирования фитоценоза на территории, где был уничтожен естественный растительный покров (на лесных пожарищах, вырубках и т. д. ). Сукцессии такого типа широко распространены.

• Пример, восстановление елового леса после сплошной вырубки. На месте вырубки сначала образуется березняк. Под его пологом формируется еловый подрост. Со временем молодые ели вытесняют березу, которая не выносит затенения. Формируется еловый лес исходного типа (коренной фитоценоз). • Березняк – кратковременная промежуточная стадия восстановления исходного типа леса. Такие фитоценозы называют вторичными, или производными. Ельник же является фитоценозом коренным (климаксовым). Таким образом, завершающей стадией вторичной сукцессии является коренной (климаксовый) фитоценоз. • Березняк сменяется коренным фитоценозом; в этом случае березняк – коротко-производный фитоценоз. • Если березняк не сменяется коренным фитоценозом (нет наступления семян ели), то березняк может существовать неопределенно долгое время, как длительно- производный фитоценоз.

Влияние окружающей среды на фитоценозы • Среда определяет направление первичных сукцессий и их заключительную стадию, т. е. Влияет на формирование фитоценозов. • Среда продолжает оказывать влияние на сформировавшиеся фитоценозы: пожары, ураганы (поломка, повал), налипание снега, ледяные дожди, наводнения. Пожары как естественый природный фактор. Причина пожаров- молнии. Огню подвержены преимущественно хвойные леса. • - верховой пожар уничтожает все ярусы леса; • - низовой пожар уничтожает подстилку и вызывает существенные изменения в нижних ярусах и в видовом составе хвойных деревьев.

• Примеры: 1. Сосна мало чувствительна к огню из-за толстой коры; 2. Стволы ели покрыты тонкой корой, поэтому ель страдает от низовых пожаров и большинство деревьев погибает. Влияние животных на фитоценозы 1. Влияние беспозвоночных. Наносят вред: дубовый шелкопряд, дубовая листовертка, желудевая плодожерка, желудевый долгоносик. Гусеницы бабочки сибирского дубового шелкопряда способны уничтожить хвойные леса (особенно темно-хвойные: кедровые, хвойные, пихтовые). Приносят пользу: Муравьи уничтожают вредителей, распространенют семена копытня, некоторых видов фиалок и др. Дождевые черви структурируют и обогащают почву. 2. Влияние млекопитающих. Крупные (лось, олень) наносят вред: уничтожают подрост, объедают листву. Мелкие (мыши, кроты. полевки) уничтожают плоды и семена.

• Роющие животные обусловливают пятнистость растительного покрова. • В южных степях Монголии и Китая полевки сильно размножились. Это привело к отмиранию характерных для степи дерновинных злаков (типчака, ковылей) и наступлению пустыни на города. • Млекопитающие распространяют плоды и семена (белки). 3. Роль птиц в жизне фитоценозов значительна. Вред наносят птицы, питающиеся почками деревьев, нераспустившимися сережками, сочными плодами. Некотрые птицы способствуют распространению плодов и семян: сойка – желуди дуба, кедровка – кедровы орешки и т. д. Птицы, поедая большое количество плодов и семян, затрудняют размножжение деревьев.

Влияние человека на фитоценозы • Загрязнение атмосферы(сернистый газ, оксиды азота, аммиак, фенолы, магнезитовая пыль, сажа, выхлопные газы). • Последсттвия рекреации (уплотнение почвы, вытаптывание, вырывают красиво цветущие растения. • Вырубка лесов. • Выпас скота. • Пожары. • Техногенные катастрофы. • Радиация (влияние радиации на фитоценозы изучали Г. Вудвелл и Р. Уиттекер.

Классификация фитоценозов. 1. Ассоциация- низшая единица классификации. Это совокупность фитоценозов, имеющиходинаковый внешний облик, флористический соста, одни и те же доминирующие виды. Например, в одну ассоциацию объединяют все участки соснового леса, где господствует брусника. Название такой ассоциации – сосняк-брусничник. 2. Група ассоциаций. Сходные ассоциации объединяют в группу ассоциаций. Объединили только те сосняки-брусничники и сосняки-чернички, у которых хорошо развит моховолишайниковый покров. Получили группу ассоциаций – соснякизеленомошники. 3. Классы ассоциаций. Сходные группы ассоциаций объединяют в классы ассоциаций. 4. Формации. Это ассоциации, у которых доминирует в верхнем ярусе один и тот же вид (например, формация сосняков).

Примеры формаций: соняки, ельники, дубняки, березняки. 5. Группа формаций. 6. Классы формаций и т. д. Главнейшие, основные единицы: ассоциация и формация. Составление названий ассоциаций и формаций. 1. Перечисляют названия доминирующих растений каждого яруса фитоценоза, начиная с верхнего. Доминанты разных ярусов разделяют знаком тире (–), а доминанты одного яруса знаком полюс (+). Пример: сосна обыкновенная+ель европейская–брусника+черника– мох плеврозиум 2. Названия дают по названию пород, господствующих в разных ярусах: ельник-кисличник; или более сложное елово-сосняк бруснично-черничный (название господствующего растения ставят в конце).

3. Название ассоциации можно дать добавляя окончания к латинским названиям: Ельник брусничник можно назвать как Piceetum vacciniosum ( у первого слова ель – Picea отбрасываем окончание а и добавляем -etum, у второго слова брусника – vaccinium отбрасываем иm и добавляем –osum). Название формации дают по родовому названию доминанты верхнего яруса, добавляя окончание -eta (сосняки, ельники, березняки: Pinus – Pineta, Picea – Piceeta, Betula-Betuleta). Непрерывность и дискретность растительного покрова Резкие переходы между фитоценозами, когда условия среды изменяются резко (например, условия увлажнения). Однако в широколиственных лесах, на пойменных лугах один фитоценоз плавно переходит в другой. (Л. Г. Раменский, 1910; Р. Уиттекер, 1956).

Фитоценоз как компонент биогеоценоза • Термин «биогеоценоз» предложил В. Н. Сукачев в 1942 г. Определение биогеоценоза Сукачева, 1964: биогеоценоз – «совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном единстве, взаимодействии» . Компоненты биогеоценоза и их взаимодействие Биоценоз – совокупность живых организмов. Объединяет фитоценоз, зооценоз и микробоценоз. Экотоп – совокупность компонентов окружающей среды.

Рис. 22. Схема взаимодействий компонентов биогеоценоза (В. Н. Сукачев, 1967) (С. А. Баландин и др. , 2006):

Объединяет почвенно-грунтовые условия – эдафотоп, и атмосферу или климатоп. Все компоненты биогеоценоза взаимодействуют между собой. Происходит непрерывный обмен веществом и энергией между ними. В биогеоценозе происходит круговорот органического вещества. Зеленые растения, создающие первичную органическую массу являются продуцентами. Их продукция потребляется затем консументами первого, второго и т. д. порядков. Мертвое органическое вещество (растительные остатки, трупы животных и т. д. ) минерализуется (разлагается до воды, углекислого газа, минеральных солей) бактериями и грибами (редуцентами). Происходит круговорот серы, углерода, фосфора и др. Происходят сложные преоразования солнечной энергии. Часть ее расходуется на фотосинтез. Часть – на испарение. Часть – отражается. Часть – пердается другим компонентам биогеоценоза.

Консорции как элементы биогеоценоза • Консорция – ценотическая популяция свободноживущего фотоавтотрофного растения вместе со всеми связанными с ним популяциями других организмов. • Популяция этого свободноживущего фотоавтотрофного растения называется ядром, или детерминантом консорции. Остальные организмы – консорты. Авторы эти понятий В. Н. Беклемишев и Л. Г. Раменский. Роль фитоценоза в биогеоценозе. Фитоценоз играет ведущую и определяющую роль. Зеленые растения – единственная группа организмов, способная создавать органические вещества из минеральных за счет энергии солнечного света в огромных масштабах. Биомасса зеленых растений во много раз превосходит биомассу всех остальных организмов вместе взятых. Фитоценоз преобразут окружающую среду (фитоклимат, почву, выделет кислород). Территориальные границы биогеоценоза проводят по границам фитоценоза.

Растительный покров • Растительный покров – сложная совокупность многих растительных сообществ, каждое из которых развивается в определенных климатических условиях и является отражением этих условий. Зональность и высотная поясность 1. Зональность растительного покрова (зона тундр, лесная зона, степная зона, зона пустынь). Между ними имеются переходные подзоны: лесотундра (относится к тундре) и лесостепная. 2. Высотная поясность растительного покрова (если горы достаточно высокие, и происходит смена условий среды). Зоны и пояса различаются по свое ширине, т. к. климат на пространстве равнины меняется значительно медленнее, чем в горах.

Рис. 23. Изменение климатических показателей, растительности и почв на профиле от тундр до пустынь (В. Лархер 1978) (С. А. Баландин и др. , 2006): заливкой показан гумусовый горизонт почвы

Зональная, интразональная, азональная и экстразональная растительность • Зоной принято называть более или менее обширную широтную полосу, где на водоразделах господствуют сообщества, относящиеся к одному и тому же типу растительности. • Зональная растительность занимает плакоры – хорошо дренированные водораздельные пространства с почвами среднего механического состава (суглинистыми или супесчаными). Такую растительность называют климатически обусловленной, т. к. ее особенности оапределяются характером местного климата (количеством тепла и влаги). Зональная растительность служит основой для выделения растительных зон. • Интразональной растительностью называют такую, которая развивается в особых, не типичных для данной зоны условиях среды (например, на сильно увлажненных почвах) и в

то же время не образует своей отдельной зоны. Например, растительные сообщества болот и лугов. Они встречаются в разных зонах, причем, как правило, в виде вкраплений, и их развитие определяется гидротермической ситуацией. Азональные сообщества также нигде не образуют отдельной природной зоны. Их развитие связано с особенностями субстрата и потому не зависит от климатических условий. Примером таких сообществ является растительность перевеваемых песков, сообщества засоленых морских побережий, растительность каменистых выходов. Экстразональная растительность связана с какими-то особенными условиями среды и поэтому встречается пятнами на общем фоне зональной растительности. Однако она отличается тем, что может образовывать отдельную собственную зону. Например, небольшие участки степи в лесной зоне, развиающиеся на склонах южной экспозиции. Эти участки находятся за пределами «своей» зоны.