Лекция 14. Обонятельный анализатор. Обонятельный эпителий. Электроольфактограмма. Обонятельные рецепторы. Обонятельные луковицы, митральные и кисточковые клетки. Центральные проекции обонятельной системы. Нейронные механизмы кодирования запахов. Реакции нейронов гипоталамуса. Участие нейронов обонятельной системы в рефлекторном поведении
Обонятельный эпителий. Обонятельные рецепторы Обонятельный эпителий — это часть обонятельной системы, которая является первым этапом обработки обонятельной информации. Обонятельный эпителий включает 3 типа клеток: обонятельные, опорные и базальные клетки. Схематическое изображение обонятельного эпителия
Обонятельная рецепторная клетка — биполярная клетка, на апикальном полюсе которой находятся реснички, а от ее базальной части отходит немиелинизированный аксон. Ультраструктурная организация обонятельного эпителия млекопитающих: 1 — базальная клетка, 2 — центральный отросток обонятельной клетки, 3 — рецепторная клетка, 4 — опорная клетка
Первично-чувствующие рецепторы – это окончания дендрита обонятельной клетки. Верхняя часть дендрита каждой клетки несет 6 – 12 ресничек, а от основания клетки отходит аксон. Реснички, или обонятельные волоски, погружены в жидкую среду – слой слизи, вырабатываемой железами. Наличие обонятельных волосков значительно увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Обонятельные рецепторные клетки представляют собой первичночувствующие клетки. В их апикальной части расположен длинный тонкий дендрит, заканчивающийся булавовидным утолщением. От утолщения отходят многочисленные реснички, имеющие обычное строение и погруженные в слизь. Эту слизь выделяют опорные клетки и железы, лежащие под эпителиальным пластом (Боуменовы железы).
Движение волосков обеспечивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе восприятия запахов. Опорные клетки выполняют механическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия. Часть опорных клеток, располагающихся вблизи базальной мембраны, носит название базальных. Базальные клетки являются клеткамипредшественниками обонятельных рецепторных нейронов. Хотя обонятельные клетки являются нейронами, они, в отличие от последних, способны к обновлению. Срок жизни этих клеток составляет примерно 60 дней, после чего они дегенерируют и фагоцитируются. Замена рецепторных клеток происходит за счет деления базальных клеток обонятельной выстилки.
Клетки обонятельной слизистой Слизь, которая покрывает обонятельный эпителий, происходит из трех источников: 1) боуменовых желез, 2) бокаловидных клеток дыхательной области и 3) опорных клеток обонятельного эпителия. Молекулы пахучего вещества диффундируют сквозь слизистый слой, прежде чем достигнут самой периферической части обонятельных клеток, мембран цилий.
Для того чтобы обонятельный сигнал был воспринят нейроном, молекула вещества (одоранта) связывается со специальной белковой структурой (рецепторным белком), расположенной в клеточной мембране. Используя методы молекулярной биологии, американские ученые Линда Бак и Ричард Аксель в 1991 году установили, что обонятельные нейроны у млекопитающих содержат около 1000 различных видов рецепторных белков (у человека их меньше - около 350).
Изображение реснички обонятельного нейрона, сделанное с помощью флуоресцентного красителя. На мембране ресничек расположены рецепторные белки, взаимодействующие с молекулами одорантов.
Полученные в последнее время результаты экспериментальных исследований свойств обонятельных рецепторных белков позволили создать на молекулярном уровне структурную модель спиральной молекулы обонятельного белка. Обонятельные рецепторные белки принадлежат к суперсемейству мембранносвязанных рецепторов. Они пересекают двухслойную липидную мембрану реснички семь раз. Модель молекулы обонятельного рецепторного белка мыши, к которому присоединена молекула одоранта - гексанола (пурпурного цвета).
Одна из моделей процесса преобразования сигнала внутри реснички обонятельного нейрона Молекула одоранта прикрепляется к определенному обонятельному рецептору (R). Связывание молекулы одоранта с рецепторным белком активирует так называемый G-белок, расположенный на внутренней стороне клеточной мембраны. G-белок в свою очередь активирует аденилатциклазу (AC) - фермент, преобразующий внутриклеточный аденозинтрифосфат (ATP) в циклический аденозинмонофосфат (c. AMP). А уже c. AMP активирует другой мембранносвязанный белок, который называется ионным каналом, поскольку открывает и закрывает вход заряженным частицам внутрь клетки. Когда ионный канал открыт, в клетку проникают катионы металлов. Таким способом меняется электрический потенциал клеточной мембраны и генерируется электрический импульс, передающий сигнал с одного нейрона на другой.
Обонятельные ощущения возникают также при раздражении свободных окончания сенсорных волокон тройничного нерва (они реагируют на пахучие вещества). Поэтому даже при случайном полном перерыве обонятельных волокон ощущение запаха до некоторой степени сохраняется. Обонятельный рецептор
Классификация пахучих веществ и запахов. Единой и общепринятой классификации запахов не существует. В то же время, выделяют пахучие вещества, которые раздражают только обонятельные клетки (запах гвоздики, лаванды, аниса, бензола, ксилола и др. ) и такие вещества, которые одновременно с обонятельными клетками раздражают свободные окончания тройничных нервов в слизистой оболочке носа. К этой группе относятся запах камфары, эфира, хлороформа и др. Считают, что возникающее многообразие различных запахов является результатом смешения «первичных запахов» .
В базальной части рецепторной клетки расположен длинный аксон. Немиелинизированные аксоны многих рецепторных клеток образуют под эпителием довольно толстые пучки, называемые обонятельными волокнами. Эти аксоны проходят в отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости и направляются к обонятельной луковице, лежащей на нижней поверхности головного мозга.
Электроольфактограмма При действии пахучих веществ на обонятельный эпителий его поверхность становится электроотрицательной по отношению к остальной ткани. Эта электрическая реакция, т. н. электроольфактограмма, складывается из ответов большого числа отдельных рецепторных клеток. Электрические потенциалы, регистрируемые от обонятельных рецепторов лягушки при раздражении пахучим веществом; А — суммарная реакция обонятельного эпителия — электроольфактограмма; Б — ответ одиночного рецептора, полученный с помощью внутриклеточного электрода. Стрелками показаны моменты кратковременного воздействия парами пахучего вещества. Электроольфактограмма
Схематическое изображение комбинаторных рецепторных кодов одорантов. Электроольфактограмма (ЭОГ) - электрический колебательный сигнал, регистрируемый специальным электродом с участка внешней поверхности обонятельного эпителия крысы. В каждой из рецепторных клеток возникает сдвиг потенциала клеточной мембраны, приводящий к появлению нервных импульсов или изменению их частоты. Обычно рецепторы отвечают увеличением частоты импульсов, проявляя при этом различную чувствительность к разным веществам. Некоторые вещества могут вызывать уменьшение частоты импульсов; к части веществ данный рецептор может оказаться нечувствительным.
Кодирование обонятельной информации Обонятельная система использует комбинаторную схему для идентификации одорантов и кодирования сигнала. Согласно ей, один тип обонятельных рецепторов активируется множеством одорантов и один одорант активирует множество типов рецепторов. Различные одоранты кодируются различными комбинациями обонятельных рецепторов, причем увеличение концентрации стимула приводит к возрастанию числа активируемых рецепторов и к усложнению его рецепторного кода. В этой схеме каждый рецептор как бы выполняет роль буквы своеобразного алфавита, из совокупности которых составляются соответствующие слова-запахи.
Минимальные отличия молекул одорантов, например, по длине углеродной цепи, по пространственной структуре приводят к различному рецепторному коду. Для отличительного признака молекулы одоранта, способного изменить кодировку запаха, был предложен термин "одотоп" (odotope), или детерминант запаха. Различные обонятельные рецепторы, которые распознают один и тот же одорант, могут идентифицировать различные его признакиодотопы. Одиночный обонятельный рецептор способен "различать" молекулы, отличающиеся длиной углеродной цепочки всего лишь на один атом углерода, или молекулы, имеющие одинаковую длину углеродной цепочки, но отличающиеся функциональной группой.
Как показывали исследования, одиночные рецепторы отвечают увеличением частоты импульсации, которое зависит от качества и интенсивности стимула. Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них. Считают, что на этих свойствах рецепторов, различающихся по своей настройке на разные группы веществ, может быть основано кодирование запахов и их опознание в центрах обонятельной сенсорной системы.
Обонятельные луковицы. Митральные клетки и кисточковые клетки. Обонятельные рецепторные нейроны посылают информацию о веществе через аксоны в обонятельную луковицу, служащую первым центром обработки обонятельной информации в головном мозге. Аксоны обонятельных нейронов оканчиваются в обонятельной луковице разветвлениями в сферических структурах, называемых гломерулами. В гломерулах осуществляется контакт между окончаниями аксонов обонятельных нейронов и дендритами нейронов второго порядка (митральными, кисточковыми клетками).
При электрофизиологических исследованиях обонятельной луковицы выявлено, что регистрируемый в ней электрический ответ зависит от пахучего вещества: при разных запахах меняется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков луковицы.
В обонятельной луковице различают пять слоев: Обонятельная луковица: А – рисунок с гистологического препарата; Б – схема, 1 – клетки зерна; 2 – зернистый слой; 3 – митральные клетки, 4 – внутренний и 5 – наружный сетевидные слои; 6 – перигломерулярные клетки, 7 – гломерулы; 8 – отростки обонятельных рецепторных клеток 1 слой образуют волокна обонятельного нерва – отростки обонятельных рецепторных клеток; 2 слой образован гломерулами диаметром, здесь происходит синаптический контакт обонятельных волокон с отростками нейронов следующего порядка, 3 слой – наружный сетевидный, образован перигломерулярными клетками, контактирующими с несколькими гломерулами каждая, 4 слой – внутренний сетевидный, содержит самые крупные клетки обонятельной луковицы – митральные клетки (второй нейрон). Это крупные нейроны, дендриты которых образуют по одной гломеруле во 2 слое, а аксоны формируют обонятельный тракт. В пределах луковицы аксоны митральных клеток образуют коллатерали, контактирующие с другими клетками. Во время электрофизиологических экспериментов было установлено, что запаховая стимуляция вызывает активность митральных клеток. Клетки, расположенные в различных участках обонятельной луковицы, реагируют на определенные виды запахов; 5 слой – зернистый, образуют клетки-зерна, на которых оканчиваются эфферентные волокна, приходящие из центра. Эти клетки способны контролировать активность митральных клеток.
Нейрональные отношения в обонятельной луковице кролика: 1 — митральная клетка, 2 — пучковая клетка, 3 — аксоны обонятельных клеток, 4 — клетки-зерна
Обонятельная луковица - это большая многослойная сеть для пространственно-временнoй обработки отображения запаха в гломерулах. Выполняемые нейронами операции выделяют характерные свойства карты запаха. Совокупность активированных гломерул называется картой запаха и представляет своего рода "слепок" запаха, то есть она показывает, из каких пахучих веществ состоит воспринимаемый обонятельный объект. Митральные клетки - самые крупные нервные клетки, выходящие из обонятельной луковицы. Кисточковые клетки меньше митральных, но функционально с ними схожи. Дендритные окончания митральных и пучковых клеток получают сигналы от аксонов в гломерулах и передают их в центры обоняния в головном мозге.
Центральные проекции обонятельной системы Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы мозга: гипоталамус, гиппокамп и др. , которые входят в состав лимбической системы. Связь с лимбической системой объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии. 1 - обонятельная луковица (bulbus olfactorius); 2 - обонятельный тракт (tractus olfactorius); 3 - обонятельный бугор (tuber olfactorium); 4 - медиальная обонятельная извилина (gyrus olfactorius medialis); 5 - латеральная обонятельная извилина (gyrus olfactorius lateralis); 6 - околообонятельная область (area parolfactoria); 7 - переднее продырявленное вещество (substantia perforate anterior); 8 - перекрест зрительных нервов (chiasma opticum); 9 - сосцевидное тело (corpus mamillare)
У людей корковый обонятельный центр локализуется на переднем конце парагиппокампальной извилины и в крючке. Таким образом, обонятельные импульсы достигают кору полушарий головного мозга без переключения в таламусе, что отличает их от других сенсорных систем.
Теории обоняния. Колебательная теория – Р. Райт и К. Мишель обработали факторным анализом 50 запахов и получили 8 факторов, которые были предложены как базовые запахи: фруктовый (гексилацетат), запах специй, анисовый (бензотиазол), цитрусовые (цитраль), эмоциональный (горелый), смолистый, неприятный (гнолистый), едкий (раздражающий, тройничный нерв). Запахи внутри факторов коррелировали с химическими спектрами веществ. В 1964 Райтом была выдвинута теория, что молекулам всех пахучих веществ свойственны внутримолекулярные колебания, в результате которых они испускают электромагнитные колебания в инфракрасные области спектра. Ферментативная теория – предложена Ланцетом. В обонятельном эпителии присутствуют два типа ферментов. Один устраняет старые запахи, а второй подготавливает обонятельную клетку к восприятию новых. У разных людей активность этих ферментов различна, что объясняет различия в их чувствительности
Стереохимическая теория – Запах зависит от формы молекулы, попадая на рецептор в зависимости от ее формы мы различаем одинаковые или различный запахи. Предложена в 1949 Монкриффом, экспериментально обоснована Эймуром, было выделено 7 типов молекул, каждый из которых обладал близким запахом. Позже теория подтвердилась для 5 из 7 запахов. Для восприятия оставшихся важен заряд молекулы – для острых он положителен, для гнилостных он отрицателен. Современные представления – американские физиологи Ричард Эксел, Линда Бак (Нобелевскую премию в 2004 г. ). Рецепторные молекулы в обонятельных ресничках являются G-белками. В геноме содержится более 1000 генов, кодирующих обонятельные рецепторные белки, что составляет 1 -2% генома. Каждый обонятельный рецепторный нейрон экспрессирует только один тип рецепторного G-белка. Все рецепторные нейроны, экспрессирующие один белок, образуют связи с нейронами обонятельной луковицы, которые собраны в образование, называется гломерулой.
Скачать презентацию Лекция 14 Обонятельный анализатор Обонятельный эпителий Электроольфактограмма Обонятельные
Лекция 13-обон.ан.ppt