Лекция 13 Вкусовой анализатор Вкусовые рецепторы Вкусовые луковицы

Лекция 13. Вкусовой анализатор. Вкусовые рецепторы. Вкусовые луковицы. Вкусовые волокна барабанной струны и языкоглоточного нерва. Нейроны ядра одиночного пучка. Реакции нейронов гипоталамуса на вкусовые стимулы. Функция коры. Нейронные механизмы голода и жажды.

Вкусовой анализатор определяет формирование вкусовых ощущений, рецепторами вкуса являются хеморецепторы. Но адекватный раздражитель – пища – является сложным раздражителем, и чувство вкуса связано с раздражением не только химических, но и механических, температурных и даже болевых рецепторов слизистой оболочки полости рта, а также обонятельных рецепторов. Рецепторы вкуса расположены на вкусовых луковицах языка, а также задней стенки глотки, мягкого неба, миндалины, надгортанника.

Периферический отдел вкусового анализатора представлен главным образом вкусовыми сосочками слизистой языка. Грибовидные сосочки расположены по всей поверхности языка, желобоватые – на корне языка листовидные – на боковых поверхностях языка

Расположение вкусовых рецепторов на языке (А), строение вкусовых сосочков (Б) и ультраструктура вкусовой почки (В): а — грибовидный сосочек, б — листовидный, в — желобоватый; V, IX — черепно-мозговые нервы соответственно; 1 — вкусовая ямка, 2 — микровиллярный аппарат, 3 — пигментная гранула, 4 — митохондрия, 5 — опорная клетка, 6 — рецепторная клетка, 7 — нервные окончания, 8 — базальная мембрана, 9 — базальная клетка

Схема вкусовой почки, погруженной в сосочек языка: 1 — пора; 2 — эпителий; 3 — сенсорная клетка; 4 — опорная клетка; 5 — синапс; 6 — базальная клетка; 7 — афферентные волокна Каждый вкусовой сосочек содержит комплексы вкусовых почек или луковиц. Внутри каждой вкусовой почки расположены чувствительные вкусовые (рецепторные) клетки с микроворсинками, а также опорные и базальные клетки. Каждая почка содержит 40– 60 рецепторных клеток.

Классическая карта зоны восприятия четырех вкусов Выделяют 4 основных вкуса: 1) горький (рецепторы расположены на спинке языка); 2) кислый (по бокам языка, ближе к основанию); 3) соленый (по бокам, но ближе к кончику языка); 4) сладкий (на кончике языка). В настоящее время в качестве основного вкуса выделяют умами (яп. 旨み、 旨味、うまみ) – в переводе с японского - «вкусный» , но обычно переводится как «пятый вкус» ( «вкус мясного бульона» ) Помимо основных вкусов иногда выделяют и некоторые другие, называя их «привкусами» , «послевкусием» . Выделяют дополнительные вкусовые ощущения: металлический, жгучий, вяжущий вкус. Данная карта приблизительна. Каждый вкусовой сосочек реагирует как минимум на два из видов вкуса. Разные сенсорные клетки в одной вкусовой луковице тоже реагируют на разные вкусовые ощущения, более того, одна и та же клетка может воспринимать несколько из них. В-четвертых, при смене сенсорных клеток происходит и смена лигандов, на которые реагирует клетка. Но, тем не менее, карта языка имеет право на существование. Ведь клетки реагируют на различные лиганды не с одинаковой чувствительностью. То есть клетки (а, соответственно, вкусовые почки, вкусовые сосочки и зоны языка) могут преимущественно реагировать на определенное вкусовое ощущение. Но, конечно, такая карта крайне приближенно показывает зоны, отвечающие за ощущение различных вкусов.

Человек различает четыре основных вкусовых качества: сладкое, кислое, горькое, соленое. Рецепторы, чувствительные к определенному вкусовому качеству, расположены вместе в определенном месте на языке.

Поля расположения рецепторов могут перекрываться и иметь индивидуальные особенности.

Схема локализации чувствительных структур на поверхности языка человека: 1 — область иннервации блуждающего нерва; 2 — область иннервации языкоглоточного нерва; 3 — область иннервации лицевого нерва; 4 — локализация грибовидных сосочков; 5 — локализация листовидных сосочков; б — локализация желобоватых сосочков

Вкусовые рецепторы – это вторичные сенсорные клетки без аксонов. На наружном конце каждой клетки находятся микроворсинки (микровилли). С мембраной микровиллей соприкасаются растворимые вещества, попавшие во вкусовую пору. Рецепторы образуют синапсы с афферентными нервами. В каждой вкусовой почке около 50 волокон. Сенсорные клетки непрерывно сменяются. Продолжительность их жизни - 10 дней.

Новые сенсорные клетки образуются из базальных клеток. При этой смене прерываются старые синапсы между афферентными волокнами и старыми клетками и возникают новые. Смена сенсорных клеток может привести к изменению "вкусового профиля"характерной формы ответов в афферентных волокнах, т. к. сенсорные клетки различаются по своей чувствительности к разным стимулам.

Механизм вкусового восприятия. Сладкое или горькое вещество, растворяющееся в слюне до молекул, проникает в поры вкусовых луковиц и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встроены «сладкочувствующие» и «горькочувствующие» рецепторные белки. При взаимодействии соленых и кислых вкусовых веществ изменяется концентрация электролитов около вкусовой клетки.

Повышается проницаемость мембраны микроворсинок, возникает движение ионов натрия внутрь клетки, соответственно деполяризация мембраны и образование рецепторного потенциала. В это время во вкусовой клетке образуется медиатор, который ведет к возникновению генераторного потенциала в синапсе, а затем потенциала действия во внесинаптических отделах афферентного волокна. 1 — желобовидные сосочки; 2 — листовидные сосочки; 3 — грибовидные сосочки; 4 — зона восприятия сладкого вкуса; 5 — зона восприятия соленого вкуса; 6 — зона восприятия кислого вкуса; 7 — зона восприятия горького вкуса; 8 — лицевой нерв; 9 — языкоглоточный нерв

Вкусовые волокна барабанной струны и языкоглоточного нерва 1 – тройничный, 2 – коленчатый и 3 – ушной ганглии; 4 – околоушная железа; 5 – язычный нерв; 6 – язык; 7 – подчелюстная железа; 8 – звездчатый и 9 – каменистый ганглии; 10 – барабанная струна; 11 – продолговатый мозг; 12 – центр слюноотделения Афферентные волокна от вкусовых рецепторов различных областей полости рта вместе с волокнами болевых, тактильных и температурных рецепторов входят в состав 3 нервов: лицевого (от вкусовых почек передних 2/3 языка), языкоглоточного нерва (задней трети языка, мягкого и твердого неба, а также миндалин) и блуждающего нерва (области глотки, гортани и надгортанника).

Вкусовые волокна барабанной струны и языкоглоточного нерва 1 – тройничный, 2 – коленчатый и 3 – ушной ганглии; 4 – околоушная железа; 5 – язычный нерв; 6 – язык; 7 – подчелюстная железа; 8 – звездчатый и 9 – каменистый ганглии; 10 – барабанная струна; 11 – продолговатый мозг; 12 – центр слюноотделения Вкусовые афферентные волокна от передних двух третей языка проходят в составе лицевого нерва (барабанная струна), а от задней трети – в составе языкоглоточного нерва.

Тела первых нейронов этих нервов лежат в ганглиях : лицевого – в коленчатом ганглии, языкоглоточного – в каменистом ганглии. Волокна всех нервов, по которым передается вкусовая чувствительность, оканчиваются в ядре одиночного пути (nucleus tractus solitarius) продолговатого мозга, где находится второй нейрон. 1 — желобовидные сосочки; 2 — листовидные сосочки; 3 — грибовидные сосочки; 4 — зона восприятия сладкого вкуса; 5 — зона восприятия соленого вкуса; 6 — зона восприятия кислого вкуса; 7 — зона восприятия горького вкуса; 8 — лицевой нерв; 9 — языкоглоточный нерв 1 – тройничный, 2 – коленчатый и 3 – ушной ганглии; 4 – околоушная железа; 5 – язычный нерв; 6 – язык; 7 – подчелюстная железа; 8 – звездчатый и 9 – каменистый ганглии; 10 – барабанная струна; 11 – продолговатый мозг; 12 – центр слюноотделения

Вкусовой отдел ядра одиночного пути связан со всеми двигательными ядрами продолговатого мозга, которые относятся к процессу жевания, проглатывания пищи. Кроме связей с двигательными ядрами, имеются связи со спинным мозгом, контролирующего дыхание, рефлексы кашля и рвоты. 1 – соматосенсорная область языка (прикосновение, температура); 2 – таламус; 3 – вкусовое ядро моста; 4 – ядро одиночного пути; 5 – латеральный гипоталамус; 6 – островковая область коры (вкус, осязание, температура); 7 – соматосенсорная вкусовая область (тактильная, температурная чувствительность); ВА – висцеральные афференты; VII, IX, X – черепно-мозговые нервы

Отростки вторых нейронов выходят из продолговатого мозга и идут в таламус, в котором начинается третье звено анализатора, где передается сигнал третьим нейронам. Аксоны таламических нейронов образуют корковую проекцию вкусового анализатора. 1 – соматосенсорная область языка (прикосновение, температура); 2 – таламус; 3 – вкусовое ядро моста; 4 – ядро одиночного пути; 5 – латеральный гипоталамус; 6 – островковая область коры (вкус, осязание, температура); 7 – соматосенсорная вкусовая область (тактильная, температурная чувствительность); ВА – висцеральные афференты; VII, IX, X – черепно-мозговые нервы

1 – соматосенсорная область языка (прикосновение, температура); 2 – таламус; 3 – вкусовое ядро моста; 4 – ядро одиночного пути; 5 – латеральный гипоталамус; 6 – островковая область коры (вкус, осязание, температура); 7 – соматосенсорная вкусовая область (тактильная, температурная чувствительность); ВА – висцеральные афференты; VII, IX, X – черепно-мозговые нервы Отростки нейронов таламуса идут к нижней части соматосенсорной зоны коры больших полушарий (область постцентральной извилины). Большая часть нейронов этой области полимодальна, т. е. реагирует на вкус, на температурные и механические стимулы, воздействующие на язык, слизистые рта и глотки.

Корковый конец вкусового анализатора расположен в парагиппокампальной извилине, близ височной доли. Полагают, что дифференциация вкусов происходит за счет наличия таламокортикальной системы, тогда как связи с лимбической системой обеспечивают пищевое поведение. 1 – соматосенсорная область языка (прикосновение, температура); 2 – таламус; 3 – вкусовое ядро моста; 4 – ядро одиночного пути; 5 – латеральный гипоталамус; 6 – островковая область коры (вкус, осязание, температура); 7 – соматосенсорная вкусовая область (тактильная, температурная чувствительность); ВА – висцеральные афференты; VII, IX, X – черепно-мозговые нервы

Нейронный состав анализатора вкуса: - биполярный нейрон каменистого или коленчатого ганглия. Его дендрит образует синапс со вкусовыми клетками вкусовых почек, а аксон идет к нейрону вкусового ядра продолговатого мозга; - нейрон вкусового ядра продолговатого мозга. Его аксон направляется к нейронам зрительного бугра; - нейрон зрительного бугра, посылает свой аксон в кору гиппокампа и аммонова рога; - нейроны коры гиппокампа и аммонова рога.

Механизмы голода и жажды Б. Ананду и Д. Бробеку (1951) удалось идентифицировать в гипоталамусе взрослых крыс несколько зон, ответственных за пищевое поведение. Они показали, что повреждение небольшого участка в латеральном гипоталамусе ведет к полному отказу от пищи (афагия) и воды (адипсия), истощению и гибели животного. Эта зона была названа авторами "зоной голода".

Разрушение вентромедиальных ядер гипоталамуса вызывает чрезмерное потребление пищи (гиперфагию) и ожирение. Здесь локализован "центр насыщения", нейроны которого, по всей вероятности, обладают прямой химической чувствительностью к составу крови, зависимому от периодичности питания. Согласно гипотезе Б. Ананду и Д. Бробека, нейроны центра насыщения по мере потребления пищи активируются и через тормозные связи подавляют функции центра голода, что, как следствие, вызывает устранение комплекса реакций, связанных с пищевым поведением.

Нейронные механизмы голода и жажды. С точки зрения психологии голод и жажда — это гомеостатические влечения — драйвы, направленные на получение организмом достаточного для обеспечения выживания количества воды и пищи. Первоначально предполагалось, что чувство голода возникает в результате сокращений пустого желудка. По современным представлениям, решающую роль в этом играет растворенная в крови глюкоза.

Центры голода и пищевого насыщения находятся в латеральном (1) и вентромедиальном (2) ядрах гипоталамуса, соответственно. Идеальная концентрация глюкозы в плазме крови составляет около 0. 1%. Если она меньше, то активируется центр голода, если больше (и высокое содержание инсулина), то центр насыщения. 1 2 ГОЛОД ! Латеральное ядро (и его глюкорецепторы) + Снижение концентрации глюкозы в плазме Они получают сигналы от клеток-глюкорецепторов, оценивающих концентрацию глюкозы и инсулина в крови (инсулин – гормон поджелудочной железы, регулирующий усвоение клетками глюкозы после еды). взаимное торможение Вентромедиальное ядро (и его глюкорецепторы) -

Разрушение латерального ядра (центра голода) вызывает потерю аппетита, а его стимуляция – потребление пищи даже сытым животным 1 2 ГОЛОД ! Латеральное ядро (и его глюкорецепторы) Снижение концентрации глюкозы в плазме Разрушение вентромедиального ядра вызывает патологический аппетит, очень быстрый набор веса взаимное торможение Вентромедиальное ядро (и его глюкорецепторы)

Важнейшую роль в системе регуляции аппетита играет лептин – белковый гормон, выделяемый клетками жировой ткани (адипоцитами ). Он снижает аппетит (торможение центра голода), усиливает подвижность и выброс АКТГ (рост катаболизма – трата энергии; противоположный процесс – запасание энергии и рост массы тела = анаболизм). анаболизм катаболизм Потребление пищи Запасание энергии Затраты энергии Жировая ткань Энергетический баланс Сигнал адипоцитов: лептин Чем больше жировой ткани, тем больше лептина; но с возрастом лептин хуже 29 проходит ГЭБ.

Центр питьевой потребности: паравентрикулярные (PVN) и супраоптические (SON) ядра. Здесь находятся осморецепторы: клетки, реагирующие на содержание Na. Cl в крови (идеально около 0. 7%). При росте концентрации Na. Cl – выделение вазопрессина (экономия воды на уровне почек) и чувство жажды (запуск соответствующих поведенческих реакций). На функционирование центра питьевой потребности влияют рецепторы растяжения сосудов и предсердий 30 (реакция на потерю воды), а также гормон ангиотензин.

Определенную роль в возникновении голода могут играть текущие условия жизнедеятельности. Известно, что при снижении температуры окружающей среды у теплокровных животных возрастает потребление пищи. Наряду с физиологическими существуют и психологические факторы, регулирующие возникновение чувства голода. Режим питания, включающий ритмичность потребления пищи, длительность интервалов между приемами пищи, ее качественный состав и количество влияют на возникновение ощущения голода.

Стремление к определенной пище называют аппетитом. Он может возникать при ощущении голода и вне его (например, при виде или описании особо вкусного блюда). Специфический аппетит может отражать реальный дефицит какого-либо компонента в составе пищи, например, тяга к соленой пище может возникать в результате потери организмом значительного количества соли. Предпочтение одних видов пищи и отвращение к другим определяются индивидуальным опытом воспитания человека и культурными традициями.

Нарушение вкусовой чувствительности. Агевзия – потеря вкуса. Гипогевзия – понижение вкусовой чувствительности. Гипергевзия – повышение вкусовой чувствительности. Парагевзия – извращение вкусовой чувствительности Дисгевзия – расстройство тонкого анализа вкусовых веществ. Вкусовые галлюцинации – ощущение вкуса в отсутствии вкусовой чувствительности Вкусовая агнозия – человек чувствует вкус, но не узнает его (поражена островковая кора).