Лекция 13 ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ФОТОСИНТЕЗА М Никитин

Лекция 13 ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ФОТОСИНТЕЗА М. Никитин

СХЕМА КИСЛОРОДНОГО ФОТОСИНТЕЗА

Красные и бурые водоросли Зеленые водоросли

ЦИАНОБАКТЕРИИ (СИНЕ-ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ)

БЕСКИСЛОРОДНЫЙ ФОТОСИНТЕЗ Другие варианты бескислородного фотосинтеза: Сульфатный Железный Водородный S → H 2 SO 4 Fe 2+ → Fe 2 O 3

ДРУГИЕ ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ Зеленые серные бактерии (Chlorobii) Пурпурные бактерии Обитают в бескислородном слое озер Используют: сероводород, выделяя серу, Обитают в море на глубинах свыше 100 метров, иногда в горячих источниках серу, выделяя серную кислоту Используют: сероводород, выделяя серу, выделяя серную кислоту водород соли Fe 2+, выделяя оксид железа

ДРУГИЕ ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ Зеленые несерные бактерии (Chloroflexi) Обитают в горячих источниках Используют: сероводород, выделяя серу, выделяя серную кислоту водород Гелиобактерии Обитают в заболоченых почвах и на рисовых полях Не фиксируют углекислый газ, используют свет только для получения энергии и нуждаются в органических веществах

ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ НЕ РОДСТВЕННЫ ДРУГУ Пурпурные Гелиобактерии

НЕ ТОЛЬКО ХЛОРОФИЛЛ Меланин Хлорофилл Флавин (витамин В 2) Ретиналь

НЕ ТОЛЬКО ХЛОРОФИЛЛ Черная плесень с меланином Галоархеи с ретиналем

УСТРОЙСТВО МАШИНЫ ФОТОСИНТЕЗА Фотосистемы I и II - солнечные батареи, соединенные последовательно

ФОТОСИСТЕМЫ ФCI И ФСII ФСI отдает электроны на водорастворимые железо-серные белки ФСII отдает электроны на мембранные хиноны ФСI сильнее как восстановитель и слабее как окислитель Цианобактерии — обе ФС Зеленые серные бактерии (Chlorobii) и гелиобактерии — только ФСI Пурпурные бактерии и зеленые нитчатые (Chloroflexi) — только ФСII

ЭВОЛЮЦИЯ ХЛОРОФИЛЛ-СВЯЗЫВАЮЩИХ БЕЛКОВ Mulkidjanyan, Junge, 1997

ЭВОЛЮЦИЯ ФОТОСИНТЕЗА Хлорофилл и его предшественники (протохлорофиллиды) вне фотосистем обладают красной флуоресценцией Хлорофилл-связывающие белки реакционных центров обоих ФС и вспомогательные антенные белки происходят от одного предкового белка, имевшего 11 хлорофилл-связывающих доменов. Его функцией могла быть УФ-защита мембран путем рассеяния УФ-возбуждения в красный свет. Каротиноиды появились параллельно как другая система УФ-защиты мембран. Реакционные центры ФСI и ФСII произошли от защитного белка путем преобразования части доменов в сайты связывания ферредоксина или хинонов. С выходом бактерий из цинкового мира на основе ФСI и ФСII возникли разные варианты фотосинтеза

ПОЯВЛЕНИЕ ДВУХ ТИПОВ ФОТОСИСТЕМ Дупликация предковой ФС в одной клетке или независимое происхождение от УФ-защитного белка? Большинство ФС – гетеродимеры, но ФС 1 гелиобактерий гомодимерна Переход к гетеродимерности был несколько раз Антенный домен может быть слит с центральным (ФС 1), быть отдельным белком (СР 43/СР 47 в ФС 2 цианобактерий) или отсутствовать (ФС 2 пурпурных бактерий)

ИСКОПАЕМЫЕ СЛЕДЫ ЖИЗНИ

ПОЛОСАТЫЕ ЖЕЛЕЗИСТЫЕ КВАРЦИТЫ Образовались в открытом океане Слои магнетита и гематита (Fe 3 O 4 и Fe 2 O 3) чередуются со слоями кварца и карбонатов Полосы образуются из-за суточных и сезонных колебаний осаждения железа фотосинтезирующими организмами

СТРОМАТОЛИТЫ

ПОЯВЛЕНИЕ КИСЛОРОДНОГО ФОТОСИНТЕЗА Судя по ископаемым следам, произошло 2, 4 млрд лет назад Вода окисляется прямо на фотосистеме II, а все другие восстановители – на других белковых комплексах Реакция окисления воды требует отбора четырех электронов сразу, с другими восстановителями отбирать электроны можно по одному Фотосистема II цианобактерий содержит тетрамарганцевый (4 Mn) кластер, который и окисляет воду

СБОРКА 4 Mn-КЛАСТЕРА В процессе сборки 4 Mn-кластера происходит окисление растворимых ионов марганца фотосистемой с помощью света Фотосистема II пурпурной бактерии Rhodovulum тоже может окислять марганец

ПОЯВЛЕНИЕ КИСЛОРОДНОГО ФОТОСИНТЕЗА Исчерпание запасов Fe 2+ в море вызвало кризис железоокисляющего фотосинтеза и поиск новых доноров электронов, например, Mn 2+ 4 Mn-кластер водоокисляющего комплекса окисляет HCO 3 - до O 2 лучше, чем воду – это было первым вариантом кислородного фотосинтеза Исчерпание СО 2 вынудило к переходу на воду в качестве донора электронов

ФИЛОГЕНИЯ ВОДООКИСЛЯЩИХ БЕЛКОВ (СУБЪЕДИНИЦА D 1 ФСII) Древние клады G 1, G 2, G 3 не изучены биохимически Клады G 1 и G 2 не имеют лигандов марганцевого кластера и другое строение хинонного сайта Клада G 1, видимо, способна только к 1 -электронным реакциям, G 2 – к 2 электронным Клада G 3 имеет весь набор лигандов марганцевого кластера и должна уметь окислять воду в 4 электронной реакции