Лекция 13. Моллюски. Общие признаки типа. Классификация.

Лекция 13. Моллюски. Общие признаки типа. Классификация. Внешнее строение n Общая характеристика типа Моллюски n Классификация моллюсков n Внешнее строение моллюсков Модуль 3. Целомические животные: кольчатые черви, погонофоры и моллюски 1

Общая характеристика типа Моллюски Тип Моллюски (Mollusca) Порядка 130 тыс. видов. Водные животные, легочные моллюски - на суше Основные признаки типа: n Билатерально-симметричные животные (кроме части брюхоногих) n Тело не метамерное n Три отдела: голова, туловище, нога n Раковина из трех слоев: периостракум – гипостракум n Мантия, мантийная полость, мантийный комплекс органов n Однослойный эпителий n Мускульный мешок отсутствует, специализированная мускулатура n Полость тела заполнена паренхимой, остаточный целом (перикардий, полость гонад) n Пищеварительная система - три отдела Глотка - язык с теркой (радулой). Челюсти Пищеварительные железы: слюнные, печень Лекция 13. Моллюски. Общие признаки типа. Классификация. Внешнее строение 2

Название текущего параграфа n Органы выделения – почки, тип целомодукты мезодермального происхождения. Открываются у первичноводных и наземных n Органы дыхания: жабры – ктенидии легкое (у сухопутных моллюсков) кожное n Кровеносная система – незамкнутая (большинство) n Сердце - желудочек (1 -2), предсердия (чаще 2) Сосуды: аорта (1, 2), артерии, вены, лакуны Нервная система: Лестничного типа Разбросанно-узлового типа n Органы чувств: глаза, осфрадии, обонятельные ямочки, статоцисты, сенсорные клетки n Размножение - только половым путем. Раздельнополые, гермафродиты. n Типы дробления яиц: полное равномерное, полное неравномерное, дискоидальное n Развитие прямое или с метаморфозом – одна или две личинки Лекция 13. Моллюски. Общие признаки типа. Классификация. Внешнее строение 3

Классификация моллюсков Подтип Aculifera - боконервные Характерные признаки: n Цельная раковина отсутствует, пластинки или кутикула с известковыми спикулами n Отсутствуют глаза, щупальца и статоцисты n Внутренностный мешок не развит n Челюсти отсутствуют n Нервная система лестничного типа n Личинка трохофора Надкласс Polyplacophora – панцирные www. ftl. ks. ua Класс Loricata – хитоны около 1 тыс. видов Надкласс Aplacophora - беспанцирные Класс Solenogastres -бороздчатобрюхие Класс Caudofoveata -ямкохвостые www. ftl. ks. ua Лекция 13. Моллюски. Общие признаки типа. Классификация. Внешнее строение 4

Классификация моллюсков Подтип раковинные (Conchifera) Характерные признаки: n Раковина, может отсутствовать Monoplacophora n Покровы без кутикулы n Внутренностный мешок хорошо развит n Голова обособлена n На голове глаза, щупальца, есть статоцисты n Челюсти имеются n Нервная система разбросанно-узлового типа n Развитие прямое и с метаморфозом www. depts. washington. edu Личинки – трохофора, велигер или только велигер Scaphopoda Класс Monoplacophora - моноплакофоры Класс Gastropoda - брюхоногие моллюски Класс Scaphopoda - лопатоногие моллюски Класс Bivalvia - двустворчатые Класс Cephalopoda - головоногие моллюски www. cas. bellarmine. edu Лекция 13. Моллюски. Общие признаки типа. Классификация. Внешнее строение 5

Классификация моллюсков Класс брюхоногие моллюски (Gastropoda) около 100 тыс. видов n Подкласс переднежаберные (Prosobranchia) - Отряд кругожаберные (Cyclobranсhia) www. ftl. ks. ua - Отряд кожножаберные (Scutibranchia) - Отряд гребенчатожаберные (Pectinibranсhia) n Подкласс заднежаберных (Opisthobranchia) 15 отрядов: - Отряд покрытожаберные (Tectibranchia) - Отряд голожаберные (Nudibranchia) www. forum. kapalselam. org www. biol. sc. edu - Отряд крылоногие (Pteropoda) n Подкласс легочные (Pulmonata) Надотряд стебельчатоглазые (Styllommatophora) Надотряд сидячеглазые (Basommatophora) www. atlas. portalpez. com Лекция 13. Моллюски. Общие признаки типа. Классификация. www. ftl. ks. ua Внешнее строение 6

Классификация моллюсков Класс двустворчатые моллюски (Bivalvia) n Подкласс первичножаберные (Protobranchia) n Подкласс жаберные (Metabranchia) www. ftl. ks. ua n 20 тыс. видов Класс головоногие (Cephalopoda) Более 800 видов n Подкласс четырехжаберные (Tetrabranchia) - надотряд наутилиды (Nautiloidea) n Подкласс двужаберные (Dibranchia) www. infusion. allconet. org - отряд каракатицы (Sepioidea) - отряд кальмары (Teuthoidea) - отряд восьминогие (Octopoda) -отряд вампироморфы (Vampyromorpha)1 вид признаки кальмара и осьминога www. ftl. ks. ua Лекция 13. Моллюски. Общие признаки типа. Классификация. Внешнее строение 7

Внешнее строение моллюсков Внешнее строение Хитоны А - обитают в полосе прибоя и на глубине n Билатерально-симметричные n Тело овальное, уплощенное n Раковина из 8 известковых пластинок n Частичная редукция раковины n Три отдела тела n Голова - слабо обособлена n Нога n Туловище – покрыто мантией, мантийная борозда. Жабры Б Жизнь животных, 1968 Хитон Tonicella со спинной (А) и брюшной (Б) стороны: 1 – пластинки панциря; 2 – мантия; 3 – рот; 4 – голова; 5 – нога; 6 – жабры; 7 – мантийная полость; 8 – анус; 9 - осфрадий Лекция 13. Моллюски. Общие признаки типа. Классификация. Внешнее строение 8

Внешнее строение моллюсков Брюхоногие моллюски - обитатели морей, пресных водоемов, суши n Форма тела - часто ассиметричны n Три отдела тела n Голова - обособлена, 1 -2 пары щупалец, глаза n Нога разной формы n Анопедиальный изгиб внутренностного мешка n Раковина развита или редуцирована n Части раковины: вершина, завиток, устье n Форма раковины: турбоспираль, плакоспираль, инволютная, эволютная n дексиотропная, лейотропная Внешний вид и раковины брюхоногих n колонка (колумелла), полый столбик моллюсков Жизнь животных, 1968 (пупок) n Мантийная полость Лекция 13. Моллюски. Общие признаки типа. Классификация. Внешнее строение 9

Внешнее строение моллюсков Двустворчатые моллюски Водные обитатели n Голова редуцирована Гетеродонтный замок Нога редуцирована у неподвижных форм Таксодонтный замок n Раковина двустворчатая: n развита или редуцирована (редко) n обычно трехслойная n створки симметричные или ассиметричные закрывают тело с боков n Соединение створок - лигамет, зубы (таксодонтные и гетеродонтные), мышцы- замыкатели (аддукторы) n Мышцы ноги: ретракторы (втягивание), протрактор (выталкивание) n Мантия охватывает все тело, отверстия для ноги, вводного и выводного сифона Беззубка с удаленной раковиной и в разрезе n Биссусовая железа Жизнь животных, 1968 Лекция 13. Моллюски. Общие признаки типа. Классификация. Внешнее строение 10

Внешнее строение моллюсков Головоногие моллюски 2 - морские обитатели n Раковина: 3 n многокамерная раковина (наутилус) n известковая пластинка 3 n роговая пластинка (гладиус) n отсутствует 4 3 n самка аргонавта раковина - производное эпителия щупалец Наутилус Аргонавт n Три отдела 1 n Нога: n 1. Щупальца 1 n множество, гладкие n 8 или 10 с присосками, два щупальца 3 5 3 ловчие (1) 4 6 n половое щупальце (гектокотиль)(2) n 2. Воронка (3) – несросшаяся, сросшаяся n Мантия (4): запонки (5), запонковые ямки (6) 4 Каракатица спирула Каракатица сепия Жизнь животных, 1968 Лекция 13. Моллюски. Общие признаки типа. Классификация. Внешнее строение 11

Лекция 14. Внутреннее строение моллюсков n Покровы и мускулатура n Пищеварительная система n Выделительная система n Дыхательная сиcтема n Кровеносная система n Нервная система Модуль 3. Целомические животные: кольчатые черви, погонофоры и моллюски 12

Покровы и мускулатура Покровы моллюсков Хитоны n Цилиндрический (кубический) эпителий. Железы слизистые Ресничный - жаберные лепестки. n Папиллярный эпителий (кутикула, шипы) n Пакетированный эпителий Двустворчатые моллюски n Цилиндрические клетки с ресничками и без них, ресничный эпителий жабр, слизистые железы, клетки - образователи раковины Брюхоногие моллюски n Цилиндрический эпителий, железистые клетки: белковые, слизистые, пигментные Головоногие моллюски n Цилиндрический эпителий, пигментные клетки: хроматофоры; иридоциты Мускулатура моллюсков n Мускульный мешок отсутствует n Развита специализированная мускулатура. Дилататоры, ретракторы, протракторы и др. Лекция 14. Внутреннее строение моллюсков 13

Пищеварительная система Особенности пищеварительной системы Хитоны – фитофаги, хищники, детритофаги n Глотка с радулой. Субрадулярный орган n Слюнные и сахарные железы n Пищевод n Желудок. Печень двухлопастная n Тонкая кишка длинная n Прямая кишка короткая n Анальное отверстие на заднем конце Лекция 14. Внутреннее строение моллюсков 14

Пищеварительная система Брюхоногие моллюски - фитофаги, зоофаги, детритофаги n Ротовая полость - челюсти (роговые, отложения извести) n Глотка – язык с радулой, Функции печени: протоки слюнных желез (1 -2 n разложение углеводов пары). Слюна зоофагов - яд, n отложение жира, гликогена серная кислота всасывание пищи n Пищевод – у разных Функции желудка: представителей железы: n сортировка пищи, Лейблейна, ядовитые, слюнные n переваривание углеводов n Зоб (место накопления пищи) n Желудок - протоки печени (хрустальный столбик) Приспособления к Функции кишечника: хищничеству: формирование фекалий n Мускулистый хоботок для захвата жертвы n Радула - зубы-стилеты, гарпуны Лекция 14. Внутреннее строение моллюсков 15

Пищеварительная система Двустворчатые моллюски – фильтраторы n Фильтраторы. Детрит, микропланктон n Поступление пищи - через вводной сифон с водой. Формирование комочка (слизь). Передвижение пищи. Роль мускулатуры, ресничного эпителия n Хеморецепторы и механорецепторы на лопастях n Отсутствуют: глотка, слюнные железы, язык, челюсти n Рот – пищевод -желудок (протоки печени, кристаллический стебелек) - n тонкая кишка – задняя кишка - n анальное отверстие открывается в Жизнь животных, 1968 выводной сифон Пищеварительная система беззубки: 1 – рот, n Функции печени – всасывание, 2 – желудок, 3 – печень, 4 – задняя кишка, 5 – анальное отверстие, 6 – средняя кишка внутриклеточное переваривание. Амебоциты – переваривание белковых и жировых компонентов Лекция 14. Внутреннее строение моллюсков 16

Пищеварительная система Головоногие моллюски 1 – хищники 2 n Секрет слюнных желез: n расщепление полисахаридов и белков 3 n яд (задняя пара желез) 4 n Зоб (осьминоги) 11 Измельчение пищи основная роль - челюсти 10 n Пищевод проходит через мозг. Желудок, слепой придаток желудка 9 5 (всасывание) n Печень (всасывание), поджелудочная 8 железа 6 7 n Чернильная железа - функция www. e-lib. gasu. ru n Автофагия Организация каракатицы: 1 – глотка, 2 – слюнные железы, 3 – пищевод, 4 – печень, 5 – поджелудочная железа, 6 – желудок, 7 – слепой придаток, 8 – тонкая кишка, 9 – прямая кишка, 10 – проток чернильного мешка, 11 - анус Лекция 14. Внутреннее строение моллюсков 17

Выделительная система n Органы выделения – почки n Открываются в мантийную полость n Количество почек: n одна у ассиметричных брюхоногих n две у симметричных брюхоногих и двужаберных Почка n четыре у четырехжаберных Наружные n шесть у моноплакофор отверстия почек n Почки двустворчатых моллюсков = Перикардий боянусовы органы n Выделительная функция: Сердце www. e-lib. gasu. ru n перикардиальные железы = Выделительная система хитона n кеберовы органы (продукты выделения поступают в перикардий) Лекция 14. Внутреннее строение моллюсков 18

Дыхательная система n Органы дыхания - ктенидии (настоящие жабры) n Поверхность - мерцательный эпителий n Жаберные сосуды (приносящий и выносящий) Количество жабр варьирует Водные брюхоногие – возможны вторичные (адаптивные) жабры – выросты покровов : Жизнь животных, 1968 Жаберный аппарат двустворчатых: Варианты ктенидий двустворчатых n ктенидии у первичножаберных n жабры нитевидные или пластинчатые у жаберных n редуцированы у перегородчатожаберных (дыхание - часть мантийной полости) Органы дыхания легочных брюхоногих - легкое www. de. wikipedia. org Кожное дыхание у всех моллюсков Вторичные жабры брюхоногого Aplysia californica Лекция 14. Внутреннее строение моллюсков 19

Кровеносная система n Система – незамкнутая, почти замкнутая (высшие головоногие) n Сердце: желудочек (1, редко 2) + предсердия (1, 2, 4) n Кровеносные пути: аорты (1, 2), артерии, А система лакун, приносящие жаберные сосуды, капиллярная система жабр, 7 11 выносящие сосуды (вены), предсердия. Часть крови через почки – выносящие 8 жаберные сосуды 10 n Головоногие- развитая система капилляров, кольцевая вена, головная Б 9 вена, полые вены венозные (жаберные) сердца Кровеносная система легочных (А) и Легочные моллюски - круговой легочный головоногих (Б): 1 – легкое, 2 – легочная вена, 3 – перикардий, 4 – предсердие, 5 – желудочек синус сердца, 6 – почка, 7 – аорта, 8 – жабры, 9 – жаберные сердца, 10 – воротная система почек, 11 - вены www. e-lib. gasu. ru Лекция 14. Внутреннее строение моллюсков 20

Нервная система Хитоны - двойная лестница: окологлоточное нервное кольцо, нервные стволы (педальные и плевровисцеральные), поперечные тяжи А n Обособленные ганглии на стволах отсутствуют n Органы чувств: осфрадии рудиментарные, эстеты, глазки (видоизмененные эстеты), эпибрахиальные валики, субрадулярные органы Брюхоногие моллюски – разбросанно-узлового типа: ганглии, комиссуры, коннективы n Ганглии: буккальные, церебральные, педальные, плевральные, париетальные, висцеральные В n Типы строения системы: орто(эути)невральная, хиастоневральная, эпиневральная Б Г n Коннективы укорачиваются - ганглиозная масса Нервная система хитонов (А) и брюхоногих вокруг глотки моллюсков Ргоsobranchia (Б), Opistobranchia (В), Pulmonata (Г) n Органы чувств: осязательные клетки, щупальца, Ганглии: 1 - висцеральный, 2 - буккальный, 3 – статоцисты, осфрадии, глаза (ямка, бокал, пузырь) церебральный, 4 - кишечный канал, 5 - педальный, 6 - плевральный, 7 - париетальный www. e-lib. gasu. ru Лекция 14. Внутреннее строение моллюсков 21

Нервная система брюхоногих 22

Нервная система Двустворчатые моллюски - три пары ганглиев: церебро-плевральные, www. fossil-museum. com педальные, висцеро-париетальные n Органы чувств: осфрадии, Глаза гребешка Схема нервной системы двустворчатых статоцисты, органы осязания (лопасти, щупальцевидные Ганглии: 1 – церебральные, 2 – плевральные, 3 – педальные, 4 – висцеропариетальные придатки), инвертированные глаза, абдоменальный сенсорный орган 1 Головоногие моллюски : двужаберные - 1 6 общая окологлоточная нервная 2 5 масса, педальный ганглий: ганглий 4 щупалец и ганглий воронки; 2 мантийных нерва, два звездчатых ганглия 2 3 n У четырехжаберных - три нервные А Б дуги с ганглиозными клетками Центральная нервная система головоногих n Органы чувств: глаза (пузырь, Tetrabranchia (А) и Dibranchia (Б) ямка), статоцисты, осфрадии или Ганглии: 1 -буккальный, 2 – церебральный, 3 – висцеральный, 4 – педальный, 5 – инфундибулярный, 6 – брахиальный обонятельные ямки (двужаберные), эпидермальные линии клеток www. e-lib. gasu. ru Лекция 14. Внутреннее строение моллюсков 23

Лекция 15. Размножение и развитие моллюсков. Филогения моллюсков. Значение n Строение половой системы и развитие n Происхождение моллюсков n Эволюция моллюсков n Значение моллюсков Модуль 3. Целомические животные: кольчатые черви, погонофоры и моллюски 24

Строение половой системы и развитие Гонада Хитоны – раздельнополые Протоки Половая система хитона n Гонады парные, чаще непарные n Половые протоки парные, открываются в мантийную борозду n Оплодотворение в воде n Развитие с метаморфозом n Личинка - трохофорная Ранняя трохофора Поздняя трохофора www. e-lib. gasu. ru Лекция 15. Размножение и развитие моллюсков. Филогения моллюсков. Значение 25

Строение половой системы и развитие Брюхоногие моллюски Раздельнополые Переднежаберные Гонада непарная n Протоки: семяпровод, яйцевод либо отсутствуют (железа открывается в почку) n Оплодотворение внутреннее Гермафродиты n Гермафродитная железа (11), Половая система виноградной улитки гермафродитный проток (10), яйце- семяпровод (5, 6), яйцевод и семяпровод. семяприемник (7, 8). Яйцевод – матка - влагалище- клоака. Семяпровод – семяизвергательный канал (в циррусе) – клоака. n Дополнительные образования n Развитие с метаморфозом, прямое Трохофора Парусник - велигер n Личинка – 2 или 1 (трохофора, велигер) www. e-lib. gasu. ru Лекция 15. Размножение и развитие моллюсков. Филогения моллюсков. Значение 26

Строение половой системы и развитие Двустворчатые моллюски Почка – раздельнополые n Половые железы парные Протоки n Протоки парные - семяпровод, яйцевод , могут отсутствовать Гонада (гонады открываются в почку) Половая система беззубки n Яйца одиночно откладываются в воду или на пластинки жабр (пресноводные) n Оплодотворение наружное n Личинки – трохофорная, велигер; Глохидия у пресноводных (временный паразитизм) Трохофора Велигер Глохидия Жизнь животных, 1968 Лекция 15. Размножение и развитие моллюсков. Филогения моллюсков. Значение 27

Строение половой системы и развитие Головоногие моллюски раздельнополые n Половой диморфизм иногда (гектокотиль у самца) n Половая железа непарная n Протоки парные (наутилус, осьминог, самка кальмара) n Женская система: гонада, яйцевод, 5 нидаментальных желез n Мужская система: гонада, семяпровод, пузырек, сперматофорный мешок (мешок Нидгама = Нидхэма), предстательная железа связана с семяпроводом n Оплодотворение в мантийной полости n Яйца телолецитальные, дробление дискоидальное Жизнь животных, 1971 n Развитие прямое Лекция 15. Размножение и развитие моллюсков. Филогения моллюсков. Значение 28

Происхождение моллюсков Филогения типа моллюсков 1. Связь происхождения с плоскими червями (ресничными) 2. От сегментированного предка. 3. От несегментированного предка. 4. От первичных целомических трохофорных животных. Две линии развития моллюсков: боконервные и раковинные 5. От первичных целомических трохофорных животных. Линии развития: аплакофоры и настоящие моллюски. Аплакофоры – плакофоры. Настоящие молюски– ветвь моноплакофор, вторая – два пути: А. брюхоногие и головоногие, Б. лопатоногие и двустворчатые www. fauna-iberica. mncn. csic. es Бороздчатобрюхий моллюск Neomenia Лекция 15. Размножение и развитие моллюсков. Филогения моллюсков. Значение 29

Происхождение моллюсков Гипотеза происхождения моллюсков от первичных целомических трохофорных животных - общих предков и кольчатых червей Примитивные черты боконервных (Aculifera): n Метамерия пластинок раковины n Множественные жабры (у Polyplacophora) Вторично упрощенные беспанцирные (Aplacophora): n Отсутствует мантия, раковина n Нога рудиментарная или исчезает n Радула простая, редуцирована n Форма тела червеобразная Примитивные черты раковинных (Conchifera) - у моноплакофор (Monoplacophora): Жизнь животных, 1968 n Метамерия мышц, ктенидиев, органов выделения Организация моноплакофоры n Парность целомических мешков, сердца, гонад n Целомодукты почек выводят половые продукты Лекция 15. Размножение и развитие моллюсков. Филогения моллюсков. Значение 30

Примитивизм моноплакофор n Метамерия мышц n Метамерность ктенидиев n Множественность целомических мешков (2 перикардия, 2 спинных, 2 гонад) n Сердце 2 желудочка, 4 предсердия n 2 пары гонад n Множественность органов выделения n Половые продуты выводятся через почки 31

Эволюция моллюсков Monoplacophora Gastropoda Scaphopoda Bivalvia Редукция головы, Ассимметрия Изменение формы двустворчатая раковины раковина Cephalopoda Сходство с моноплакофорами: n лестничный тип нервной системы без ганглиев n метамерия жабр, предсердий, жаберных сердец, почек Лекция 15. Размножение и развитие моллюсков. Филогения моллюсков. Значение 32

Значение моллюсков Положительное значение: n Участие в пищевых цепях, биологическом круговороте www. zooeco. com www. ftl. ks. ua n Пищевой ресурс человека, домашних Съедобная мидия Аргентинский кальмар животных: разведение – марикультура, промысел n Биофильтраторы n Образование осадочных пород n Денежные единицы n Сырье для красок, туши n Источник жемчуга, перламутра Фото Е. В. Борисовой www. ftl. ks. ua n Украшения и ювелирные изделия Пятнистый слизень Прудовик Отрицательное значение: n Вредители культурных растений n Переносчики паразитических червей n Обрастание, порча, засорение гидротехнических сооружений www. ftl. ks. ua Корабельный червь Дрейссена Лекция 15. Размножение и развитие моллюсков. Филогения моллюсков. Значение 33