Лекция 12. Взаимодействия между животными. Биохимические

Лекция 12. Взаимодействия между животными. Биохимические основы адаптации организмов к факторам внешней среды. Окислительный стресс. • Биохимические взаимодействия между животными (хемомедиаторы) • Связь растительных и животных гормонов • ФАВ животных и растений • Биохимические основы адаптации организмов к факторам внешней среды • Окислительный стресс

Биохимические взаимодействия между животными, опосредованные хемомедиаторами Внутривидовые (феромоны) Межвидовые Беспозвоноч- Позвоночные Алломоны Кайромоны ные (польза продуценту) рецепиенту) Половые Токсины Привлекающие феромоны к пище Феромоны тревоги Феромоны Репелленты Индукторы тревоги адаптаций Феромоны метки, Феромоны Приманки Сигналы следа мечения опасности территории Феромоны со Феромоны Стимуляторы множеством индивидуаль-ного функций опознания

Феромоны – вещества, вырабатываемые и выделяемые во внешнюю среду живыми организмами и вызывающие специфическую реакцию Феромоны беспозвоночных • Феромоны-релизеры – летучие вещества, вызывающие после их восприятия животными недолгий поведенческий ответ (половые, тревоги, следа, мечения), • Феромоны-праймеры – передаются контактным путем, вызывают длительные изменения метаболизма и регуляторных процессов, что приводит к сдвигам в обмене веществ и интенсивности дыхания, изменению пигментации, развитию стресса, подчинению поведения определенным целям Функции феромонов: половые феромоны (аттрактанты – сближение), афродизиаки (подготовка к копуляции) феромоны тревоги (у муравьев и пчел) - гераниаль аггрегационные (жуки-короеды) - терпены феромоны следа (пчелы – цитраль и гептанол) феромоны метки (кладка яиц жуков) множественные функции – «царское вещество» (9 -кето-2 -транс-деценовая кислота) релизер и праймер «вещества пропаганды» - выделения комменсалов муравьев и термитов (жужелиц и мух), успокаивающие хозяев вещества, стимулирующие некрофорез (олеиновая кислота у муравьев)

Структура некоторых феромонов насекомых: 1 – бомбикол, 2 – диспалюр, 3 – гераниаль, 4 – вербенол, 5 – 9 -кетотрансдеценовая кислота, 6 - мускалюр

Феромоны позвоночных • Половые: аттрактанты (диметилсульфид у самки хомяка, у золотой рыбки • Мечение территории – фенилуксусная кислота у песчанок • Индивидуальное опознавание – «клановый» запах у стадных, рыжие полевки – запах мочи знакомых особей, аттрактанты детенышей • Феромоны тревоги –регуляция оборонительного поведения карпов Межвидовые взаимодействия Алломоны – токсины: хиноны, амины, терпеноиды, пептиды, белки, ферменты репелленты: сильнопахнущие вещества – скунс, гиена приманки: трисахариды тлей и муравьи Кайромоны – вещества, привлекающие к пище: молочная кислота – комары индукторы адаптации – запах актинии у рыб

Токсины белковой природы: яды змей (гемотоксины – сериновые протеазы и металлопротеазы) яды паукообразных (полипептиды, ферменты – фосфолипазы, фосфодиэстераза, нуклеаза, серотонин, гистамин) яды перепончатокрылых – пчелы, осы – биогенные амины, полипептиды, ферменты яды жуков – полипептид диамфотоксин (яд для стрел у бушменов) яды кишечнополостных – медузы, коралловые полипы – вещества белковой природы (нейро-, гемо-, кардио- и цитотоксины, ферменты) яды брюхоногих моллюсков – пептиды с нейротропной активностью токсины ядовитых рыб – токсичные белки, биогенные амины, холинэстераза, гиалуронидаза, нуклеотидаза, фосфодиэстераза

Токсины небелковой природы насекомые (биогенные амины, серная кислота) моллюски (серная кислота) бабочки-пестрянки, многоножки (синильная кислота) муравьи (карбоновые кислоты, формиат, индолы) моллюски (сложные эфиры, соли аммония) жуки-бомбардиры (хиноны и фенолы) морские звезды (сапонины) амфибии (алкалоиды) немертины (азотсодержащие гетероциклы) губки, моллюски (монотерпены, терпеноиды, ароматические бромиды) коралловые полипы (полиолы, фурановые циклы)

Зоотоксины небелковой природы: 2 – батрахотоксин (кожа земноводных), 3 – тетродотоксин (кожа жаб, яйца тритона, моллюски, внутренности рыбы «фугу» ), 4 – буфотоксин (жаба), 5 – кантаритоксин (жук- нарывник, шпанская мушка)

Репелленты – сильнопахнущие вещества, образуемые некоторыми животными при нападении на них, стрессе, ощущении опасности, способные отпугивать хищников • Скунс – кротил- и изопентилмеркаптан + метил-кротилсульфид • Камбала (рыба Моисея) – секрет, отпугивающий акул – пептид пардаксин Приманки: трисахариды тлей, привлекающие муравьев – «муравьиные фермы»

Кайромоны • Вещества, привлекающие к пище – молочная кислота выделений человека и комары • Индукторы, стимулирующие адаптацию – вещества, выделяемые хищными беспозвоночными, вызывающие образование шипов у коловраток • Сигналы, выделяемые организмом донором и предупреждающие рецепиента об опасности со стороны донора, либо его токсичности • Стимуляторы – факторы роста

Нейрогуморальная регуляция основана на обратной связи, осуществляется нервной системой с участием специализированных веществ. • Гормоны - сигнальные вещества, образующиеся в клетках эндокринных желез высших животных (специализированные клетки, эндокринные железы) • Факторы роста и цитокины выделяют не специализированные клетки, а клетки тканей или самостоятельные клетки: тромбоциты, лейкоциты, передача сигнала на коротком расстоянии • Нейромедиаторы передают сигнал от нервного окончания на конце отходящего от нейрона отростка на иннервируемую клетку

Гормоны • Гормоны – три типа соединений: пептиды, производные тирозина, стероиды • Гидрофильные: гистамин, адреналин, серотонин • Липофильные – стероидные гормоны (производные стероидов): прогестерон, эстрадиол, тестостерон, кортизол • Другие сигнальные вещества: медиаторы (гистидин, эйкозаноиды, простагландины), нейрогормоны, нейромедиаторы, цитокины (гормоноподобные белки и пептиды) • Вторичные мессенджеры (посредники): ц АМФ, ц ГТФ, Ca++, ИТФ, диацилглицерин, монооксид азота(NO)

Эйкозаноиды

Растительные гормоны: • Цитокинины (пуриновые основания) - не путать с цитокинами! • Ауксины (производные аминокислот) • Дормины, гиббереллины (абсцизовая кислота, терпеноиды) • Этилен

Половые гормоны человека, обнаруженные у растений

Гормоны линьки насекомых и животных ( экдизон, холестерол, цикастерон) - «бумажный фактор» у клопа-солдатика (К. Слама) ЮГ – ювенильный гормон ЛГ – линочный гормон (гормон линьки) «Бумажный» эффект у клопа-солдатика

Биохимические основы адаптации организмов к факторам внешней среды • Адаптация – способность живых организмов приспосабливаться к изменяющимся условиям внешней среды с одновременным повышением вероятности выживания и самовоспроизведения. • Биохимическая адаптация может осуществляться на различных уровнях метаболизма: Замена аминокислот в последовательности ферментов Изменение баланса между отдельными ферментами (катаболитная репрессия) Изменение промежуточного метаболизма (ассимиляция С при фотосинтезе) Изменение во вторичном метаболизме (адаптация растений к поеданию их животными)

Факторы окружающей среды, влияющие на растения • Климатические факторы • Почвенные факторы • Загрязняющие вещества

Экологические особенности фотосинтеза • Растения умеренного пояса: С 3 – растения , фиксация через цикл Кальвина • Тропические растения: С 4 – растения, наряду с циклом Кальвина имеется цикл Хэча-Слэка, где образуются С 4 - органические кислоты (оксалоацетат, малат) – типичные представители – злаковые, но способны к этому типу фотосинтеза и представители других семейств. Обладают специфическими морфологическими особенностями. • САМ – метаболизм (Crassulacean Acid Metabolism) - модификация С 4 – типа Особенности: ночью устьица открываются и поглощенная днем СО 2 связывается с ФЕП с образованием оксалоацетата и малата (цикл Хэча-Слэка), утром устьица закрываются и работает цикл Кальвина. САМ – метаболизм – это специальный приспособительный механизм ксерофитов к условиям пустыни.

Затопление Основная проблема – отсутствие (недостаток) свободного кислорода: пируват – ацетальдегид – этанол Рис – выведение этанола из корней Гипотеза – образование органических кислот – «брожение» : малат, лактат, аланин – у ситника, глицерин – у ольхи, шикимовая кислота – у ириса

Адаптации к пониженным температурам • Насекомые – глицерин • Растения – сахара в клетке (цитозоле): глюкоза, фруктоза, сахароза, раффиноза, трегалоза, маннит, сорбит, глицерин, реже органические кислоты, полиамины • Микроорганизмы – разнообразные механизмы

Адаптации • Засуха Растения – ксерофиты – морологические и анатомические приспособления: воскообразная кутикула, колючки вместо листьев. Сохранение воды растениями – закрывание устьиц – абсцизовая кислота и другие сесквитерпены: фазеиновая кислота, транс-фарнезол, ксантоксин. Повышение способности поглощать и удерживать воду – пролин. • Засоление почвы – растения. Накопление солей в цитозоле – солянки (до 10% Na. Cl). Ограничение поступления соли в клетку. Совместимые галопротекторы – пролин, глицин- бетаин, полиамины • Биохимическая адаптация к почве (тяжелые металлы). Токсичность селена – обычно мало в почве, но много в почве некоторых районов Центральной Азии. Австралии, Северной Америки. Астрагалы – аккумуляция в аминокислотах (метилселеноцистеин, селеногомоцистеин, селенметилцистеинсульфоксид).

Тяжелые металлы и органические токсиканты Селен – астрагал – аккумуляция в клетке в виде нерастворимых соединений Тяжелые металлы – полевица (до 1 % Pb) овсяница – способность белков связывать ТМ, толерантность к Cu, Cd, Zn, Ni, Sn – фиторемедиация бурые водоросли у берегов Австралии – устойчивость к As Детоксикация органичеких соединений гликозилирование фенолов, некоторых фунгицидов, некоторых гербицидов

Окислительный стресс • Стресс – одно из центральных понятий при изучении взаимодействия организма со средой. Создатель концепции стресса – Ганс Селье. Вначале использовал «стресс» = «повреждающие агенты» , вызывающие неспецифическую реакцию организма на повреждение любого характера. Далее пришел к выводу, что многие патологические реакции на самом деле скорее реакции адаптации, чем прямое действие негативного фактора. Стресс – состояние организма, пытающегося адаптироваться к окружающей среде. • «Стресс» - общий комплекс неспецифических компенсаторно- приспособительных процессов, развивающихся у организма в ответ на воздействие чрезвычайных раздражителей – стрессоров. • В настоящее время показано, что стрессоры разной природы одинаковым образом негативно действуют на клеточные структуры, сдвигают равновесие окислительно- восстановительных реакций в сторону образования свободных радикалов, что приводит к образованию АФК, которые повреждают клеточные структуры. Считается, что практически любое стрессовое воздействие провоцирует в клетках окислительный стресс.

Биологически активные формы кислорода (образование в одноэлектронных актах восстановления и детоксикация) Реакция Формы кислорода О 2 + е - → О 2 - Супероксид-анион О 2 - + е- +2 Н+ → Н 2 О 2 Пероксид водорода Н 2 О 2 + е- + Н+ → НО. +Н 2 О Гидроксилрадикал НО. + е- + Н+ → Н 2 О Вода О 2 + 4 е- + 4 Н+ → Н 2 О Вода

Инактивация активных форм кислорода О 2 + е- → О 2 - - (супероксиддисмутаза) 2 О 2 - + 2 Н+ → Н 2 О 2 + О 2 - + е- + 2 Н+ → Н 2 О 2 + НАДН 2 → 2 Н 2 О + НАД (пероксидазы) 2 Н 2 О 2 → 2 Н 2 О + О 2 (каталазы) Супероксиддисмутаза – Fe(III) и Mn(III) 2 О-2 + 2 Н+ → Н 2 О 2 + О 2 (СОД) СОД-Ме n+ + О-2 → СОД-Ме(n-1)+ O 2 СОД-Ме(n-1)+ О-2 + 2 H+ → СОД-Ме n+ +2 O 2

Устойчивость к окислительному стрессу у микроорганизмов • Переход от вегетативного состояния клетки в состояние «споры» (покоящееся состояние, анабиотическое состояние) • Быстрая реакция микроорганизмов 1 этап – распознавание стресса, замедление роста, перераспределение низкомолекулярных веществ, синтез ферментов 2 этап – изменение на генетическом уровне: прекращение синтеза большинства белков, изменение липидного состава мембран, синтез протекторных веществ, при длительном воздействии стрессора – переход организма к цитодиференцировке (образование покоящихся форм или особого некультивированного состояния)

Ауторегуляция стрессового ответа микроорганизмов • Адаптогены – вещества, контролирующие компенсаторно- приспособительные реакции микроорганизмов к стрессовым воздействиям и развитию культур в неоптимальных условиях. «Внеклеточные адаптогены» - насыщенные углеводороды, липоциклопептиды, алкилоксибензолы, белки – стабилизация клеточных мембран, ингибирование активности ферментов, фенотипическая диссоциации популяции и др. • Алкилоксибензолы: короткоцепочечные АОБ(С 7 -АОБ) – протекция микроорганизмов от повреждающих воздействий, «протекторный эффект» длинноцепочечные АОБ(С 12 -АОБ) – сигнал для мобилизации защитных ресурсов, «сигнал тревоги» Механизм протекторного действия АОБ включает их функционирование как модификаторов белков, эффективных перехватчиков активных форм кислорода, включая синглетный, активаторов экспрессии стрессовых оперонов