Лекция 12 Тема ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СОСТОЯНИЯ СОН Сон Структура

Лекция 12. Тема: ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СОСТОЯНИЯ: СОН. Сон. Структура и фазы сна. Нарушения цикла сонбодрствование. Нейрофизиологические механизмы регуляции цикла сон – бодрствование

Сон – периодически наступающее функциональное состояние, которое характеризуется специфической активностью мозга и соматовегетативными проявлениями. Признаки сна: 1) снижение уровня сознания; 2) зевание; 3)снижение чувствительности анализаторов; 4) урежение сердцебиений и дыхания, снижение секреторной деятельности желез (слюнных – сухость слизистой рта, слезных – жжение глаз, слипание век).

Продолжительность сна взрослых 7 – 8 ч в сутки. Однако известны случаи, когда люди длительное время спали значительно меньше и сохраняли высокую работоспособность. Например, Наполеон I и Т. Эдисон спали по 2 ч. Продолжительность сна у детей зависит от возраста. Новорожденный спит около 20 ч в сутки, в возрасте 6 мес -15 ч. Естественная потребность во сне с годами уменьшается. К концу первого года жизни продолжительность сна сокращается до 13 ч в сутки. Средняя продолжительность сна у детей 2 -го года – 12 ч, 9 лет – 10 ч, 13 – 15 лет – 9 ч, 16 – 19 лет – 8 ч в сутки.

Структура сна Сон не является однородным состоянием головного мозга. В 1953 г. американские исследователи Е. Азеринский и Н. Клейтман открыли феномен «быстрого сна» . Он состоял в том, что медленноволновый сон (замедление колебаний ЭЭГ до 2 -3 в секунду) периодически прерывался короткими периодами низкоамплитудной ЭЭГ высокой частоты (до 30 -40 колебаний в секунду), что сопровождалось быстрыми движениями глазных яблок за закрытыми веками. Отсюда часто употребляемое название этой стадии - REM-стадия (от англ. rapid eye movement) или БДГ- сон. Е. Азеринский в своей лаборатории в Филадельфии, начало 1960 -х. Оказалось, что если в это время разбудить испытуемого, он может рассказать о сновидениях, поэтому ученые стали считать, что именно в этой фазе спящие видят сны.

Весь период сна делится на две фазы: медленный и быстрый сон. Медленный (ортодоксальный) сон: характеризуется возникновением в ЭЭГ «сонных веретен» (12 – 16 гц) и волн ЭЭГ в -диапазоне. Предполагают, что медленный сон связан с восстановлением энергозатрат. Быстрый (парадоксальный) сон: это состояние мозга с быстрой низкоамплитудной десинхронизированной активностью (до 30 гц), которая напоминает ЭЭГ во время бодрствования. Предполагают, что быстрый сон обеспечивает переработку информации, её обмен между сознанием и подсознанием.

Движение глаз Первым отличительным признаком фазы быстрого сна является движение глазных яблок под веками. Мышечный тонус Вторым отличительным признаком является снижение мышечного тонуса во время фазы быстрого сна. Мозговая активность Третьей особенностью в фазе быстрого сна является активность клеток мозга.

Таким образом, сейчас принято выделять, по крайней мере две стадии сна - «медленный» и «быстрый» сон. В этих терминах отражен характер частоты колебаний ЭЭГ человека в эти периоды. Большинство птиц и млекопитающих спят, чередуя фазы медленного и быстрого сна. У животных - рептилии не имеют фазы быстрого сна, у них обнаружен только медленный сон. Примитивные млекопитающие из отряда однопроходных и эволюционно древние страусы демонстрируют начальные этапы эволюции сна: и те, и другие спят «в одну фазу» , без смены стадий быстрого и медленного сна. Фаза быстрого сна: наибольшую активность проявляют те области мозга, которые управляют движениями глаз, это третья и четвёртая линии сверху.

У животных в период быстрого сна на фоне снижения тонуса мышц возникают различные движения: усов, ушей, хвоста, подергивания лап, лизательные и сосательные движения, учащается и становится нерегулярным дыхание, возникает неритмичный и частый пульс, повышается артериальное давление, усиливается гормональная активность. Весьма существенно, что при этом активность мотонейронов спинного мозга резко заторможена. В период медленного сна наблюдается урежение дыхания, пульса, снижение артериального давления, общие движения туловища. Лишение животных парадоксального сна делает их возбудимыми, раздражительными.

По особенностям ЭЭГ выделяют 4 -5 стадий медленного сна.

В состоянии расслабленного бодрствования преобладает -ритм с изменчивой амплитудой. В стадии А сна -ритм постепенно исчезает, между его эпизодами появляются все более длительные интервалы с очень маленькими -волнами. Это соответствует переходу от бодрствования ко сну (дремота), она длится несколько минут, причем некоторые авторы относят стадию А сна к бодрствованию. Классификация стадий сна (А – Е) у человека с учетом особенностей ЭЭГ (по Лумису и др. ; Клайтману и др. ). Три нижние кривые представляют собой одновременную запись ЭЭГ, ЭОГ и ЭМГ указательного пальца во время БДГ-сна (со сновидениями). Обычно его эпизоды возникают в конце каждого цикла сна

Для стадии В сна (засыпание и самый поверхностный сон) характерны -волны. В конце стадии над прецентральной областью мозга можно записать высокоамплитудные «вертекс-зубцы» длительностью 3 – 5 с, предвещающие наступление стадии С сна (поверхностный сон). После их появления спящий человек уже не различает слабые внешние раздражители. Характерной особенностью биоэлектрической активности мозга в этой фазе служат веретенообразные всплески ритма ( «сонные веретена» ) и К-комплексы.

В cmадии D сна (умеренно глубокий сон) регистрируются -волны частотой 3, 0– 3, 5 Гц, а в стадии Е сна (глубокий сон) - медленные (синхронизированные) колебания, представляющие собой почти исключительно крайне медленные -волны (частотой 0, 7 – 1, 2 Гц), на которые эпизодически накладываются мелкие -волны.

Затем развивается фаза быстрого сна, характеризующаяся десинхронизацией ЭЭГ (как в стадии В) и эпизодами быстрых движений глаз, которые можно наблюдать со стороны через сомкнутые веки спящего или записывать методами электроокулографии.

Весь ночной сон человека состоит из 4 -5 циклов, каждый из которых начинается с периода «медленного» сна и завершается периодом «быстрого» сна. Длительность такого цикла относительно постоянна и у здорового человека составляет 90 -100 мин. Структура ночного сна взрослого здорового человека также относительно постоянна: на «медленный» (дельта-сон) приходится 20 -30%, на «быстрый» - 15 -25%.

Соотношение фаз сна в онтогенезе человека закономерно меняется. У новорожденных парадоксальная фаза сна занимает около 50% времени суток. По мере взросления длительность парадоксальной фазы сна снижается и составляет у взрослого человека 20 -23%. При избирательной депривации дельта-сна в восстановительную ночь увеличивается длительность III и IV стадий сна. Если человека полностью лишать сна, то в первую очередь увеличивается длительность дельта-сна, он быстрее наступает, и лишь на вторую ночь происходит компенсаторное увеличение длительности «быстрого» сна.

REM: rapid eye movements Бодрствование: альфа-ритм – 1012 Гц, бета-ритм – 15 -30 Гц. Стадия 1: появление тета-ритма – 4 -8 Гц. Стадия 2: сонные веретена и К-комплексы. Стадии 3 и 4: все более медленный дельта-ритм – 1 -3 Гц. REM-сон: «бодрствующая» ЭЭГ.

Сновидения – возникающие во сне образные представления и воспринимаемые как реальная действительность. Содержание сна человек гораздо легче вспоминает, если его разбудить во время БДГ-фазы или тотчас после ее окончания; проснувшись в фазе медленноволнового сна, человек часто не помнит сновидений. Отмечается высокая частота воспоминаний в первом случае (60 – 90%) и более низкая, причем значительно колеблющаяся (от 1 до 74%), во втором.

«Сон навеянный полётом пчелы вокруг граната за миг до пробуждения» , 1943 СНЫ – «окно в бессознательное» , «упорядочивание» накопленной информации, продолжение ментальных процессов в ином состоянии (творческие сны, вещие сны и т. п. ). Если лишать REM-сна, то человек не высыпается, а на следующую ночь «добирает» REM-сон. Развитый REM-сон – только у млекопитающих.

Стадии 1 -4 – физиологический отдых мозга разной степени глубины. REM-сон (парадоксальный: «бодрствующая» ЭЭГ, но порог пробуждения выше) – стадия сновидений, обработка накопленной информации (в первую очередь, за текущие сутки). «Сон навеянный полётом пчелы вокруг граната за миг до пробуждения» , 1943

Психическая активность во сне 3. Фрейд высказал мнение, что сновидения выполняют катарсическую (цензурную) функцию, являясь своеобразными клапанами для «не отрегулированных в бодрствовании мотивов» (агрессивности, сексуальности). Согласно психоаналитической концепции эти мотивы не могут быть «допущены» в бодрствующее сознание, поскольку «находятся в непримиримой конфронтации с социальными установками (моралью общества) поведения индивида» . В сновидении эти мотивы в трансформированном виде достигают сознания вследствие того, что «цензура» сознания ослаблена. Сон монашенки, картина К. Брюллова

И. П. Павлов в отличие от 3. Фрейда считал, что во время сновидений происходит «оживление нервных следов» , возникших в бодрствующем состоянии. Он писал: «… сновидения всех людей и есть оживление нервных сигналов с их образностью, конкретностью, а также эмоцией, когда только что начинающимся гипнотическим состоянием выключается прежде всего орган системы вторых сигналов, как реактивная часть головного мозга, всегда преимущественно работавшая в бодром состоянии и регулирующая и вместе с тем тормозящая до известной степени как первые сигналы, так и эмоциональную деятельность» .

Данные последнего времени говорят в пользу того, что сновидения могут быть и в «медленном» сне. Отсюда делается вывод, что потребность в сновидениях существует независимо от потребности в «быстром» сне как таковом и может быть даже первичной по отношению к определенным стадиям сна. Получены данные об изменении структуры сна при обучении или при адаптации к новым условиям. Исследования в этом направлении приводят к заключению, что «быстрый» сон и сновидения необходимы для адаптации к информационно значимой ситуации и для усвоения такой информации, к восприятию которой индивид не готов.

Для чего нужен «быстрый» сон? На этот вопрос есть несколько возможных ответов. 1. Стадия «быстрого» сна в сложных ситуациях нужна для нахождения новых путей взаимодействия с этой ситуацией. 2. Во время «быстрого» сна происходит творческое решение поставленной задачи. 3. Пути решения в новой ситуации находятся во время бодрствования, а их закрепление (консолидация) происходит в «быстрой» фазе сна. Другими словами, «быстрая» фаза сна служит для улучшения мнестических процессов.

В настоящее время накоплены сведения о психической активности человека во время различных стадий сна. При засыпании сначала наступает утрата волевого контроля за своими мыслями. Затем присоединяется неуверенность в окружающей обстановке, элементы дереализации (нарушение контакта с реальностью): наличие единичных изолированных впечатлений или изолированных образов; наличие неполных (отрывочных) сцен; неадекватные, иногда фантастические представления; диссоциация зрительных образов и мыслей (зрительные образы не совпадают с направлением мыслей).

В период засыпания психическая активность весьма многообразна. Часто возникают так называемые гипнагогические галлюцинации. Галлюцинации этого типа похожи на серию слайдов или картин. В отличие от них сновидения скорее похожи на фильмы. Отмечается, что гипнагогические галлюцинации возникают только при исчезновении из ЭЭГ доминирующего ритма бодрствования.

Нарушения цикла «сон—бодрствование» Выделяют три группы нарушении сна человека: бессонница (инсомнии), сонливость (гиперсомнии), парасомнии. В первую группу (инсомнии) входят временная, ситуационно обусловленная бессонница (изменение привычного цикла «сон—бодрствование» ) и бессонница, обусловленная заболеваниями (неврозы, психические заболевания, алкоголизм и др. ).

Ко второй группе (гиперсомнии) относят приступы сонливости и постоянную сонливость (нарколепсию), а также ситуационно обусловленную сонливость. Сонливость может наблюдаться также при различного рода заболеваниях (приеме психотропных средств и других токсических воздействиях, неврозах, эндокринно-обменных заболеваниях, органических заболеваниях мозга). Синдром нарколепсии-катаплексии. Это заболевание, имеющее неизвестную этиологию и невыясненную морфологическую основу, характеризуется частыми повторными (2 -6 раз в день) приступами засыпания. Уникальными чертами нарколептических приступов являются их непреодолимость, возникновение в необычных обстоятельствах (например, при стоянии, еде или разговоре) и изменения на ЭЭГ в виде эпизодов сна с БДГ, которые возникают внезапно на фоне полного бодрствования. Катаплексия - внезапной потери мышечного тонусанапример мышцы челюсти или руки, или быть тотальной с падением больного на землю, но с сохранением сознания и быстрым восстановлением тонуса

В третью группу (парасомнии) включают разнородные феномены: 1) двигательные (сомнамбулизм, говорение во сне, бруксизм — скрежетание зубами, миоклонус ног и др. ); 2) психические (ночные кошмары и др. ); 3) вегетативные (ночной энурез, дыхательные апноэ, сердечно-сосудистые нарушения ритма сердца и др. ); 4) эпилептические припадки, связанные со сном.

С фазами «медленного» сна коррелируют такие сложные формы поведения, как сомнамбулизм. Снохождение возникает обычно во время неполного пробуждения от глубокой фазы медленного сна, при этом мозг пребывает в состоянии полусна-полубодрствования. Глаза сомнамбулы обычно открыты. Он может производить различные движения, обходить препятствия, иногда выполнять сложные поступки, давать ответы на простые вопросы. Однако действия не являются сознательными и пробуждении не вспоминаются.

Летаргия — болезненное состояние, похожее на сон и характеризующееся неподвижностью, отсутствием реакций на внешнее раздражение и резким снижением интенсивности всех внешних признаков жизни. Летаргический сон, как правило, длится от нескольких часов и до нескольких недель, а в редких случаях — и месяцев Встречается при истерии, общем истощении, после сильных волнений. Сознание обычно сохранено — больные воспринимают и запоминают окружающее, но не реагируют на него И. П. Павлов описывал больного Ивана Кузьмича Качалкина, проспавшего 22 года. Он находился в кататоническом состоянии — «лежал живым трупом без малейшего произвольного движения и без единого слова» . Его приходилось кормить с помощью зонда.

«Медленный» сон, согласно данным нейрофизиологических исследований, запускается ядрами шва. Эта цепочка ядер, содержащих серотонинергические нейроны, протянулась по средней линии через весь мозговой ствол от продолговатого до среднего мозга. Одна из гипотез сна формулируется как «моноаминергинеская регуляция цикла «сон—бодрствование» .

Физиологические механизмы сна В настоящее время сосуществует несколько гипотез относительно механизмов сна: сосудистая, гуморальная, иммунная, информационная, нейрофизиологическая. Наиболее ранними теориями сна были сосудистая и гуморальная. Согласно сосудистой (циркуляторной или гемодинамической) теории сна, наступление сна связано со снижением кровотока в мозге или с его усилением. Сейчас методами реоэнцефалографии удается точно оценить степень кровенаполнения мозговых сосудов. Бывает, что уровень кровенаполнения во сне понижен, а бывает повышен по сравнению с самым напряженным бодрствованием, непосредственной причинной зависимостью уровень этот со сном не связан.

Гуморальная (теория гипнотоксинов). Р. Лежандр и X. Пьерон (1910) считали, что сон возникает в результате накопления токсических продуктов обмена вследствие утомления (гипнотоксины). Собакам долгое время не давали спать, а затем забивали, экстрагировали вещества из мозга и вводили другим собакам. У последних развивались признаки крайнего утомления и возникал глубокий сон. То же наблюдалось при «переносе» сыворотки крови или спинномозговой жидкости. Однако сросшиеся девочки-близнецы могли спать порознь, что свидетельствует о второстепенной роли гуморальных факторов и решающей роли в развитии сна нервной системы.

Корковая теория сна. В первой трети XX в. И. П. Павлов на основе экспериментов, выполненных преимущественно на собаках, пришел к выводу, что сон представляет собой широко разлившееся внутреннее торможение, выполняющее охранительную функцию. В экспериментах было показано, что сон может развиваться на основе дифференцировочного, угасательного и других видов торможения. Например, с угасанием ориентировочной реакции связаны хорошо известные факты усыпляющего действия однообразных ритмических раздражителей (маленьких детей Укачивают и убаюкивают монотонной песней). В результате опытов на собаках по деафферентации был сделан вывод, что сон наступает при исключении постоянного притока афферентации в кору больших полушарий от органов чувств.

Выделяют так называемую информационную теорию сна (Н. Вингер). Согласно этой теории, в течение дня мозг накапливает огромную информацию, усвоение которой затруднено, а часть ее не имеет отношения к долговременным задачам. Если кратковременная память заполняется днем, то ночью часть содержащейся в ней информации переписывается в долговременную память. Особенности процессов переработки информации требуют отключения от сигналов внешнего мира.

Современные представления о природе сна сформировались во второй половине XX века, после появления методов регистрации биоэлектрической активности головного мозга (ЭЭГ), мышц (ЭМГ) и глаз (ЭОГ). В соответствии с современными данными состояния бодрствования и сна обеспечиваются функционированием сложно организованной системы, части которой представлены практически на всех уровнях головного мозга. Эта система объединяет преимущественно ряд ретикулярных образований мозгового ствола и промежуточного мозга и кору. Кроме того, в ее состав включают отдельные структуры лимбической системы, в том числе гипоталамус.

Нейрофизиологические механизмы регуляции цикла сон – бодрствование Исследована в конце 1940 -х годов учеными Г. Моруцци и Н. Мэгуном, обнаружившими, что высокочастотное электрическое раздражение РФ у спящих кошек приводит к их мгновенному пробуждению. И напротив, повреждения РФ вызывают постоянный сон, напоминающий кому; перерезка же только сенсорных трактов, проходящих через ствол мозга, такого эффекта не дает.

1 - Главный центр бодрствования: ретикулярные ядра моста; сюда поступает часть информации от всех сенсорных систем; далее происходит оценка общего уровня «сенсорного давления» на ЦНС, и чем оно больше, тем мозг активнее (нас будит сигнал, поступивший от любой сенсорной системы); аксоны расходятся по всей ЦНС, задавая ее тонус ( «блок питания» мозга); при торможении сенсорных потоков мы засыпаем. Гипоталамус 1 Ножки мозга Четверохолмие Мост Продолговатый мозг Мозжечок

2 - Главный центр сна: центральное серое вещество среднего мозга и ядра шва; аксоны нейронов ядер шва также расходятся по всей ЦНС, снижая ее тонус и тормозя, в числе прочего, центры бодрствования. Торможение коры происходит за счет снижения активности нейронов таламуса, чьи аксоны идут в большие полушария 2 Гипоталамус 1 Ножки мозга Четверохолмие Мост Продолговатый мозг Мозжечок

3 - Голубое пятно: вспомогательный центр бодрствования, получив сигнал из [1], тормозит [2]. При стрессе, приближении потенциально опасной ситуации трудно заснуть 2 Гипоталамус 1 Ножки мозга Четверохолмие Мост Продолговатый мозг 3 Мозжечок

4 - Супрахиазменные ядра переднего гипоталамуса: находятся напротив перекреста зрительных нервов, получают информацию об общем уровне освещенности и настраиваются на суточный ритм ( «биологические часы» ; часть нейронов активны днем и влияют на [1], часть – ночью и влияют на [2]. В яркой форме эффект «биологических часов» проявляется при резкой смене часового пояса. 4 2 Гипоталамус 1 Ножки мозга Четверохолмие Мост Продолговатый мозг 3 5 Мозжечок

5 - Вспомогательный центр сна – ретикулярные ядра продолговатого мозга: реакция на химический состав крови, появление «отходов обмена веществ» , токсинов (при заболеваниях и отравлениях), рост концентрации инсулина и глюкозы (после еды хочется спать); оказывает постоянное возбуждающее действие на [2]. 4 2 Гипоталамус 1 Ножки мозга 3 Четверохолмие Мост Продолговатый мозг Мозжечок 5

вся ЦНС СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ Ретикулярные ядра моста СТРЕСС Голубое пятно Центральное серое вещество и ядра шва Супрахиаз 4. Супрахиазменные ядра переднего гипоталамуса: находятся напротив менные перекреста зрительных нервов, получают информацию об общем уровне ядра освещенности и настраиваются на суточный ритм ( «биологические часы» ; часть нейронов активны днем и влияют на [1], часть – ночью и влияют на Ретикулярные вся ЦНС [2], намекая, что пора спать). В яркой форме эффект «биологич. часов» ядра продолпроявляется при резкой смене часового пояса. В основе поддержания говатого мозга общий суточного ритма – медленные цепи внутриклеточных химических реакций. В норме центры сна и бодрствоуровень вания постоянно конкурируют, 5. Вспомогательный центр сна – ретикулярные ядра продолговатого освещенчасто возникают «промежуточмозга: реакция на химический состав крови, появление аденозина и других ности ные» состояния, мы засыпаем и «отходов обмена веществ» , токсинов (при заболеваниях и отравлениях), Химический просыпаемся постепенно. рост концентрации инсулина и глюкозы (после еды хочется спать); 43 состав крови оказывает постоянное возбуждающее действие на [2].

Засыпанию способствует ряд факторов: соблюдение режима сна, т. е. сон в одно и то же время (циркадианный биоритм), утомление нервных клеток, ослабление активности анализаторов (закрытие глаз, тишина), удобная поза. Человек может спать и во время шума (шум от автомобилей на улице, невыключенное радио и т. д. ). Следует, однако, помнить, что шум отрицательно влияет на сон, нарушая его глубину, последовательность фаз и тем самым ухудшая общее самочувствие. Поэтому спальню нужно, насколько это возможно, изолировать от внешних раздражителей.