Лекция 12 Тема ЭВОЛЮЦИЯ ПСИХИКИ ВЫСШИЙ ПЕРЦЕПТИВНЫЙ УРОВЕНЬ

Лекция 12. Тема: ЭВОЛЮЦИЯ ПСИХИКИ: ВЫСШИЙ ПЕРЦЕПТИВНЫЙ УРОВЕНЬ. Общая характеристика высшего уровня перцептивной психики. Нервная система, восприятие, инстинктивные формы поведения и научение у рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих.

Общая характеристика высшего уровня перцептивной психики В мире животных процесс эволюции привел к трем вершинам: позвоночные, насекомые и головоногие моллюски. Соответственно высокому уровню строения и жизнедеятельности этих животных у них наблюдаются наиболее сложные формы поведения и психического отражения. Представители всех трех «вершин» способны к предметному восприятию, хотя только у позвоночных эта способность получила полное развитие.

Позвоночные подразделяются на классы круглоротых (миноги и миксины), рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. К высшим позвоночным относятся только последние два класса, в пределах которых и обнаруживаются проявления высших психических способностей животных. У низших позвоночных намечаются промежуточные ступени психического развития, характеризующиеся разными сочетаниями элементов низшего и высшего уровней перцептивной психики.

Основные черты организации позвоночных 1) возникновение внутреннего скелета вместо внешнего хитинового обеспечивает прочное прикрепление и мощное развитие органов передвижения, мышц; Скелет рыб, на примере окуня Мозг рыбы 2) более централизованная и сильно развитая нервная система, расположенная на спинной стороне, передний конец которой разрастается в головной мозг; разветвленная периферическая часть, иннервируя все тело, дает возможность широкой связи раздражений; 3) прогрессивное увеличение мозга, усложнение структуры. У всех позвоночных он имеет 5 отделов: передний, промежуточный, средний, мозжечок, продолговатый.

Нервная система. У позвоночных нервная трубка образует в головном отделе вздутия, превращающиеся в ходе эмбриогенеза в головной мозг. Уже у наиболее примитивных позвоночных, у круглоротых, имеются все пять отделов головного мозга (продолговатый, задний, средний, промежуточный и передний мозг). Головной мозг позвоночных животных: 1 – акулы, 2 – костистой рыбы, 3 – лягушки, 4 - ящерицы, 5 – птицы, 6 – низшего млекопитающего, 7 – собаки. Наблюдается прогрессивное увеличение мозга, головного отдела нервной системы, увеличение его объема, усложнения структуры.

Движение. У позвоночных животных сложные локомоторные и манипулятивные органы. Локомоция - осуществляется с помощью конечностей. У круглоротых и рыб – это непарные и парные образования (спинной, заднепроходный и хвостовой плавники). Парные конечности, передние и задние, сильно различаются у позвоночных соответственно своей функции (плавники, крылья, лапы, ласты, ноги, руки). Основная функция конечностей состоит у всех животных в локомоции, в перемещении животного в пространстве. Однако у многих членистоногих и позвоночных сюда добавляется еще функция опоры приподнятого над субстратом тела. Поэтому в этих случаях говорят об опорно-локомоторной функции конечностей. Бернштейн указывает на глубокие качественные различия между низшими и высшими позвоночными, «Достаточно напомнить, – пишет Бернштейн, – насколько, например, аэродинамический полет птицы сложнее почти полностью гидростатического плавания рыбы или насколько богаче по контингентам участвующих движений охота хищного млекопитающего по сравнению с охотой акулы. Молодая отрасль проворных теплокровных млекопитающих победила тугоподвижных юрских завров именно своей более совершенной моторикой» . * * Берншгейн Н. А. О построении движений. М. , 1947. С. 9.

Локомоторная активность включает в себя и ориентировочные компоненты, имеющие и познавательнее значение. Так, например, прыгающие животные, особенно древесные, должны перед прыжком точно «рассчитать» расстояние. Специфические движения летяги для определения удаленности предметов. Летяга «прицеливается» перед прыжком: приподнявшись, животное производит боковые движения головой в горизонтальной плоскости. Подобные ориентирующие движения животные производят особенно часто при передвижении в незнакомой местности (по Смирину и Орлову)

Манипулирование Эффекторные органы позвоночных всегда выполняют сразу несколько функций – помимо основной функции еще и дополнительные. У высших позвоночных основной является опорно-локомоторная функция, а дополнительные - разнообразные формы манипулирования предметами (пищевыми или несъедобными). Особый интерес представляют формы манипулирования передними конечностями, которые в процессе эволюции привели к орудийной деятельности приматов и тем самым стали важнейшей биологической предпосылкой зарождения трудовых действий у древнейших людей. Сложные и разнообразные дополнительные функции присущи у этих животных и ротовому аппарату, причем существует функциональное взаимодействие между этими двумя основными эффекторными системами.

Образ жизни – сложный, что касается всех сфер поведения: пищевой, комфортной, репродуктивной. Добывание и обработка пищи – часто процессы сложные и поэтапные, есть активная охота. Есть гнездостроительное поведение, забота о кладке и забота о потомстве. Комфортное поведение, служащее уходу за телом животного, можно считать разновидностью манипулирования (объектом манипулирования является не посторонний предмет, а собственное тело). Категории комфортных движений: очищение тела, потряхивание, почесывание (определенного участка тела об субстрат), катание по субстрату, купание (в воде, песке и т. д. ). Комфортное поведение широко распространено и среди членистоногих Сон и покой включает видотипичные позы (например, лежа на спине, животе или боку).

Общение - ритуализованное, групповой образ жизни. У высших позвоночных особой сложности достигают и процессы общения. Как и у других животных, средства коммуникации включают у них элементы различной модальности – ольфакторные, тактильные.

Ольфакторная сигнализация, т. е. передача информации другим особям химическим путем, преобладает в территориальном поведении, особенно при маркировке местности у хищных и копытных. Медведь губач. Они трутся своими телами о деревьях и царапают кору, чтобы оставить на них визуальный и химический знак. Для общения друг с другом они используют большое разнообразие выражений морды и поз. Для этого служат специальные железы, расположенные в различных участках кожи и выделяющие специфический пахучий секрет. Последний распространяется по воздуху или наносится на различные предметы (стволы и ветки растений, камни и т. д. ). Пахучие метки производятся также с помощью испражнений. Выделениями пахучих желез маркируется и след, что способствует нахождению друга особями одного вида.

Оптическое общение осуществляется прежде всего с помощью выразительных поз и телодвижений. У млекопитающих оптическое общение часто сочетается с ольфакторным. Оптико-ольфакторное общение у грызунов (род Peromyscus). Стрелками обозначены места взаимного обнюхивания (по Эйзенбергу)

Сенсорные особенности У высших позвоночных наибольшее значение имеют органы слуха и равновесия (внутреннее ухо, начиная с земноводных – дополнительно среднее ухо, а у млекопитающих также и наружное ухо), обоняния (обонятельные мешки и раковины) и зрения (глазные яблоки). Хорошо развиты также кожная и мышечная (тактильно-кинестетическая) и термическая чувствительность, вкус, а в ряде случаев и другие виды чувствительности (электрическая, вибрационная и др. ). Сопоставление роли зрения и обоняния в жизни высших позвоночных показывает, что у большинства млекопитающих ведущую роль играет обоняние, которое достигает у них удивительной остроты (только акулы могут в этом отношении сравниваться с ними). Зрение лучше всего развито у птиц и приматов. Наиболее мощным зрением, очевидно, во всем мире животных обладают хищные птицы (сокол способен при благоприятных условиях увидеть сидящего голубя на расстоянии почти 1, 5 километров).

Зрительные обобщения и представления Подлинная рецепция, истинное восприятие предметных компонентов среды как таковых возможны лишь на основе достаточно развитой способности к анализу и обобщению, ибо только это позволяет полноценно узнавать постоянно меняющие свой вид (и другие свойства) предметные компоненты среды. Исследования, проведенные на разных видах позвоночных (помимо круглоротых), показали, что все они способны к предметному восприятию - восприятию форм. Уже на этом основании можно заключить, что все позвоночные находятся на стадии перцептивной психики. Однако внутри этой стадии наблюдаются существенные различия между низшими и высшими позвоночными.

Рыбы: нервная система, восприятие, поведение и обучение Класс рыб делится на хрящевых (акулы, скаты) и костных (костно-хрящевых – осетр, белуга, стерлядь, костистых – более 40 отрядов). ЦНС рыб состоит из головного и спинного мозга. К периферической нервной системе относятся нервы, отходящие от головного и спинного мозга к органам. Головной мозг рыбы (окунь): 1 – обонятельные капсулы, 2 – обонятельные доли, 3 – передний мозг, 4 – средний мозг, 5 – мозжечок, 6 – продолговатый мозг, 7 – спинной мозг, 8, 9, 10 – головные нервы. Головной мозг рыб мал, составляет всего 1/300 -1/37000 от веса тела (у хрящевых 0, 06 – 0, 44%, у костных 0, 02 – 0, 94% от массы тела; у летающих птиц и млекопитающих 0, 2 – 8, 0 и 6, 3 – 3, 0%).

В строении головного мозга сохраняются примитивные черты: отделы мозга располагаются линейно. Полости переднего, промежуточного и продолговатого мозга называются желудочками: полость среднего мозга –сильвиевым водопроводом. Спинной мозг является продолжением продолговатого мозга. Он имеет форму округлого тяжа и лежит в канале, образованном верхними дугами позвонков. В спинном мозге серое вещество расположено внутри, а белое–снаружи. От спинного мозга метамерно, соответственно каждому позвонку, отходят спинномозговые нервы, иннервирующие поверхность тела, туловищные мышцы и внутренние органы.

Рецепция рыб: обонятельная, вкусовая, осязательная, температурная, зрительная, слуховая, вибрационная. Строение глаза костистых рыб (по Протасову, 1968): 1 – оптический нерв, 2 – ганглиозные клетки, 3 – слой палочек и колбочек, 4 – сетчатка, 5 – хрусталик, 6 – роговица, 7 – стекловидное тело Зрение рыб. Органы зрения и механизм восприятия рыб сходен с остальными позвоночными: свет проходит в глаз через прозрачную роговицу, далее зрачок – отверстие в радужной оболочке – пропускает его на хрусталик, а хрусталик фокусирует свет на внутреннюю стенку глаза сетчатку. Сетчатка состоит из светочувствительных (фоторецепторные), нервных, а также опорных клеток.

Светочувствительные клетки располагаются со стороны пигментной оболочки. В их отростках, имеющих форму палочек и колбочек, имеется светочувствительный пигмент. Колбочки при ярком свете воспринимают детали предметов и цвет. Палочки воспринимают слабый свет, но детального изображения создать не могут. Ретиномоторная реакция в сетчатке глаза костистой рыбы. А – установка на свет; В – установка на темноту (по Наумову, Карташеву, 1979): 1 – пигментная клетка, 2 – палочка, 3 – ядро палочки, 4 – колбочка, 5 – ядро колбочки Положение и взаимодействие клеток пигментной оболочки, палочек и колбочек меняются в зависимости от освещенности. На свету пигментные клетки расширяются и прикрывают находящиеся около них палочки; колбочки подтягиваются к ядрам клеток и таким образом передвигаются к свету. В темноте к ядрам подтягиваются палочки (и оказываются ближе к поверхности); колбочки приближаются к пигментному слою, а сократившиеся в темноте пигментные клетки прикрывают их.

Количество рецепторов разного рода зависит от образа жизни рыб: у дневных рыб в сетчатке превалируют колбочки, у сумеречных и ночных – палочки, у глубоководных - колбочек нет. Большая часть рыб различает цвета, что подтверждается возможностью выработки у них условных рефлексов на определённый цвет – синий, зеленый, красный, жёлтый, голубой. Методами пищевой дрессировки установлено, что рыбы воспринимают и форму предметов — отличают треугольник от квадрата, куб от пирамиды Расположение глаз по бокам головы (у большинства видов) является причиной того, что рыбы обладают в основном монокулярным зрением, а способность к бинокулярному зрению весьма ограничена. Шаровидность хрусталика обусловливает близорукость рыб. Дальность их зрения ограничена и колеблется в связи с мутностью воды от нескольких сантиметров до нескольких десятков метров (видение на дальние расстояния становится возможным благодаря тому, что хрусталик может быть оттянут специальной мышцей). .

Роль зрения: при ориентации во время движения, при отыскивании и захвате пищи, при сохранении стаи, в нерестовый период (восприятие оборонительных и агрессивных поз и движений самцами-соперниками, а между особями разных полов – брачного наряда и нерестового “церемониала”), в отношениях жертва –хищник и т. д. Фотография рыбы Anableps на линии уровня воды Способность рыб воспринимать свет издавна использовалась в рыболовстве (лов рыбы на свет факела, костра и т. д. ). Необычна модификация глаз у четырехглазки из Центральной и Южной Америки. Ее глаза помещаются на верху головы, каждый из них разделен перегородкой на две самостоятельные части: верхней рыба видит в воздухе, нижней– в воде.

Орган слуха рыб: 1 – передний канал, 2 – эндолимфатический канал, 3 – горизонтальный канал, 4 – лагена, 5 – задний канал, 6 – саккулюс, 7 – утрикулюс Орган слуха и равновесия рыб. Он представлен лабиринтом; ушных отверстий, ушной раковины и улитки нет. В лабиринте различают верхнюю часть – овальный мешочек (ушко, utriculus) и нижнюю – круглый мешочек (sacculus). От верхней части во взаимно перпендикулярных направлениях отходят три полукружных канала, каждый из которых на одном конце расширен в ампулу. Овальный мешочек с полукружными каналами составляет орган равновесия (вестибулярный аппарат). Боковое расширение нижней части круглого мешочка (lagena), являющееся зачатком улитки, не получает у рыб дальнейшего развития.

Орган слуха рыб: 1 – передний канал, 2 – эндолимфатический канал, 3 – горизонтальный канал, 4 – лагена, 5 – задний канал, 6 – саккулюс, 7 – утрикулюс Эпителий, выстилающий отделы лабиринта, имеет чувствующие клетки с волосками, отходящими во внутреннюю полость. Основания их оплетены разветвлениями слухового нерва. Полость лабиринта заполнена эндолимфой, в ней находятся отолиты: в овальном и круглом мешочке и лагене. С лабиринтом связано чувство равновесия: при передвижении рыбы давление эндолимфы в полукружных каналах, а также со стороны отолита изменяется и возникшее раздражение улавливается нервными окончаниями. При экспериментальном разрушении верхней части лабиринта с полукружными каналами рыба теряет способность удерживать равновесие и лежит на боку, спине или брюхе. С нижней частью лабиринта связано восприятие звуков: при его удалении рыбы не в состоянии различать звуковые тона (при попытках выработать условный рефлекс).

Рыбы воспринимают звуковые колебания: частотой от 5 до 25 Гц – органами боковой линии, от 16 до 13 000 Гц – лабиринтом. Некоторые виды рыб улавливают колебания, находящиеся на границе инфразвуковых волн и боковой линией, и лабиринтом. Рыбы улавливают и те звуки, источник которых находится не в воде, а в атмосфере, несмотря на то что в воду проникает только 0, 1 % звуковых волн. В восприятии звука у карповых, сомовых рыб большую роль играет плавательный пузырь, соединенный с лабиринтом и служащий резонатором. Рыбы могут и сами издавать звуки: плавательным пузырем, лучами грудных плавников в комбинации с костями плечевого пояса (сомы), зубами. Восприятие звуков помогает особям разного пола найти друга, сообщить сородичам о присутствии пищи, охранять территорию, гнездо и потомство от врагов, т. е. служит важным средством общения. Реакция разных рыб на посторонние звуки различна: при шуме одни уходят в сторону, другие толстолобик, семга, кефаль–выпрыгивают из воды. Это используют при организации лова рыбы (лов кефали рогожами, колокол, отпугивающий ее от ворот кошелькового невода, и т. д. ). В период нереста карпа в рыбоводных хозяйствах запрещают проезд около нерестовых прудов, а в старину во время нереста леща запрещали колокольный звон.

Органы вкуса. Они представлены Сом воспринимает вкус главным образом при помощи усов: именно в их эпидермисе сосредоточены скопления вкусовых почек. Рыбы различают вкусовые особенности пищи: горькое, соленое, кислое, сладкое. В частности, восприятие солености связано с ямковидным органом, помещающимся в ротовой полости. Чувствительность органов вкуса у некоторых рыб очень высока: например, пещерные рыбы Anoptichthys, будучи слепыми, ощущают раствор глюкозы в концентрации 0, 005%. вкусовыми почками, включающими чувствующие и опорные клетки. Основания чувствующих клеток оплетены разветвлениями лицевого, блуждающего и языкоглоточного нервов. Восприятие химических раздражителей осуществляется также свободными нервными окончаниями тройничного, блуждающего и спинномозговых нервов. Вкусовые почки расположены как в слизистой ротовой полости и на губах, так и в глотке, на усиках, жаберных лепестках, плавниковых лучах и по всей поверхности тела, в том числе на хвосте.

Орган обоняния рыб Органы обоняния. Они находится в передней части головы и представлены парными обонятельными (носовыми) мешками, открывающимися наружу отверстияминоздрями. Дно носовой капсулы выстлано складками эпителия, состоящего из опорных и чувствующих клеток (рецепторов). Наружная поверхность чувствующей клетки снабжена ресничками, а основание связано с окончаниями обонятельного нерва. В обонятельном эпителии многочисленны клетки, секретирующие слизь. Ноздри расположены у хрящевых рыб на нижней стороне рыла впереди рта, у костистых – на дорсальной стороне между ртом и глазами. Круглоротые имеют по одной ноздре, настоящие рыбы –по две. Каждая ноздря разделяется кожистой перегородкой на два отверстия. Вода проникает в переднее из них, омывает полость и выходит через заднее отверстие, омывая и раздражая при этом волоски рецепторов. Обоняние у рыб играет очень важную роль в процессе поиска пищи, для оборонительных реакций, передвижений рыб, обеспечения стайности и нахождения сородичей.

Рыбы обладают тонким обонянием, особенно живущие в мутных водах, где зрение мало помогает в отыскании пищи и общении с сородичами. Наиболее удивительна чувствительность обоняния у проходных рыб. Дальневосточные лососи совершенно точно находят путь от мест нагула в море к нерестилищам в верховьях рек, где они вывелись несколько лет назад. При этом они преодолевают огромные расстояния и препятствия – течения, пороги, перекаты. Однако рыбы верно проходят путь лишь в том случае, если у них открыты ноздри; если же обоняние выключено (ноздри заполнены ватой или вазелином), то рыбы идут беспорядочно. Предполагают, что лососи в начале миграции ориентируются по солнцу и примерно за 800 км от родной реки безошибочно определяют путь благодаря хеморецепции.

Орган боковой линии костистой рыбы (по Кузнецову, Чернову, 1972): 1 - отверстие боковой линии в чешуе, 2 – продольный канал боковой линии, 3 – чувствительные клетки, 4 – нервы Органы чувств боковой линии. Специфическим органом, свойственным только рыбам и живущим в воде амфибиям, является орган бокового чувства, или боковой линии. Это сейсмосенсорные специализированные кожные органы. Наиболее просто органы боковой линии устроены у круглоротых и личинок карповых. Чувствующие клетки (механорецепторы) лежат среди скоплений эктодермальных клеток на поверхности кожи или в мелких ямках. У основания они оплетены конечными разветвлениями блуждающего нерва, а на участке, возвышающемся над поверхностью, имеют реснички, воспринимающие колебания воды. У большинства костистых эти органы представляют собой погруженные в кожу каналы, тянущиеся по бокам тела вдоль средней линии. Канал открывается наружу через отверстия (поры) в чешуйках, расположенных над ним.

Боковая линия дает возможность рыбе ощущать изменение давления текущей воды, вибрации (колебания) низкой частоты, инфразвуковые колебания, а многим рыбам – и электромагнитные поля. Органы боковой линии дают возможность рыбе обнаруживать поверхностные волны, течения, подводные неподвижные предметы (скалы, рифы) и движущиеся предметы (враги, добыча), плавать днем и ночью, в мутной воде и даже будучи ослепленной.

Органы осязания. Органами осязания служат скопления чувствующих клеток (осязательные тельца), разбросанные по поверхности тела. Они воспринимают прикосновение твердых предметов (тактильные ощущения), давление воды, а также изменение температуры (тепло–холод) и боль. Особенно много чувствующих кожных почек находится во рту и на губах. У некоторых рыб функцию органов осязания выполняют удлиненные лучи плавников. Терморецепторы. Ими являются находящиеся в поверхностных слоях кожи свободные окончания чувствующих нервов, при помощи которых рыбы воспринимают температуру воды. Различают рецепторы, воспринимающие тепло и холод. Точки восприятия тепла найдены, например, у щуки на голове, восприятия холода – на поверхности тела. Костистые рыбы улавливают перепады температуры в 0, 1– 0, 4°С.

Органы электрического чувства. Органы восприятия электрического и магнитного полей располагаются в коже на всей поверхности тела рыб, но главным образом в разных участках головы и вокруг нее. Они сходны с органами боковой линии – это ямки, заполненные слизистой массой, хорошо проводящей ток; на дне ямок помещаются чувствующие клетки (электрорецепторы), передающие нервные импульсы в мозг. Предполагают, что восприятие изменения электромагнитного поля Земли позволяет рыбам обнаруживать приближение землетрясения за 6– 8 и даже за 22– 24 ч до начала, в радиусе до 2 тыс. км. Распределение электрорецепторов гимнотиды Stenarchus

Инстинктивные формы поведения рыб: половой инстинкт и уход за потомством. Миграционные инстинкты, выражающиеся в направленных массовых периодических передвижениях рыб, которые совершаются в известном порядке и по определенным путям. Девятииглая колюшка Половое поведение. Самец морской колюшки сооружает своеобразное гнездо из кусочков водорослей, скрепляя их специальным секретом. Во время нереста самцы строят гнезда, обычно размером с кулак: вначале вырывают ямку на дне, набирая в рот песок и относя его в сторону, затем приносят во рту травинки и обрывки водорослей. Слизь, которую выделяют почки колюшки, склеивают всё это в плотный ком. Рыбка делает в нём тоннель. Самец приглашает самку в гнездо, где она откладывает икру.

Научение. Сигнальным раздражителем может быть вкус, цвет и звук. Количество опытов для образования пищевого УР - 180 -850. Оборонительные УР на свет и звук могут быть даже 2 порядка, но они не стойкие, требуется повторная выработка каждый день. Уровень психического отражения У рыб, как позвоночных животных, отмечаются сравнительно многообразные формы рецепции и вследствие этого многосторонний анализ ими окружающей среды. Соответственно многообразны формы связывания этих различных раздражителей в единый синтетический комплекс. Рыбы образуют сложные связи в процессе гнездостроения и при охране потомства, свидетельствующие о способности к сложной интеграции показаний многих анализаторов.

Земноводные: нервная система, восприятие, поведение и обучение Современные представители представлены тремя отрядами: бесхвостые (лягушки, жабы, квакши и т. п. ), хвостатые (саламандры, тритоны и т. п. ), безногие (червяги). Кольчатая червяга Тело разделено на части: выделяют голову, туловище, передние и задние конечности. Саламандра

Внешнее строение лягушки. Передние и задние конечности

Внутреннее строение лягушки

Переход позвоночных от водного к наземному образу жизни связан с целым рядом перестроек в ЦНС. У амфибий в СМ появляется два утолщения, соответствующие верхнему и нижнему поясам конечностей. Головной мозг состоит из 5 отделов: передний мозг относительно крупный; разделён на 2 полушария; имеет крупные обонятельные доли; промежуточный мозг хорошо развит; мозжечок развит слабо в связи с несложными, однообразными движениями; продолговатый мозг является центром дыхательной, кровеносной и пищеварительной системы; средний мозг относительно невелик, является центром зрения, тонуса скелетной мускулатуры. По сравнению с рыбами вес головного мозга земноводных больше. Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0, 06 -0, 44 %, у костных рыб 0, 02 -0, 94, у хвостатых земноводных 0, 29 -0, 36, у бесхвостых 0, 50 -0, 73 %.

Формы отражения окружающего мира у амфибий мало чем отличаются от форм отражения у рыб. У них утрачена ненужная для взрослых форм земноводных вибрационная чувствительность и улучшена более необходимая для жизни в водной среде зрительная и слуховая рецепция. Съедобный предмет, как таковой, не воспринимается амфибиями как пища, если он неподвижен. Способны к восприятию цвета, чувствительны к фиолетовому цвету. У земноводных глаза похожи на глаза рыб, однако не имеют серебристой и отражательной оболочек. У высших земноводных есть верхние (кожистые) и нижние (прозрачные) подвижные веки. Слёзные железы отсутствуют, но есть гардерова железа, секрет которой смачивает роговицу и предохраняет её от высыхания. Роговица выпуклая. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, диаметр которой меняется в зависимости от освещения; аккомодация происходит за счёт изменения расстояния хрусталика до сетчатки. У многих развито цветное зрение.

Органы обоняния представлены парными обонятельными мешками. Их стенки выстланы обонятельным эпителием. Открываются наружу ноздрями, а в ротоглоточною полость — хоанами. Органом осязания является кожа, содержащая осязательные нервные окончания. У водных представителей и головастиков имеются органы боковой линии.

В органе слуха новый отдел — среднее ухо. Наружное слуховое отверстие закрывает барабанная перепонка, соединённая со слуховой косточкой — стремечком. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки полость среднего уха соединена с ротоглоточной полостью слуховой трубой.

Инстинктивные формы поведения: территориальное, брачные ритуалы, забота о потомстве Обыкновенная квакша Во время пения у некоторых самцов раздувается горловой мешок. Он действует как резонатор, усиливая звук. Самец древолаза изгоняет другого самца со своей территории.

Брачные ритуалы. У многих земноводных размножению предшествуют брачные ритуалы, а самцы приобретают брачный наряд. Самка малоазиатского тритона и самец в брачном наряде. Размножение и забота о потомстве. Большинство земноводных не заботятся о дальнейшей судьбе оплодотворенных икринок. Но у некоторых выработались разные приемы заботы о потомстве, вплоть до живорождения. Гнездо из ила, принесенного в лапках у Hyla faber

Квакша филломедуза строит для икры гнездо из листьев. Суринамская пипа вынашивает икру в ячейках кожи. Самец жабы-повитухи носит икру на бедрах.

Самец листолаза переносит головастиков в воду. Безногая цейлонская амфибия рыбозмея высиживает своих личинок. Она роет в земле норку вблизи воды, откладывает туда яйца и спиралью обвивается вокруг них. Слизистые выделения тела сохраняют яйца влажными и доставляют питание зародышам. Претерпев определенный этап развития, зародыши отправляются в ближайший водоем.

Среди хвостатых и безногих амфибий встречается и живородность. Живых, вполне сформировавшихся детенышей (по одному-два) рождают горная и пещерная саламандры и кожистая червяга. Живородящая жаба Весьма своеобразен способ развития у южноамериканской лягушки ринодермы Дарвина. Самка откладывает яйца, а самец оплодотворяет их, затем берет в рот и проталкивает в длинный голосовой мешок, расположенный у него под кожей на груди и брюхе. В таком мешке помещается 20 -30 яиц. В первое время личинки питаются за счет яичного желтка, а затем они поверхностью спины и хвоста срастаются со стенками голосового мешка родителя, за счет которого теперь и начинают питаться. Достигнув зрелости, молодые лягушата покидают убежище – отцовский голосовой мешок – и переходят на свой корм.

Научение У жаб пищевые УР вырабатываются после 4 -7 проб неприятных мохнатых гусениц. Обучаются в лабиринте. Но при перестановке лабиринта лягушка не могла переучиться, чтобы выбраться из тупика к выходу.

В процессах сложнейшего конструирования гнезд, вопроизводимых при участии зрения, осязания, кинестезии, в актах выбора, переноса, обработки, размещения, скрепления различных материалов проявляется видовая, стереотипная деятельность, связанная с усложненной аналитико-синтетической деятельностью их мозга.

Пресмыкающиеся: нервная система, восприятие, поведение и обучение Увеличение полушарий мозга, появление серого вещества, коры больших полушарий. Появление коры означает освобождение мозга от непосредственной связи с рецепторами, возникают широкие возможности переключения. Утрата кожной чувствительности в связи с появлением роговых чешуек.

Переход из водной среды, хорошо передающей все механические раздражения, в среду воздушную, газообразную, где волны механического раздражения быстро затухают, обусловил развитие у всех наземных позвоночных нового отдела органа слуха – среднего уха (со всеми соответствующими ему элементами).

У рептилий от СМ отходят сегментальные спинномозговые нервы, образуя типичное плечевое и тазовое сплетение (у змей нет). Отчётливо выражена вегетативная нервная система (симпатическая и парасимпатическая) в виде цепи парных нервных ганглиев. В спинном мозге рептилий разделение на белое и серое вещество более отчётливо, чем у амфибий.

Нервная система пресмыкающихся отличается рядом прогрессивных черт: головной мозг в целом крупнее, чем у земноводных, что связано с развитием мозгового свода полушарий и началом развития коры. Гипофиз у рептилий участвует в работе эндокринной системы, более развит и средний мозг, обрабатывающий зрительную информацию, мозжечок – крупных размеров в связи с подвижным образом жизни, прогрессивно развиваются и органы чувств.

В спинном мозге рептилий появляется восходящий спиноталамический тракт, который проводит к головному мозгу информацию о температурной и болевой чувствительности. Здесь же в боковых столбах формируется новый нисходящий тракт — руброспинальный. Он связывает мотонейроны спинного мозга с красным ядром среднего мозга, которое включено в древнюю экстрапирамидную систему двигательной регуляции. Эта многозвенная система объединяет влияние переднего мозга, мозжечка, ретикулярной формации ствола, ядер вестибулярного комплекса и координирует двигательную активность.

Орган зрения животных приспособлен к работе в воздушной среде: глаза окружены веками и имеют мигательную перепонку, аккомодация достигается перемещением хрусталика и изменением его кривизны с помощью ресничного мускула. В ресничном теле развита поперечно-полосатая мускулатура, которая позволяет не только перемещать хрусталик, но и изменять его форму, таким образом осуществляя аккомодацию. У ночных видов рептилий сетчатка содержит только палочки, а у обладающих цветным зрением животных имеются и колбочки.

Орган тепловой чувствительности находится на лицевой ямке между глазом и носом с каждой стороны головы. Особенно развит у змей. У ямкоголовых змей термолокаторы позволяют определять даже направление источника теплового излучения. Гремучая змея Эти ямки чувствительны к инфракрасному излучению и позволяют змеям распознать свою жертву по разнице температуры жертвы и окружающей среды. Эти рецепторы способны воспринимать даже очень слабые изменения температуры воздуха, около 0, 1°С. Для змеи грызуны и птицы имеют значительно более высокую температуру, и змея распознает её даже в кромешной тьме.

Гребнистый крокодил У крокодилов прекрасное зрение. Они видят даже под водой: когда они погружаются, глаз автоматически прикрывается прозрачной защитной мембраной. Но самым развитым чувством у крокодила следует считать слух. У гребнистого крокодила он развит лучше, чем у всех других рептилий. Он различает самый незначительный шорох. Орган слуха пресмыкающихся имеет большие размеры, чем у земноводных: больше размеры улитки, в слуховой капсуле появляется второе отверстие, затянутое перепонкой, – круглое окно – это способствует лучшей передаче звуковых колебаний. Большинство рептилий воспринимают звук в диапазоне 60 – 200 Гц, крокодилы – от 100 до 3000 Гц. Хуже всего воспринимают звук змеи: они лишены барабанной перепонки и лучше воспринимают звуки, распространяющиеся преимущественно по субстрату или в воде.

Изменение характера пищи привело к появлению зубов, хищному способу питания. Сложное поведение при охоте за живой добычей. Акт питания состоит из длинной цепи последовательно наступающих рефлекторных актов. Гребнистый крокодил — активный хищник. Основная пища крокодилов — это насекомые, амфибии, рыбы, птицы. Взрослые особи нападают на больших животных: черепах, обезьян, кабанов, оленей и т. д. Часто их жертвами становятся животные, пришедшие на водопой. Именно поэтому местные жители никогда не поят прямо из реки, в которой водятся крокодилы, своих коров, лошадей, ослов, овец или коз. Охотясь, крокодил ведет себя довольно хитро. Сначала он выслеживает свою добычу, находясь полностью в воде. На поверхности видны только ноздри, глаза и часть спины. Когда жертва оказывается поблизости, крокодил резко кидается, хватает ее и утаскивает на дно.

Инстинкт сохранения потомства: насиживание яиц Инстинкт сохранения потомства: в одних случаях отложенные яйца помещаются в укрытия под камнями, обогреваемыми солнцем, в других – мать вырывает нору. Есть более сложная форма - самка настилает слой растений, на которые откладывает яйца и прикрывает их сверху растениями. Имеются случаи большего участия родителей в уходе за молодью: обвивание гнезда (питон), насиживание отложенных яиц, защита.

Европейская болотная черепаха Исследование условных рефлексов у черепах: поднятие лапы при подаче света Научение У болотной черепахи вырабатывается условный оборонительный рефлекс поднятия лапы при подаче звука или вспышке света. Черепаха может дифференцировать более низкие и более высокие тона. Установлена ассоциативная память рептилий на места их стоянок, а в условиях эксперимента – способность запоминания кратчайшего пути прохождения лабиринта.

Водяные черепахи после ряда опытов научились безошибочно проходить кратчайшим путем лабиринт с 4 тупиками и выходным свободным концом, который вел к гнезду, затрачивая на прохождение в последнем опыте по сравнению с первым в 60 раз меньше

Общая характеристика психического отражения У рептилий по сравнению с амфибиями уровень психического отражения выше. Это повышение связано с увеличением остроты и зрительной и слуховой рецепции и активности по отношению к живым объектам окружающей среды. Большая активность рептилий наблюдается и в уходе за молодью в отношении не только вылупляющихся, но и растущих детенышей. Наличие коры определяет и значительное развитие условнорефлекторной деятельности рептилий.

Птицы: нервная система, восприятие, поведение и научение Расширение среды обитания у птиц связана с возникновением ряда прогрессивных признаков и появлением более высокого уровня отражения, психики. Наличие крыльев – возможность передвижения в воздухе. Челюсти видоизменены в роговой клюв, приспособленный к схватыванию, удерживанию, убиванию различного рода животной и захватыванию растительной пищи.

Головной мозг птиц включает в себя полушария переднего мозга, сравнительно небольшой промежуточный мозг, средний мозг со зрительными буграми и мозжечок. Полушария передней части мозга гладкие, без извилин и по сравнению с млекопитающими относительно невелики. В связи с острым зрением особое развитие получают зрительные доли. Головной мозг голубя: А -сверху с глазными яблоками, вскрыта крышка правого полушария; Б - снизу; В - сбоку: 1 - большие полушария, 2 - полосатое тело правого полушария, 3 - обонятельные доли, 4 - эпифиз 5 - гипофиз, 6 - хиазма и зрительные нервы, 7 - зрительные доли среднего мозга, 8 - мозжечок, 9 - продолговатый мозг, 10 - глаза

Высшая нервная деятельность осуществляется не в неокортексе, как у млекопитающих, а в гиперстриатуме (полосатые тела). За координацию движений отвечает мозжечок, расположенный в задней части головного мозга. У подавляющего большинства видов плохо развито чувство обоняния, они практически не различают запахи. Головной мозг голубя: А -сверху с глазными яблоками, вскрыта крышка правого полушария; Б - снизу; В - сбоку: 1 - большие полушария, 2 - полосатое тело правого полушария, 3 - обонятельные доли, 4 - эпифиз 5 - гипофиз, 6 - хиазма и зрительные нервы, 7 - зрительные доли среднего мозга, 8 - мозжечок, 9 - продолговатый мозг, 10 - глаза

Сокол сапсан видит на земле птиц с расстояния свыше 1077 м. Зрительный анализатор Необычайное развитие получили большие по объему глаза, способные к аккомодации. Некоторые птицы способны к бинокулярному зрению. Острота зрения некоторых хищных птиц превосходит таковую человека. Птицы хорошо различают цвета. Различают величину и формы предметов (круг, треугольник, прямоугольник), рисунки (горизонтальные полосы). Высокая степень развития зрительного анализа окружающего должна проявляться при поисках мест для гнездования, выбора материала.

Слуховой анализатор Птицы (голуби) различают свист, звук рожка, звонок, стук метронома. Способны дифференцировать силу, высоту и тембр звуков. Верхняя граница слышимости – 11 кгц. Слух более развит, чем у рептилий: реагируют на еле слышимые человеком шумы. Тонкость слуха птиц подтверждается их способностью к пению, и способности к подражанию звукам других птиц. Менее значимы обонятельный, вкусовой и осязательный рецепторы.

Пищевое поведение Разные птицы используют и различные способы ее добывания. Так, клесты надкусывают чешуйки шишек, дятлы разбивают шишку, вставляя ее в специальный станок - кузницу. Употребление птицей палочки для вспугивания насекомых, которыми они питаются

Большинство морских и речных птиц представляют собой ихтиофагов, т. е. питающихся рыбой. При этом каждый вид птиц использует свой, видоспецифический способ ее добывания. Так чайки и крачки летают над водой и схватывают рыбу, оказавшуюся у самой ее поверхности. Бакланы и гагары ныряют за рыбой на большую глубину. Зимородок затаивается и караулит рыбу, сидя на ветке, нависшей над водой, и, завидев рыбу, ныряет за ней. Цапли, выслеживая рыбу, медленно ходят по мелководью и поражают свою добычу метким ударом клюва. Пеликаны часто охотятся сообща, загоняя косяк рыбы в середину своей стаи, хлопая по воде крыльями, а затем используют клювы с мешками в качестве сачков. Иногда в таких охотах принимают участие и бакланы.

Общение Птицы общаются преимущественно используя визуальные и слышимые сигналы. Визуальная коммуникация у птиц имеет множество функций и проявляется в поведении. Визуальная коммуникация включает ритуализированные демонстрации, сигнализирующие об агрессии или подчинении. Самые сложные демонстрации происходят в период ухаживания. Токующие крачки Брачное поведение и образование пар Поведение птиц в брачный период резко меняется. В это время широко распространяются «брачные игры» и токование. Самцы принимают особые, издали бросающиеся в глаза позы, издают своеобразные крики. У некоторых птиц наблюдается групповое токование.

Позы «ухаживания» свойственны всем птицам. Характер поз у разных видов весьма разнообразен: приседания, поклоны, вытягивание и поворот шеи, своеобразные движения крыльев и хвоста и т. д. Для каждого вида свойствен определенный набор телодвижений, свой «ритуал» , совершаемый самцом перед самкой. При этом самец старается выставить напоказ наиболее ярко окрашенные участки оперения. Позы токования у чомги Для каждого вида птиц характерно определенное, отличающееся от других, даже близких видов, брачное поведение — голос, позы и т. д. Это дает основание считать, что оно служит сигналом для других особей того же вида: усиливает возбуждение токующей птицы и одновременно привлекает и возбуждает брачного партнера.

Гнездостроение и гнезда птиц Гнездостроение — особенность, характерная для птиц, появилась впервые среди позвоночных животных. Так называемые «гнезда» у некоторых представителей низших классов позвоночных, служат главным образом для охраны яиц. Значение птичьих гнезд более разнообразно и касается не только охраны яиц, но и развития зародышей (эмбрионального и постэмбрионального).

Гнезда птиц: На земле — кладка без гнезда у козодоя (А) и кулика зуйка (Б), рябчика (В) и обыкновенной чайки (Г); на скале — яйцо кайры (Д) и гнездо моевки (Е); императорский пингвин с яйцом на лапах (Ж); на стене — гнездо деревенской ласточки, слепленное из грязи (3); гнездовые норы, вырытые береговыми ласточками (И); на воде — гнездо большой поганки (К) и черной крачки (Л); на деревьях — гнездо горлицы (М), зяблика (Н), славки-портнихи (О), совместное гнездо африканских воробьев (П), выдолбленное гнездовое дупло большого пестрого дятла (Р)

Гнездостроение представляет собой чрезвычайно сложное явление. Вообще, птицы устраивают гнездо, чтобы поместить в нем яйца и воспитать птенцов, но, с одной стороны, многие птицы совсем не устраивают гнезда, с другой — очень многие не воспитывают в гнезде птенцов, оставляющих его сейчас же после вылупления из яиц. Понятие «гнездо» для некоторых птиц в известной мере условно, так как не все они строят себе настоящие гнезда. Прямо на голый карниз кладет свое единственное яйцо обитатель птичьих базаров кайра.

Преобладающее большинство птиц имеют гнезда, на сооружение которых затрачиваются специальные усилия и время. Фламинго воздвигает из ила возвышения до ½ м высотой Большое значение в конструировании гнезда у птиц имеет индивидуальный опыт, нарушающий стереотип видового опыта. У птиц, никогда не наблюдавших процесса постройки, отмечается полное смешение гнездостроительных актов, что указывает на огромную роль подражания. Эксперименты Промптова обнаружили большую пластичность в выборе материала. Отступая от стандарта – использовали искусственный материал, более пригодный для гнездостроения (марлевые бинты), а не естественный, менее пригодныйй для гнезда.

Вследствие появления у птиц теплокровности, перьевого покрова возникло высиживание яиц и выкармливание птенцов, что обеспечило не только сохранение яиц, но и выращивание птенцов и уход родителей за птенцами. По сравнению с рептилиями у птиц в проявлении инстинкта охраны потомства появляются новые, гораздо более длительные и активные связи матери, а иногда и обоих родителей с подрастающим поколением. Птенцовые продолжительно выкармливают детенышей, приучают их к полету и ловле живой добычи посредством бросания родителями в воздух пойманной живой жертв перед птенцами.

Научение Сигнальными положительными раздражителями могут быть свет, темнота, цвет, форма, величина фигур, направление движущихся фигур. Используя методику нажима клювом на рычаг или дерганья кольца удалось выработать у птиц (кур, голубей, ворон, галок, уток) стойкие условные рефлексы и дифференцировку зрительных и слуховых раздражителей (зеленого и белого цвета, звука зуммера, метронома. Звонка – сочетаемых с пищей). Эти рефлексы сохранились после 5 месячного перерыва в работе. Попугаи легко вырабатывают условные рефлексы на цвет: красный, синий, зеленый Общение с попугаем с использованием символизации

Различение количества предметов. Бериташвили исследовал способность голубей к восприятию внешнего вида пищи, состоящей из 6 или 3 зерен. Опыты показали, что сначала голуби начинали клевать кучу, содержащую 6 зерен, позднее – 3. В опытах О. Келера голуби отличали 5 зерен от 6, когда обе группы располагались рядом. Более того, они приучились клевать из кучки только 5 зерен, не трогая оставшиеся. Волнистые попугайчики выучились различать количество 6, а ворон, серый попугай и амазонский попугай могли различать до 7 единиц. Опыты О. Келера (методика – выбор по образцу): ворон научился при показе образца кружка с 3 -4 -5 -6 -7 черными точками открывать ту кормушку, на которой было изображено соответствующее количество точек.

В пределах класса птиц обнаружены сходные с млекопитающими градации способности к экстраполяции – от полного ее отсутствия у голубей до высокого уровня ее развития у врановых птиц. Хищные птицы занимают промежуточное положение. Врановые птицы достигают уровня развития приматов по следующим видам когнитивных тестов: – по скорости и стратегии образования установки на обучение; – по способности к оперированию эмпирической размерностью фигур; -по возможности образования довербальных понятий; – по способности к употреблению символов. В отличие от них голуби – значительно более примитивно организованные представители класса птиц. Они не способны к решению элементарных логических задач, к формированию установки на обучение и обладают крайне ограниченной способностью к допонятийному уровню обобщения.

Общая характеристика психического отражения у птиц У птиц по сравнению с рыбами, амфибиями, рептилиями наблюдается повышение и усложнение форм отражения. Появление коры и совершенствование зрения и слуха определяет прогресс аналитико-синтетической деятельности мозга. Птицы оказались способными к анализу отдельных свойств изолированных раздражителей и синтезу получаемых раздражений в целостное восприятие. Сложная аналитико-синтетическая деятельность птиц проявляется в актах питания, размножения и сохранения потомства. Прогрессивные особенности форм отражения сказываются в способности птиц к выработке навыков на самые различные индифферентные раздражители. У птиц, по сравнению с рептилиями, сильнее выражены и тормозные процессы мозга и подвижность нервных процессов при переделке сигнального значения раздражителей.

Головной мозг собаки: 1 - полушарие; 2 - мозжечок; 3 - продолговатый мозг; 4 - обонятельная луковица Млекопитающие Широкое распространение млекопитающих, их контакт с большим количеством раздражителей внешней среды обусловил развитие зрения, слуха, обоняния, осязания, вкуса и кинестезии. Высокое развитие получила нервная система, особенно головной мозг. Наиболее крупные размеры у животных имеет головной мозг китообразных, хоботных, приматов.

Головной мозг позвоночных животных: А - акулы; Б - костистой рыбы; В - земноводного (лягушка); Г - пресмыкающегося; Д - птицы (голубя); Е и Ж - млекопитающего (кролика и собаки) В пределах млекопитающих у разных представителей этого класса кора головного мозга развита в разной степени. У низших млекопитающих, например кенгуру, мышей, кроликов, полушария имеют сравнительно простое строение - их поверхность гладкая. Но уже у хищников, к которым принадлежит и собака, кора полушарий значительно увеличивается и строение ее усложняется. Появление извилин и борозд значительно увеличивает поверхность коры головного мозга. Мощное развитие коры мозга обусловливает возможность наиболее совершенного приспособления высших млекопитающих к условиям среды их обитания.

Зрительный анализатор У большинства млекопитающих зрительная система является наиболее совершенным анализатором. С помощью зрения организм воспринимает интенсивность света, цвет предметов, их форму, величину, размещение, перемещение в пространстве и расстояние до них. Собаки способны различать черные геометрические формы, представленные на белом фоне Различение собакой относительных признаков предметов (больше – меньше) Зрительный анализатор (Цариф и умный Ганс – лошади, демонстрировавшие способность разговаривать и решать сложные задачи. Выяснилось, что лошади могут научится наблюдать за малейшими непроизвольными движениями человека (руки, ноги, головы), его мимикой, и связывать эти движения с решениями задач. Которые ставил ему человек

Манипуляционная активность Развитие психики определяется необходимостью приспособления животных к среде, и психическое отражение является функцией соответствующих органов, формирующихся у них в ходе приспособления. Развитие жизни приводит к такому изменению физической организации животных, что у них возникают органы чувств, органы действия и нервной системы, функцией которых является отражение окружающей их действительности. Отвечая изменению условий существования, возникает такое изменение органов и их функций, которое приводит к более высокой форме психического отражения. При этом предпосылкой и основой развития интеллекта животных выступает манипулирование, прежде всего с биологически нейтральными объектами. Другой важной предпосылкой выступает способность к широкому переносу навыков в новые ситуации.

Большое значение в жизни животных играет манипуляционная активность. В манипуляционной активности выделяют: способы фиксации объекта, формы манипулирования, цепи манипуляций (Дерягина). Способы фиксации – челюстным аппаратом, конечностями и т. п. Формы манипулирования – перемещение, поверхностное обследование, деформация и деструктивные действия, конструктивные действия, опосредованные действия. У грызунов перемещение объекта – приподнимают зубами, тянут, волочат, переворачивают, вращают на весу. Поверхностное обследование - обнюхивание, ощупывание вибриссами, покусывание. Деформация - разворачивание края объекта, загибание их и т. п. Конструктивные – во время гнездостроения. Опосредованных форм манипулирования у грызунов не отмечено. Максимальная длина цепи действий – 6 -7 звеньев. Одиночная манипуляционная игра молодого барсука с шаром

Манипуляция у дельфинов представлена поведенческими актами, осуществляемые челюстно-ротовым аппаратом, такими как 1 - схватывание объекта челюстями, 2 - удерживание его в процессе передвижения в челюстях и 3 - на роструме, 4 - кусание, 5 - толкание. Совместная манипуляция ртом и головой включает подбрасывание объекта (6) и его схватывание. Кроме того, в число манипуляционных действий входят: 7 - удерживание предметов (например, водорослей) в процессе передвижения на спинном, 8 - грудном и 9 - хвостовом плавнике. схватывание Рытье в грунте (толкание) Удерживание в процессе движения Схватывание манипулирован ие Удерживание в процессе движения манипулирован ие

Манипуляция предметами у сивучей. В комплекс действий, совершаемых сивучами с предметами окружающей среды входит: 1 – схватывание, 2 - удерживание во рту, 3 - кусание, 4 - толкание, 5 - подбрасывание вверх, 6 - трепание из стороны в сторону, а также 7 - потягивание на себя объектов игры. Обычно ими являлись находившиеся в вольере некрупные предметы: куски веревки, сетки, камешки, палочки, раковины мидий, водоросли и т. п. Схватывание и удерживание детенышем различных объектов во рту в процессе игры на суше Удерживание детенышем сивуча различных объектов во рту в воде (А, Б) и потягивание на себя веревки, закрепленной на свае (В)

Характерные черты поведения млекопитающих - Сложные инстинкты; - Особенности онтогенеза: забота о потомстве, включающая обучение детенышей; - Развитая игровая деятельность; - Способность к формированию сложных навыков. - Элементы мышления: абстрагирование, сравнение, экстренное принятие решения за счет оперирования эмпирическими законами.

хатка бобра плотина бобра Сложные инстинкты бобров, сооружение ими плотин, повышающих уровень воды в обитаемом ими водоеме

Особенности онтогенеза: забота о потомстве, включающая обучение детенышей; развитая игровая деятельность

Способность к формированию сложных навыков: собака и миноискатель морские млекопитающие – помощники человека в море

Способность к обобщению. рыбы способны в эксперименте отличать геометрические фигуры, например квадрат от треугольника, независимо от меняющейся величины этих фигур. Но достаточно в контрольном опыте перевернуть треугольник (острием вниз) или квадрат (придать ему положение ромба), как рыба перестает узнавать эти фигуры. Отсутствует способность к быстрому переносу сформировавшегося зрительного представления на основе обобщения. Млекопитающие способны к такому обобщению и легко узнают треугольник или другую геометрическую фигуру любой величины в любом положении. .

Как показал советский физиолог Б. Ф. Сергеев, только на уровне костистых рыб и земноводных появляется способность к образованию временных связей между всеми анализаторными системами и функциями организма, но еще отсутствуют внутри- и межанализаторные ассоциативные временные связи. Анализаторные системы еще разобщены, локализованы в различных отделах мозга. Только у птиц и млекопитающих замыкательная функция головного мозга получает свое полное развитие, поэтому сложные навыки, в которых решающее значение имеют лабильные, гибкие компоненты, встречаются только у высших позвоночных. Они и определяют далеко идущую изменчивость, пластичность всего поведения животного, чему придавал столь большое адаптационное значение А. Н. Северцов.

Эта пластичность проявляется в возможности быстрой перестройки навыка, в частности превращении положительного или отрицательного раздражителя в противоположный. Другая важная особенность – возможность переноса навыка в новые условия, другими словами, адекватное использование накопленного чувственного и моторного опыта при существенных изменениях условий среды. Обеспечиваются эти возможности сильным развитием пластичности в сенсорной сфере, способностью к широким чувственным обобщениям. Сложные навыки выделяются среди других видов научения, и именно они стали основой развития высших форм психической деятельности животных – интеллектуальных действий.