Лекція 12 розділ ФОТОСИНТЕЗ Фізіологія та екологія фотосинтезу

Лекція 12 розділ ФОТОСИНТЕЗ Фізіологія та екологія фотосинтезу

План лекції 1. Інтенсивність фотосинтезу 2. Залежність інтенсивності фотосинтезу від ендогенних факторів 3. Залежність інтенсивності фотосинтезу від екзогенних факторів. 4. Добовий хід фотосинтезу 5. Фотосинтез і врожай 6. Регуляція фотосинтезу

1. Інтенсивність фотосинтезу З біологічної точки зору фотосинтез – фізіологічна функція організму, одна з ланок в ланцюгу основних функцій, взаємозв'язаних між собою багатофункціонального, гетерогенного, складного рослинного організму. Важлива фізіологічна проблема – механізм регуляції процесу фотосинтезу в умовах багатоваріантної та багатокомпонентної системи. Фізіологічні аспекти фотосинтезу враховують складний комплекс регуляторних механізмів, впливу внутрішніх та зовнішніх чинників, якими забезпечується ефективність роботи фотосинтетичного апарату.

Інтенсивність фотосинтезу – інтегральний показник функціонування багатьох ланок фотосинтетичного апарату, який залежить від: • швидкості фотохімічних реакцій, • інтенсивності утворення АТФ і НАДФ • Н 2 та їх співвідношення, • швидкості здійснення послідовних та конкурентних реакцій у циклі відновлення СО 2, • інтенсивності процесів транспорту асимілятів, • зв'язаний із сукупністю інших метаболічних процесів, які відбуваються у клітинах.

Зміна інтенсивності фотосинтезу визначається зміною кожної з складових процесу фотосинтезу. Методи визначення інтенсивності фотосинтезу випливають з загального рівняння: СО 2 + Н 2 О + hν CH 2 O + O 2 Існує три методи визначення інтенсивності фотосинтезу: • за кількістю поглинутого СО 2 (газометричний); • за кількістю виділеного О 2 (газометричний); • за кількістю нагромадженої органічної речовини (хімічний).

Інтенсивність, кількісну характеристику складного інтегрального процесу фотосинтезу, розраховують по-різному залежно від методу визначення: • за кількістю СО 2 або О 2 на одиницю площі за одиницю часу: мг СО 2 (О 2)/(дм 2∙год); • за кількістю СО 2 або О 2 на суху або сиру масу фотосинтезуючих тканин за одиницю часу: мг СО 2 (О 2)/(г∙год); • асиміляційне число – кількість СО 2 або О 2, віднесена до одиниці виміру хлорофілу за одиницю часу: мг СО 2 (О 2)/(мг хл∙год).

2. Залежність інтенсивності фотосинтезу від ендогенних факторів До ендогенних чинників впливу на інтенсивність фотосинтезу відносять: • вік рослини, фаза онтогенезу • стан хлоропластів та вміст хлорофілу

Вік рослини, фаза онтогенезу Інтенсивність фотосинтезу Для однорічних рослин залежність інтенсивності фотосинтезу в ході онтогенезу має вигляд одновершинної кривої з плато. Тривалість вегетації

Максимальна інтенсивність засвоєння СО 2 спостерігається в період переходу рослин від вегетації до репродукції. Інтенсивність асиміляції СО 2 найвища в сформованих листків і мало змінюється впродовж вегетації; Інтенсивність фотосинтезу у старих листках різко зменшується.

Стан хлоропластів та вміст хлорофілу Інтенсивність фотосинтезу зростає із збільшенням вмісту хлорофілу, проте прямої залежності немає. При збільшенні вмісту хлорофілу у 20 разів інтенсивність фотосинтезу зростає у 2 рази. Оптимальним є вміст у листках 3, 1 -5, 7 мг хлорофілу а /дм 2.

В процесі зеленіння етіольованих проростків пшениці хлорофіл з'являється в перші хвилини після освітлення, інтенсивний синтез пігментів починається через 3 год, а асиміляція СО 2 починається лише через 4 години і пізніше, сягаючи максимуму через 1, 5 – 2 доби. Для здійснення фотосинтезу необхідна певна структура хлоропластів, набір ферментів для здійснення темнових реакцій фотосинтетичного метаболізму вуглецю, а не лише набір пігментів. Очевидно, формування фотосинтетично активної структури хлоропластів є тим повільним процесом, що лімітує початок та інтенсивність фотосинтезу у зеленіючих проростків.

3. Залежність інтенсивності фотосинтезу від екзогенних факторів До екзогенних чинників впливу на інтенсивність фотосинтезу відносять: • • • світло: інтенсивність, спектральний склад вміст вуглекислого газу температура водозабезпечення мінеральне живлення

Інтенсивність світла За особливостями пристосування пігментної системи рослин до умов освітлення їх поділяють на: • Світлолюбні (світлове насичення настає при >0, 5 від повного денного світла – береза, дуб, верба, модрина, акація, соняшник, лобода, більшість с/г культур) • Тінелюбні (світлове насичення настає при <0, 2 -0, 1 від повного денного світла – лісові трави, папороть, кислиця) • Тіневитривалі (проміжні – ялина, бузина, бук, клен, липа, боби) У тінелюбних рослин більший вміст хлорофілів, зростає співвідношення вмісту хлорофілів до каротиноїдів, зменшення співвідношення вмісту хлорофілу а до хлорофілу в

Інтенсивнчсть фотосинтезу Залежність фотосинтезу від освітлення має вигляд логарифмічної кривої. Світлові криві фотосинтезу тіневитривалих та світлолюбних рослин відрізняються. Світлове насичення у тіневитривалих рослин настає за меншої інтенсивності світла, ніж у світлолюбних. Форма світлової кривої вказує на існування фотохімічних та біохімічних реакцій фотосинтезу. Світлове насичення Світлолюбна рослина Світлове насичення Тіневитривала рослина Інтенсивність світла, люкс

Інтенсивність фотосинтезу зростає лінійно від нуля до 0, 2 -0, 3 від інтенсивності повного сонячного світла, оскільки швидкість фотохімічних реакцій нижча від швидкості біохімічних, а нахил цієї лінійної ділянки визначається кількістю та співвідношенням вмісту хлорофілів. За вищих доз освітлення інтенсивність фотосинтезу незмінна, настає світлове насичення фотосинтезу, яке характеризується невеликою швидкістю дифузії СО 2 в тилакоїди, темнових реакцій та транспорту асимілятів, тому продукти фотохімічних реакцій залишаються невикористаними.

Важливими показниками залежності інтенсивності фотосинтезу від світла є: Квантовий розхід фотосинтезу – число квантів світла, необхідного для засвоєння 1 молекули СО 2, Дж/моль СО 2 Протилежна величина – квантовий вихід фотосинтезу: кількість СО 2, яку рослина може засвоїти, поглинувши 1 квант світла, моль СО 2/Дж. Чим більший квантовий розхід фотосинтезу, тим нижча ефективність використання сонячної енергії у процесі фотосинтезу. В природних умовах квантовий вихід фотосинтезу 0, 01, а ефективність використання енергії світла – 2, 5%. За умов забезпечення оптимальної роботи фотосинтетичного апарату (температура, СО 2, освітлення тощо) квантовий вихід становить 7 -10 квантів світла на 1 молекулу СО 2.

Показник ефективності використання сонячної енергії – коефіцієнт корисної дії – співвідношення енергії, що запасається в продуктах фотосинтезу (фітомаси врожаю) до кількості використаної сонячної радіації. Для різних культур залежно від умов вирощування ККД становить від 1 до 6: для кукурудзи 2, 5 – 5, 7; для озимої пшениці 1, 1 – 6, 3.

Лімітується світлом Кількість поглинутого СО 2, мкмоль/л∙с • рисунок Лімітується вмістом СО 2 світловий компенсаційний пункт: Величина темнового (мітохондріального) дихання Поглинуте світло, Дж/м∙с За умов інтенсивного освітлення (в області світлового насичення) інтенсивність фотосинтезу >> інтенсивності дихання. При зниженні освітлення відбувається зрівноваження процесів дихання та фотосинтезу, це світловий компенсаційний пункт: інтенсивність світла, при якій поглинання СО 2 в процесі фотосинтезу урівноважується його виділенням внаслідок дихання. Для світлолюбних рослин значення компенсаційного пункту є вищим, ніж для тіневитривалих, воно змінюється залежно від температури та концентрації вуглекислого газу в середовищі.

Клітини епідермісу Стовбчаста паренхіма Редукція губчастої паренхіми Губчаста паренхіма Переріз листка світлолюбної рослини Переріз листка тіневитривалої рослини

А Б Адаптація хлоропластів до дії світла А: хлоропласт з клітин верхнього листка тютюну з ультрастуктурою, типовою для інтенсивного освітлення. Б: хлоропласт з клітин затіненого листка Antirrinum majus

Інтенсивність фотосинтезу Поглинання світла, відн. одиниці Спектральний склад світла Довжина хвилі, нм Спектри дії фотосинтезу (1) та поглинання пігментів (2) Специфічна дія синього світла: підвищується загальна активність асиміляції СО 2, що зумовлено активацією транспорту електронів та ферментів циклу Кальвіна. За умов синього світла відбувається синтез органічних кислот та амінокислот, пізніше — білків. За умов червоного – синтез розчинних вуглеводів, пізніше — крохмалю.

Світлокультура – вирощування рослин за умов штучного освітлення В умовах штучного освітлення, добираючи інтенсивність світла та його спектральний склад, можна культивувати цінні рослини та спрямовувати синтез органічних речовин в потрібному напрямку. Економічно вигідні лампи денного світла, вони дають світло спектрального складу, наближеного до денного. Лампи розжарювання мають спектр, бідний на синьо-фіолетові промені, та перегрівають рослини. Для нормального росту і розвитку рослин необхідне мінімальна інтенсивність освітлення: Горох – 1100 лк Пшениця – 1800 лк Кукурудза – 1400 -8000 лк Пряме сонячне світло опівдні – 30 000 -40 000 лк

Спектральний склад світла впливає на життєві процеси рослин, регулює їх метаболізм.

Залежність інтенсивності фотосинтезу від вмісту СО 2 (вуглекислотна крива) має вигляд кривої насичення: лінійна залежність інтенсивності при низьких концентраціях СО 2 змінюється вуглекислотним насиченням при 0, 1 -0, 4% СО 2. Атмосфера з вмістом СО 2 5 -10% діє як інгібітор фотосинтезу. Найефективнішою для фотосинтезу є 0, 2 -0, 3% СО 2. Інтенсивність фотосинтезу Вміст вуглекислого газу вуглекислотна крива 0, 1 -0, 3% 5 -10% Вміст СО 2, %

Асиміляція СО 2, мкмоль/м 2 с Вуглекислий газ виконує у фотосинтезі • субстратну • регуляторну роль. Без СО 2 в середовищі відбувається інгібування фотолізу води, пригнічення нециклічного фотофосфорилювання та відновлення НАДФ. СО 2 компенсаційний пункт Від вмісту СО 2 залежить хімічний склад рослини: при достатній кількості СО 2 Парціальний тиск СО 2 переважає синтез цукрів та Вуглекислотний компенсаційний крохмалю, пункт: поглинання СО 2 в процесі при недостатній – фотосинтезу урівноважується його нагромаджуються амінокислоти, виділенням у диханні (темнового і білки. світлового). У С 3 рослин ВКП знаходиться при високих конц СО 2 (0, 005%). Нижчий у С 4 -рослин

Фотосинтез, мг СО 2/дм 2 год Температура оптимум Температура впливає на біохімічні, ферментативні реакції фотосинтезу, швидкість яких зростає у 2 -3 рази при підвищенні t 0 C на кожні 100 C (Q 10=1, 1 – 3, 0). максимум мінімум Температура, 0 С

Асиміляція СО 2, мкмоль/дм 2 с 0, 3% СО 2 0, 03% СО 2 Температурна крива має 3 кардинальні точки: • Мінімальна • Оптимальна • Максимальна Мінімальна t 0 C, при якій відбувається фотосинтез 5 0 C Оптимальна 20 -300 C: для пшениці 220 C, кукурудзи – 25 -300 C Максимальна 45 -50 0 C Температура, 0 С

Інтенсивність фотосинтезу, % Водозабезпечення 5 -20% Втрата води, % 50% Вплив води на фотосинтез є прямим, як субстрату фотосинтезу, та опосередкованим: зневоднення тканин змінює структуру фотосинтетичного апарату. Повне насичення клітин водою погіршує фотосинтез. Оптимальним для фотосинтезу є водний дефіцит 5 -20% (ефект Бріліант). Значне зневоднення тканин інгібує фотосинтез.

Мінеральне живлення Живлення рослин як інтегральний процес складається з взаємозв'язаних між собою потоків речовин та енергій, зумовлених функціонуванням фотосинтезу, дихання та кореневого живлення з їх регуляторними системами. Коренева система засвоює макро- та мікроелементи, що є компонентами пігментів, ферментів, коферментів, білково-ліпідних комплексів та інших складових фотосинтетичної системи. Нестача основних елементів живлення (N, P, K) порушує ультраструктуру хлоропластів, біосинтез пігментів та їх нормальне функціонування.

Залежність роботи фотосинтетичного апарату рослин кукурудзи від умов мінерального живлення варіант Сума хлорофілів, мг/дм 2 % Вміст каротиноїдів, мг/дм 2 % Продуктивність, г/рослина NPK 5, 50 100 1, 09 100 96 NP 4, 69 85, 3 0, 91 83, 5 67 NK 4, 21 76, 5 0, 95 87, 1 53 PK 1, 55 28, 9 0, 53 48, 6 19

Елементи мінерального живлення впливають на фотосинтез, його продуктивність. Збалансоване мінеральне живлення рослин підвищує ефективність поглинання та перетворення рослинами сонячної енергії.

4. Добовий хід фотосинтезу Впродовж доби змінюються освітлення, температура повітря і листків, вологість повітря, вміст води в тканинах та інші чинники, що впливають на інтенсивність фотосинтезу. Основна Інтенсивність фотосинтезу Хід фотосинтезу в похмурий день Депресія фотосинтезу в сонячну погоду 6 10 14 18 Час доби причина полуденної депресії фотосинтезу – порушення водного режиму листків, погіршення транспірації, перегрів рослини. В похмурі дні такого зниження інтенсивності фотосинтезу не спостерігається

Фототаксиси хлоропластів Темрява Слабке освітлення Сильне освітлення

5. Фотосинтез і врожай Існує пряма залежність між інтенсивністю фотосинтезу та врожаєм культур. Математичний опис залежності фотосинтезу та врожаю запропонував проф. Іванов (1940) М+m = f. PT – a. P 1 T 1 M – біологічний врожай m – маса відмерлих листків, корінців P – площа фотосинтезуючих органів f – інтенсивність фотосинтезу T – період фотосинтезу a – інтенсивність дихання P 1 – площа всієї рослини T 1 – час життя рослини

Проф. А. О. Ничипорович ввів коефіцієнт господарської ефективності: К = Угосп/Убіол де Угосп – господарський врожай, маса господарсько важливих частин рослини (зерно, плоди, коренеплоди) Убіол – біологічний врожай, фітомаса рослини

Передумови отримання високих врожаїв: • Збільшення листової поверхні посіву. Для характеристики площі листків використовують листовий індекс – співвідношення площі листків посіву до площі ґрунту, яку він займає. Оптимальні його значення – 5 -8. • Збільшення часу активної роботи фотосинтетичного апарату впродовж доби та цілого вегетаційного періоду. • Підвищення інтенсивності фотосинтезу. • Максимальний відтік продуктів фотосинтезу у господарсько-важливі частини рослини.

6. Регуляція фотосинтезу • • • Регуляція фотосинтезу здійснюється на різних рівнях: на рівні фотосинтетичних мембран хлоропластів клітин тканин органів цілого організму. Всі системи регуляції та інтеграції організму приймають участь у цьому процесі: регуляція фотосинтезу на рівні фотосинтетичних мембран і хлоропластів здійснюється за рахунок внутрішньоклітинних систем регуляції, клітин, тканин та органів – міжклітинних систем, на рівні цілої рослини – систем інтеграції.

Регуляція фотосинтезу на рівні листка Листок має пластинчасту форму, дорзовентральну будову, спеціалізовану тканину (мезофіл), що сприяє найкращим умовам для його основної функції – фотосинтезу (повітряного живлення). Листки більшості рослин здатні повільно повертатись до світла так, щоб забезпечити найкращі умови для фотосинтезу, виникає листкова мозаїка.

За дії світла відбувається взаємодія тканин листка: • хлоропласти у клітинах мезофілу розміщуються відповідно до інтенсивності освітлення, • світло регулює роботу продихів та газообмін рослини; • асиміляти транспортуються за межі клітин мезофілу, збагачуючи інші клітини і тканини листка та підвищуючи їхню функціональну активність

Регуляція фотосинтезу на рівні цілої рослини Процеси онтогенезу забезпечують постійне існування в рослинному організмі атрагуючих центрів, в яких відбувається або новоутворення і ріст структур (меристеми), або інтенсивний однонапрямлений синтез запасних речовин (плоди, бульби, цибулини). Саме атрагуючі центри рослини виступають донорами асимілятів фотосинтезу. Донори асимілятів (фотосинтезуючі органи, зрілі листки) та їх акцептори складають систему донорноакцепторних відносин (source-sink) у рослинному організмі, зв'язану каналізованою системою транспорту та передачі інформаційних сигналів.

Зв’язок фотосинтезу з іншими процесами рослинного організму Синтез гормонів в тканинах коренів, листків, плодів тощо Синтез гормонів у хлоропластах Гормони, інгібітори епігенез Транспорт асимілятів Фотосинтез

ДЯКУЮ ЗА УВАГУ!