Лекция 12. ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА Общие представления об онтогенезе. Целостность онтогенеза. Эмбрионизация онтогенеза. Автономизация онтогенеза. Онтогенез – основа филогенеза.
Общие представления об онтогенезе 384 -322 год до н. э. Аристотель предполагал 2 возможных пути формирования взрослых форм из яйца: или организм уже предобразован в половых клетках родителей, или он образуется путём последовательных новообразований. Первая идея была названа преформизмом (предобразованием). Согласно ей предполагалось, что новый организм уже преформирован в половой клетке.
В этом случае развитие означает просто увеличение размеров организма до тех пор, пока он не вылупится, не родится или не даст ростки. Предполагалось, что развитие идёт автоматически, как только половая клетка попадает в надлежащие условия (половые органы). Будущий организм «видели» в сперматозоиде – «гомункулус» .
Согласно второй идее организм образуется из материалов обеих половых клеток. Эта идея была названа эпигенезом. Борьба между преформистами и эпигенетиками велась в течение столетий. Сокрушительный удар идеям преформизма нанесли исследования русского академика К. Ф. Вольфа (1738 – 1794 гг). Он доказал, что в ненасиженном яйце нет никакого крошечного цыплёнка. В насиженных же яйцах все части и органы зародыша цыплёнка образуются последовательно из более простых элементов в процессе развития и дифференцировки.
Согласно современным представлениям, в клетке заложена определённая программа дальнейшего развития в виде кода наследственной информации. Развитие заключается в постепенной реализации этой информации, полученной от родителей. Этот процесс носит название онтогенеза.
Онтогенез – развитие особи с момента образования зиготы или другого зачатка до естественного завершения ее жизненного цикла. Онтогенез особей различных видов неодинаков по продолжительности, темпам и характеру дифференцировок.
Этапы развития: 1 – эмбриональный, 2 – постэмбриональный Эмбриональный этап: 1) дробление, в результате которого образуется многослойный зародыш; 2) гаструляция, возникают первые эмбриональные ткани; 3) первичный органогенез – образование комплекса особых органов зародыша (нервной трубки, хорды, кишечной трубки).
Развитие с неполным метаморфозом Развитие с полным метаморфозом Постэмбриональный: 1) прямое зародышевое развитие, при котором в организме заложены все основные органы, свойственные взрослым 2) развитие с метаморфозом: личинка, устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами переходит во взрослое состояние
Непрямое постэмбриональное развитие: Метаморфоз представляет собой глубокие преобразования в строении организма, в результате которых личинка превращается во взрослое насекомое. В зависимости от характера постэмбрионального развития у насекомых различают два типа метаморфоза: неполный, когда развитие насекомого характеризуется прохождением только трех стадий - яйца, личинки и взрослой фазы (имаго); полный, когда переход личинки во взрослую форму осуществляется на промежуточной стадии - куколочной.
Непрямое развитие характерно для земноводных. Личинка лягушки – головастик - напоминает рыбку. Он плавает у дна, проталкивая себя вперед хвостом, обрамленным плавником и дышит сначала наружными жабрами, торчащими пучками по бокам головы, а позднее внутренними жабрами. У него один круг кровообращения, двухкамерное сердце, есть боковая линия. Все это – черты строения рыб.
У представителей различных классов онтогенез отличается по масштабам дифференциации. Вирусы и фаги - не имеют самостоятельного онтогенеза. Онтогенез одноклеточных – осуществляется в рамках одной клетки и продолжается от деления материнской клетки до профазы деления дочерней клетки. У растений процессы дифференциации в онтогенезе растянуты и не ограничены периодом эмбрионального развития в собственном смысле этого слова. У животных процессы дифференциации и органообразования ограничены преимущественно эмбриональным периодом.
Для онтогенеза многоклеточных характерно наличие последовательной дифференцировки. Онтогенетической дифференцировкой называется процесс постепенного нарастания структурного и функционального разнообразия в ходе развития исходного зачатка (зиготы, почки) и специализации образующихся при этом структур.
Важную роль в формировании зародыша играет дифференциация клеток – развитие организма с зиготы. В разных зародышевых листках функционируют разные гены, следовательно, развиваются разные ткани и органы. При дифференцировке из цитоплазмы в ядро поступают разные белки–регуляторы работы генов (во время дробления вещества цитоплазмы неравномерно распределяются по дочерним клеткам).
Клетки разных зародышевых листков (клеткиорганизаторы, индукторы), могут выделять вещества и стимулировать развитие соседних клеток по определенному типу через экспрессию генов. Хотя ДНК в ядрах всех клеток организма одинакова, однако в каждом конкретном типе клеток м-РНК считывается с различных участков ДНК. Следовательно, и белки, синтезированные на рибосомах с этих м-РНК, будут разными. Другими словами, в ядерной ДНК имеется информация о работе всех частей организма, но в каждой отдельной клетке используется только часть этой информации, как, правило, очень небольшая.
Целостность онтогенеза Особь всегда развивается как целое. Усиление функциональной и структурной взаимозависимости между органами развивающегося организма, при котором изменения в одних органах приводят к изменению в других, называется корреляцией, а связи между такими органами – коррелятивными.
Целостность онтогенеза обеспечивается различными корреляциями, представляющими собой системы упорядоченных взаимодействий различных структур в онтогенезе. Генетические корреляции – основываются непосредственно на процессах, происходящих на уровне генома. Они обусловлены взаимодействием и сцеплением генов в генотипе. Примеры: горох с пурпурными цветами имеет красные пятна в пазухах листьев и серую семянную кожуру. Развитие короткого клюва у голубей сопровождается оперением на ногах.
Морфогенетические корреляции представляют собой результат взаимодействия различных зачатков в ходе эмбрионального развития. Они основаны на взаимодействии клеток или частей в процессе их дифференциации в эмбриогенезе. Эти корреляции, контролируя друга по результатам, обеспечивают нормальное протекание формообразовательных процессов в онтогенезе Пример: явление эмбриональной индукции.
Эмбриональная индукция (от лат. inductio — побуждение, наведение) — взаимодействие между частями развивающегося организма у многоклеточных беспозвоночных и всех хордовых. Индукция была открыта в 1901 немецким эмбриологом Х. Шпеманом при изучении образования линзы (хрусталика) глаза из эктодермы у зародышей земноводных. При удалении зачатка глаза линза не возникала. Зачаток глаза, пересаженный на бок зародыша, вызывал образование линзы из эктодермы, которая в норме должна была дифференцироваться в эпидермис кожи.
Позже Шпеман обнаружил индуцирующее влияние хордомезодермы на образование из эктодермы гаструлы нервной пластинки; он назвал это явление первичной эмбриональной индукцей, а индуктор - хордомезодерму - организатором.
Дальнейшие исследования с удалением частей развивающегося организма и их культивированием по отдельности или в комбинации и пересадкой в чуждое им место зародыша показали, что явление индукции широко распространено у всех хордовых и многих беспозвоночных животных. Осуществление индукции возможно лишь при условии, что клетки реагирующей системы способны воспринимать индуцирующий стимул и отвечать на него образованием соответствующих структур.
Опыты Г. Шпемана Г. Шпеман и его сотрудница Х. Мангольд открыли у зародышей амфибий «организатор» . Был вырезан кусочек ткани из дорсальной части гаструлы гребенчатого тритона со слабопигментированным зародышем, и пересажен в вентральную область другой гаструлы близкого вида, тритона обыкновенного, зародыш которого характеризуется обильной пигментацией.
Эта естественная разница в пигментации позволила различить в химерном зародыше ткани донора и реципиента. После пересадки у гаструлыреципиента из тканей трансплантата развивалась вторая хорда и миотомы. Над ними из эктодермы реципиента возникала новая дополнительная нервная трубка. В итоге это привело к образованию осевого комплекса органов второго головастика на том же зародыше.
Пересадка спинной губы от зародыша-донора на брюшную сторону зародыша-реципиента. А—схема опыта; Б—поперечный срез на стадии закладки двух комплексов осевых органов: 1—первичный зародыш, 2—вторичный, индуцированный зародыш
Организатор —область зародыша хордовых животных, оказывающая индуцирующее влияние на прилежащие к ней другие области.
В процессе развития осуществляется цепь индукционных влияний: клетки реагирующей системы, получившие стимул к дифференцировке, в свою очередь часто становятся индукторами для других реагирующих систем; индукционные влияния необходимы и для дальнейшей дифференцировки реагирующей системы в заданном направлении. Способность клеток, дифференцирующихся под индуктивным воздействием, самим индуцировать дифференцировку новой группы клеток получило название вторичной индукции.
Морфофункциональные, или эргонтические корреляции являются результатом взаимодействия различных структур в морфофункциональных системах организма в постэмбриональном периоде онтогенеза. Пример: ослабление мышечной активности при вынужденной длительной неподвижности конечности приводит к уменьшению кровоснабжения мускулов; усиление секреции андрогенов корой надпочечников приводит к усилению мужских особенностей даже у женских индивидов.
Координации – сопряженное изменение органов в историческом развитии. Существуют три типа координаций: топографические, динамические и биологические.
Топографические координации – пространственные связи между частями организма (изменение положения, величины и формы черепной коробки оказывает влияние на величину и форму головного мозга). Динамические координации – функциональные связи между подсистемами организма (зависимость между степенью развития органов чувств и их центров в головном мозге).
Биологические координации – эволюционные изменения, обусловленные экологическими условиями существования (редукция волосяного покрова китообразных привела к развитию подкожного жира).
Эмбрионизация онтогенеза– это возникновение в процессе эволюции способности к прохождению значительной части стадий зародышевого развития под защитой материнского тела или специальных (семенных или яйцевых) оболочек.
Признаки эмбрионизации у животных • Защита зародыша: формирование яйцевых оболочек, снабжение яиц запасами пищи, замена мелких яиц крупными • Забота о потомстве: насиживание яиц, вынашивание детенышей, строительство гнезд, передача индивидуального опыта потомству • Упрощение циклов развития: переход от развития с метаморфозом к прямому развитию; педоморфоз (неотения) • Усиление роли внутренней среды: плацентарность, амнион, аллантоис, живорождение
Амнион (греч. Amnion), Амниотический мешок или водная оболочка — одна из зародышевых оболочек у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих.
Строение матки кошки с зародышем во время беременности. 1 — пуповина, 2 — амнион, 3 — Аллантоис, 4 — желточный мешок, 5 — развивающаяся гематома, 6 — материнская часть плаценты Алланто ис (от греч. allantoeidēs — колбасовидный) — эмбриональный орган дыхания высших позвоночных животных; зародышевая оболочка, развивающаяся из задней кишки эмбриона. Кроме того, аллантоис участвует в газообмене зародыша с окружающей средой и выделении жидких отходов.
Признаки эмбрионизации у растений • Защита зародыша: формирование семянной кожуры, замена мелких семян крупными; • Забота о потомстве: защита семени завязью (будущим плодом); • Упрощение циклов развития: редукция гаметофита и усиление роли спорофита, неотения; • Усиление роли внутренней среды: переход к развитию зиготы в зародышевом мешке.
Гаметофит папоротника В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый.
Неотения – процесс, ведущий к своеобразному недоразвитию особи в эволюции и раннему наступлению половой зрелости (омоложению). При неотении особи приобретают способность к размножению на относительно ранних стадиях онтогенезе. Пример – аксолотль. Личинки аксолотля, не претерпевая метаморфоза, становятся половозрелыми.
Аксолотль (Axolotl) — личиночная форма некоторых видов амбистом, земноводного из семейства амбистомовых (Ambystomidae) отряда хвостатых
Автономизация онтогенеза Процесс возникновения относительной устойчивости развития называется автономизацией онтогенеза в ходе эволюции. Индивидуальное развитие, зависимое от минимума интенсивности внешних условий, называется авторегуляторным развитием. При таком развитии роль большинства изменений внешних условий сводится к «пуску» внутренних механизмов «морфогенеза» . Это происходит в тех случаях, когда за долгую эволюцию отбор направлен на установление связи развития организма с частыми колебаниями физических условий среды.
С появлением авторегуляции устойчивость онтогенеза возрастает и он может протекать даже при неблагоприятных условиях. В идеальном случае автономизация онтогенеза сопровождается полной заменой внешних факторов развития внутренними. Пример: процесс развития легочных альвеол у позвоночных. У аксолотля альвеолы развиваются после растяжения легочных мешков воздухом, у личинок лягушки до начала дыхания происходит первичная фрагментация ткани легкого на альвеолы, у рептилий и млекопитающих - легочные структуры формируются задолго до их функционирования.
Онтогенез – основа филогенеза Филэмбриогенезы Эмбриональные изменения, отражающиеся в дальнейшем на строении взрослых форм и имеющие эволюционное значение, называются филэмбриогенезами. СЕВЕРЦОВ Алексей Николаевич (1866 -1936) Эволюционные изменения могут происходить на ранних, средних и поздних стадиях развития. В соответствии с этим различают изменения типа архаллаксисов, девиации и анаболии.
Анаболия (от греч. anabolē — подъём) – эволюционное изменение формообразования на конечных стадиях эмбриогенеза. Они ведут к удлинению развития какого-либо органа или структуры Пример: развитие грудных плавников у морского петуха, передние три луча разрастаются и отрастают как пальцеобразные придатки; крыловидные выросты семян многих растений.
Девиация – эволюционное уклонение в развитии органа на средних стадиях формирования в процессе онтогенеза Пример: развитие чешуй у акуловых и рептилий. Закладка чешуй начинается с уплотнения нижнего слоя эпидермиса. У акуловых на средних стадиях онтогенеза образуется зубец чешуи, у рептилий на средних стадиях онтогенеза начинается процесс не окостенения, а ороговения чешуи
Архаллаксис (от греч. аrсhe - начало и allaxis - изменение), эволюционное изменение в начальных стадиях формообразовательных процессов или изменения самих зачатков органов. При этом наблюдается коренная перестройка в развитии органа с самого начала. Пример: увеличение числа позвонков у змей, лучей плавников у рыб, количество зубов у зубатых китов
Учение о рекапитуляции Закон зародышевого сходства: черты, общие для большой группы родственных животных, появляются у зародышей раньше частных признаков Исследователи начала XIX в. впервые стали обращать внимание на сходство стадий развития эмбрионов высших животных со ступенями усложнения организации, ведущими от низкоорганизованных форм к прогрессивным. Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы. 1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны. 2. Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты. 3. Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга.
Явление зародышевого сходства: эмбрионы всех позвоночных животных на ранних стадиях более сходны друг с другом, чем на более поздних стадиях
Основной биогенетический закон (Геккеля. Мюллера). Изучая филогенез ракообразных, Ф. Мюллер обратил внимание на сходство некоторых современных личиночных форм с формами их вымерших предков. На основании этих наблюдений он сделал заключение о том, что ныне живущие ракообразные в эмбриогенезе как бы повторяют путь, пройденный в историческом развитии их предками. Преобразования индивидуального развития в эволюции, по его мнению, происходят путем добавления новых стадий к онтогенезу родителей.
На основе идей Дарвина и исследований Мюллера Э. Геккель сформулировал биогенетический закон: «Индивидуальное развитие особи (онтогенез) повторяет кратко и быстро историческое развитие вида (филогенез) Пример: в эмбриогенезе птиц и млекопитающих закладываются жаберные щели и соответствующие им скелетные образования и кровеносные сосуды. Впоследствии А. Н. Северцев уточнил, что в эмбриогенезе повторяются признаки зародышей, а не взрослых особей.
Однако в онтогенезе наблюдается не такая строгая последовательность повторения этапов исторического развития, как это следует из биогенетического закона. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб и т. д. , а сходен только с их зародышами. Впоследствии А. Н. Северцев уточнил биогенетический закон: в эмбриогенезе повторяются признаки зародышей, а не взрослых особей.
Признаки предковых форм, повторяющиеся в онтогенезе потомков, называются палингенезами. Нарушения, обусловленные приспособлениями зародышей к условиям развития, называются ценогенезами. В процессе онтогенеза как бы повторяются (рекапитулируют) многие черты строения предковых форм: на ранних стадиях развития – более отдаленных предков, на более поздних стадиях развития – более близких или более родственных форм. В процессе онтогенеза могут повторяться особенности соответствующих стадий развития предковых форм.
Скачать презентацию Лекция 12. ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА Общие представления об онтогенезе.
лек12-Онтогенез.ppt