Лекция 11. Взаимодействия с участием
Лекция 11. Взаимодействия с участием грибов Внутривидовые: половые феромоны (мейтинг-феромоны) - сиренин (женские гаметы Allomyces sp. ), метилтриспорат ( образование зигофоров Mucor mucedo), переход от амебоидной стадии к многоклеточной - ц. АМФ (у Dictiostelium sp. ) Межвидовые: грибы и грибы (микофильные грибы), средства защиты от микофильных грибов (антифунгальные антибиотики грибов-микоризообразователей) грибы и водоросли (антифунгальные экзометаболиты водорослей) грибы и высшие растения (симбиоз, паразитизм) грибы и животные (хищничесто, токсины)
Грибы и растения • Грибы и водоросли - лишайники • Грибы и растения – микориза (симбиоз): эндотрофная (травы, кустарники, деревья), эктотрофная (хвойные растения), переходная. Экологическая роль: увеличение рабочей поверхности и территории поглощения воды и питательных веществ из почвы, повышение скорости минерализации органики и образование биологически активных веществ антифунгальных веществ, препятствующих инфицированию корней патогенными грибами, а также содействующих росту растений. • Грибы-эндофиты: поселяются внутри растения и образуют метаболиты (алкалоиды, нейротоксины), поышающие устойчивость хозяина к животным фитофагам – райграс + Acremonium coenophialum к луговому мотыльку
Биохимические средства нападения грибов на растения • Патотоксины: Ceratocystis ulmi - «американская» болезнь вязов (гликопротеины и фенольные вещества, закупоривающие проводящие пути растений), Cochliobolus victoriae (овес) циклические пептиды, подапляющие активность ферментов, нарушающие проводимость мембран • Воздействие на синтез первичных метаболитов: Rhizopus sp. – фумаровая кислота • Гормоны роста: Gibberella sp. (гиббереллин) • Ферменты: гидролитики • Полисахариды, закупоривающие сосуды: Fusarium oxysporum (полисахарид вазинфускарин)
Химические средства защиты растений от грибов • Преинфекционные соединения: проингибитины (постоянно присутствуют в растениях) ингибитины (концентрация после инфекции увеличивается) • Постинфекционные соединения: постингибитины (образуются при модификации нетоксических веществ в клетках растения) – цианогенные гликозиды фитоалексины (нарушают целостность мембран клеток грибов) – изофлавоноиды, полиацетилен, терпены, изокумарины, производные фенантрена и бензойной кислоты
Преинфекционные соединения: 1 – катехол, 2 – протокатехат, 3 – салициловая кислота
Постингибитины разной химической природы: 1 – линамарин, 2 - оксифлоретин
Грибы и животные • Микотоксины: защита от консументов спорынья – гангренозный эрготизм – антонов огонь, бледная поганка – аматокины, мухомор – мускарин, галлюциногены теонакатля (Psilocybe) и мухомора (Amanita) • Афлатоксины: продуцент Aspergillus flavus – арахис, бобовые, комбикорма для животных, рис
Микотоксины микромицетов: 1 – Aspergillus flavus, 2 – охротоксин Aspergillus sp. , 3 –Penicillium sp.
Взаимодействия с участием водорослей • Внутривидовые: мейтинг-феромоны (половые феромоны), аутоингибиторы • Межвидовые: водоросли и водоросли (аллелопатия) - диатомеи водоросли и грибы (антифунгальные соединения) водоросли и животные (токсины нейротропного действия) – «красный прилив» - Dinoflagellata, сакситоксин у Gonyaulax, бревитоксин у динофлагеллят Ptychodiscus детерренты (производные полифенолов) у Fucus и Ascophylum) отпугивают моллюсков
Половые феромоны, продуцируемые разными видами водорослей: 1 – энтерокарпен (Ectocarpus), 2 – фукосерратен (Fucus), 3 – аукантен (Cutleria), 4 - ламоксирен (Laminaria)
Токсины водорослей: 1 – анатоксин (Anabaena), 2 – сакситоксин (Gonyaulax и некоторые сине-зеленые), 3 – бревитоксин (Ptychodiscus)
Взаимодействия с участием высших растений • Аллелопатия – (Х. Молиш, 1937) – экологический смысл – конкуренция за ресурс • Межвидовые: растение и растение (аллелопатия), растения и грибы (симбиоз – микориза), растения и животные (хеморегуляторы пищевого поведения фитофагов, хеморегуляторы развития и плодовитости фитофагов), антиовипозитанты и синомоны
Взаимодействие растение -растение Аллелопатия – биохимические взаимодействия между растениями, обусловленные взаимным влиянием растений через продукты их разложения или другие метаболиты (прижизненные выделения) Классический пример - калифорнийский чапараль «Неопалимая купина» , камфоросма (эфирные масла) Черный орех – томат и люцерна (юглон) Калифорнийский чапараль (шалфей, полынь) – угнетение роста трав (терпены, фенолы)
Калифорнийский чапараль
Аллелопатические агенты растений: 1 – юглон (Juglans nigra), 2 – трансциннамовая кислота (каучуконос гвайюла)
Калифорнийский чапараль (шалфей, полынь) – угнетение роста трав (терпены, фенолы) Пожарные циклы в калифорнийском чапарале Год пожара: вся растительность разрушена терпеноиды выжжены Спустя 1 -2 года: начинают прорастать семена однолетних растении Спустя 3 -4 года: вырастают кустарники Спустя 5 -7 лет: аллелопатия в действии – появились пустые участки, почва насытилась терпеноидами Спустя 25 лет: опять пожар: цикл повторяется
Водорастворимые ингибиторы, образуемые кустарниками калифорнийского чаппараля • Полынь, шалфей: терпены – пинен, камфара, цинеол, туйон, камфен. • Аденостома (Розоцветные), Арктостафилос (Эрика): фенолы – гидрохинон, гидроксибензойная кислота, ванилиновая, сиреневая, феруловая, кумаровая кислоты
Экологическое значение аллелопатии • Ускорение замещения одних видов другими, обусловленное аллелопатической аутотоксичностью • Прямое аллелопатическое подавление одних видов другими посредством корневых и тканевых экссудатов • Снижение скорости замещения видов из-за прямого аллелопатического действия доминирующих видов на всех потенциальных конкурентов • Влияние растений, опосредованное их продуктами разложения или ингибированием азотфиксирующих бактерий • Аллелопатические эффекты, по которым можно определить, какие виды могут оккупировать сообщества, а какие не могут • Практический совет: Не следует высаживать рядом капусту с виноградной лозой, фасоль с яровой пшеницей, мяту с бобовыми культурами, грецкий орех, конский каштан, розу, сирень с любыми видами садовых деревьев – они несовместимы и от этого не только замедляется их рост, но и ухудшается вкус плодов.
Растения и животные • Хеморегуляторы пищевого поведения фитофагов: токсины, детерренты, аттрактанты • Хеморегуляторы развития и плодовитости фитофагов: позвоночные (фитоэстрогены, ингибиторы плодовитости негормонального типа, мутагены, канцерогены, стимуляторы плодовитости), беспозвоночные (гормоны линьки и ювенильные гормоны насекомых, ингибиторы линьки членистоногих, хемостерилянты) • Антиовипозитанты • Синомоны
Растительные токсины • Азотсодержащие токсины – ДОФА, цианоаланин, аманитин, абрин • Безазотистые токсины – ротенон (флав. ), гиперицин (хинин), цикутотоксин (полиацет. ), афлатоксины • Цианогенные гликозиды • Сердечные гликозиды • Пирролизидиновые алкалоиды
Растительные алкалоиды: 1 - аконитин, 2 - никотин, 3 -конин, 4 -морфин, 5 - соланин
Цианогенные токсины, токсичные для млекопитающих: амигдалин (миндаль), линамарин (клевер), лотаустралин (лядвенец), дуррин (сорго) Химическая реакция расщепления циансодержащего гликозида
Токсины растений: 1 – ротенон, 2 – грайанотоксин, 3 – пеллиторин, 4 – гиперицин
Детерренты (гликозиды и алкалоиды) Ваточник – Данаиды - Голубая сойка (сердечные гликозиды) Крестовник - Моль (бабочки Данаиды) - Птицы (пирролизидиновые алкалоиды)
Пищевые детерренты (алкалоиды, таннины, ингибиторы протеаз): 1 – галлатанин-В-глюкогалин, 2 – эллаговая кислота, 3 – флаванол (мономер конденсированных танинов)
Пищевые аттрактанты пищевые ресурсы: пыльца, нектар, масла пигменты: каротиноиды, флавоноиды Биохимия опыления растений: окраска цветка, запах цветка, нектар пыльца
Нектар и пыльца • Нектар: углеводы (15 -75%) – глюкоза, фруктоза, сахароза, раффиноза, мальтоза, трегалоза, мелибиоза, мелецитоза, в незначительных количествах обнаружены аминокислоты, липиды • Пыльца: белок (16 -30%), крахмал (1 -7%), сахара (0 - 15%), жиры (3 -10%), витамины, неорганические соли. Пыльца часто окрашены каротиноидами (нарцис, тюльпан) и флавоноидами (лилия) • Основное предназначение пыльцы – перенос мужского гаметофита, использование пыльцы насекомыми в качестве пищи – «воровство пыльцы»
Цвета, привлекающие различных опылителей
Запахи • Приятные, ароматные или фруктовые - «эфирные масла» - монотерпены, сексвитерпены, алифатические спирты, кетоны, эфиры- лимонен (цитрусовые), гераниол (герань), бисаболол, ваниль, евгенол. • Неприятные аминоидные – моноамины (метиламин, этиламин, пропиламин, бутиламин, амиламин, гексиламин), диамины (путресцин, кадаверин), индол, скатол. • Феромоны – летучие органические вещества, выделяемые одними насекомыми для привлечения других. • Простые алифатические спирты, альдегиды, кислоты или их эфиры.
Аттрактанты
Сосна желтая и Лубоед
Сосна желтая и Лубоед (короед)
Репелленты
Хеморегуляторы развития и плодовитости фитофагов • Вещества гормонального типа: гормоны линьки (экзидоны) и ювенильные гормоны ( способствуют личиночному росту и препятствуют метаморфозу) • Вещества негормонального типа: хемостерилянты – пары масла аира
Изменение концентрации экдистероидного титра в развитии дрозофилы
Хемостерилянты 1 – азарон (масла аира), 2 – госсипол (хлопковое масло), 3 – тетрагидроканнабиол (конопля)
Мутагены и канцерогены • Мутагены растительного происхождения: кверцетин (сухие чешуи лука), аквилид А (папоротник орляк) • Канцерогены – нитрозамин образуется в желудке млекопитающих – реакция нитрита с вторичными и третичными аминами • Антиканцерогены – антиоксиданты (токоферолы), галловая кислота (подавляет синтез нитрозамина
Схема теста Эймса
Антиовипозитанты и синомоны • Антиовипозитанты (ингибирование откладывания яиц насекомыми): летучие соединения из листьев эвкалипта, кориандра, томата, отпугивающие цикадку Amrasca devastans – вредителя хлопчатника, баклажанов и др. с/х растений • Синомоны – соединения, приносящие пользу одновременно и организму, образующему эти вещества и воспринимающему их – эфирное масло хлопчатника содержит терпены, привлекающие к растению насекомое, паразитирующее на вредителях хлопчатника • Многие вторичные метаболиты растений способны накапливаться в организме фитофагов и использоваться ими как при взаимодействии с особями своего вида, так и при межвидовых взаимодействиях