Лекция 11 Тема ЭВОЛЮЦИЯ ПСИХИКИ НИЗШИЙ ПЕРЦЕПТИВНЫЙ УРОВЕНЬ

Лекция 11. Тема: ЭВОЛЮЦИЯ ПСИХИКИ. НИЗШИЙ ПЕРЦЕПТИВНЫЙ УРОВЕНЬ ПСИХИКИ. Общая характеристика. Двигательные и сенсорные особенности высших беспозвоночных. Особенности строения нервной системы и органов чувств насекомых. Поведение и научение. Головоногие моллюски: нервная система, поведение и обучение. Особенности психического отражения на низшей стадии перцептивной психики.

Общая характеристика Перцептивная психика характеризуется тем, что предметные компоненты среды отражаются как целостные единицы, в то время как при элементарной сенсорной психике имело место отражение лишь отдельных их свойств или суммы последних. Перцептивная психика свойственна огромному числу видов животных, стоящих на разных ступенях эволюционного развития. Выделяют низший и высший уровень перцептивной психики. На низшем уровне развития перцептивной психики находятся высшие беспозвоночные – членистоногие (насекомые, ракообразные, паукообразные, многоножки и другие) и головоногие моллюски. Наибольшее распространение в природе получил класс насекомых, представленный самым большим количеством видов.

Нервная система. Для членистоногих и головоногих моллюсков характерна большая концентрация нервных элементов, что повышает возможности управления органами. У насекомых - метамерно расположенные ганглии, связанные друг с другом межсегментными нервными стволами. Эти стволы сближаются у большинства насекомых настолько, что образуют одну непарную нервную цепочку. Головной мозг состоит из трех участков: передний - протоцеребрум, средний - дейтоцеребрум и задний - тритоцеребрум. Нервная система насекомых. А - жука Lygistopterus sanguineus; Б - жука Gyrinus notator; В - мухи Sarcophaga carnaria (по Брандту) Головной мозг муравья Lasius brevicornis. A - мозг рабочей особи; Б - мозг самки; В - мозг самца (по Уилеру): 1 - срединный лобный глазок, 2 - грибовидные тела мозга, наиболее развиты у рабочих пчел И рудиментарны у самцов, 3 - зрительные доли, 4 - зрительный нерв, 5 - обонятельные доли, 6 - сяжковый нерв. Все рисунки сделаны при одинаковом увеличении

На очень высоком уровне развития находится нервная система головоногих моллюсков. Сложно устроенный головной мозг: ганглии слились и образовали общую околопищеводную массу. Основания зрительных нервов образуют громадные вздутия – оптические ганглии, которые своими размерами нередко превосходят сами церебральные узлы. Нервы, отходящие от мозга к эффекторам, достигают миллиметра и больше в диаметре, что в 5– 10 раз превышает толщину нервов большинства позвоночных.

Органы чувств – дифференцированные, есть дистантные органы – глаза (сложные фасеточные и простые), у многих есть слуховые органы. Предметное восприятие предполагает определённую степень обобщения, появление чувственных представлений.

Движение. У представителей данного уровня психики есть дифференцированные локомоторные и манипулятивные органы: конечности и крылья у членистоногих, у всех – хорошо развитый ротовой аппарат. Поведение. Для них характерен активный поиск положительных раздражителей. Образ жизни достаточно сложный: объекты питания целостные, часто подвергаются обработке (расчленению, переносу), есть активное хищничество. Встречается сложная деятельность по постройке убежищ и других приспособлений, которая может быть включена в пищедобывательную (плетение паутины).

Оплодотворение обычно наружное, но появляется синхронизация поведения половых партнеров, у наземных – сложные формы ритуалов. Появляется забота о потомстве, постройки гнезд, охраны кладки. Появляется общение, представленное в инстинктивной ритуализованной форме.

Членистоногие — тип животных, включающий насекомых, ракообразных, паукообразных и многоножек. Имеют хитиновый наружный скелет. Пищеварительная система дифференцирована. Ротовой аппарат образован видоизменёнными конечностями. Дыхание жаберное (у ракообразных) или трахейное (у паукообразных и насекомых). Нервная система состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки. Многие членистоногие имеют хорошо развитые органы чувств.

Паукообра зные: пауки, скорпионы, клещи. Органы чувств у паукообразных развиты по-разному. Наибольшее значение для пауков имеет осязание. Многочисленные осязательные волоски в большом количестве рассеяны по поверхности тела, особенно их много на конечностях. Каждый волосок подвижно прикреплен ко дну специальной ямки в покровах и соединен с группой чувствительных клеток, которые находятся у его основания. Волосок воспринимает малейшие колебания воздуха или паутины, чутко реагируя на происходящее, при этом паук способен по интенсивности колебаний различать природу раздражающего фактора. Нервная система паукообразных отличается разнообразием строения. Общий план ее организации соответствует брюшной нервной цепочке, однако имеется ряд особенностей. В головном мозге отсутствует дейтоцеребрум. Органами химического чувства - представляют собой щели в покровах, ведущие в углубление на поверхности тела, где находятся чувствительные клетки. Органы зрения - простые глаза (от 2 до 12). Несмотря на значительное количество глаз, зрение у паукообразных слабое (не более 30 см).

Ракообра зные - преимущественно водные обитатели. Некоторые группы адаптировались к наземной жизни (раки-отшельники, мокрицы). Большинство представителей способны к самостоятельному передвижению, некоторые ведут сидячий образ жизни — морские жёлуди, или балянусы, которые активно передвигаются только на личиночных стадиях. Пресноводная креветка Macrobrachium formosense из класса высших раков Широкопалый рак

Трахейнодышащие — приспособлены к жизни на суше, имеют органы дыхания, образованные системой трахей. Включают две группы: многоножки и насекомые. Крупнейшая многоножка Archispirostreptus gigas Насеко мые обладают наибольшим разнообразием среди всех остальных животных на Земле; включают бабочек, жуков, мух, муравьёв, пчёл и др.

Двигательные и сенсорные особенности высших беспозвоночных Двигательные способности. Переход на сушу был связан с развитием особых органов передвижения – конечностей в виде сложных рычагов, состоящих из отдельных члеников, соединенных суставами. Членистоногие способны передвигаться путем ползания, ходьбы, бега, прыгания, передвижения в толще грунта, плавания и ныряния в воде, в воздушной среде – полет с помощью крыльев. Строение и типы конечностей насекомых. Тип конечности: 1. Бегательная (жужелица), 2. Прыгательная (саранча), 3. Копательная (медведки), 4. Плавательная (плавунец), 5. Хватательная (богомол), 6. Собирательная (медоносная пчела). Часть конечности: a. тазик, b. вертлуг, c. бедро, d. голень, e. лапка.

Часть конечности: a. тазик, b. вертлуг, c. бедро, d. голень, e. лапка. Ноги обычно сидят в тазиковых впадинах и состоят из тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки. Тазик и вертлуг обеспечивают необходимую подвижность ноге. В некоторых случаях вертлуг состоит из двух члеников. Бедро является самой крупной и сильной частью ноги, так как имеет мощную мускулатуру. Голень по длине примерно равна бедру, но тоньше его, снабжена шипами, а на вершине — шпорами. Лапка обычно расчленена, состоит из 2 -5 члеников, на вершине несёт пару коготков, между которыми располагается присоска. Соответственно образу жизни ноги подверглись разнообразной специализации, поэтому различают несколько их типов.

Крылья насекомых представляют собой пластинчатые выросты покровов, связанные с мышцами. В типичном случае их две пары: передняя, прикреплённая к среднегруди, и задняя — на заднегруди. Мускулатура насекомых включает: мышцы туловища, конечностей, отдельных члеников конечностей и мышцы внутренних органов. Большинство мышц – поперечнополосатые. АНАТОМИЯ НАСЕКОМЫХ НА ПРИМЕРЕ РАБОЧЕГО МУРАВЬЯ LASIUS FLAVUS

Сенсорные способности У насекомых выявлены анализаторы: зрительный, обонятельный, вкусовой, слуховой, тактильный и температурный. Им отвечают четыре класса рецепторов: механо-, термо-, хемо- и фоторецепторы (различия вкусовых и обонятельных стимулов определяются лишь средой — жидкой или газообразной. Восприятие и генерация звуков. Среди сигналов различаются призывы, обращенные к самкам, и их ответы, брачные песни спаривающихся особей, звуковые сигналы самцов, охраняющих избранную территорию, и сигналы агрессии, предшествующие поединкам, сигналы бедствия и тревоги. Способность к восприятию и генерации звуков у разных видов насекомых не одинакова. Общее число сигналов, связанных со специфическими актами поведения, достигает у насекомых 13.

Переход из стадии куколки во взрослое состояние Генерация звуков: саранча - трение задней ноги (имеющей специальные бугорки) об надкрылья; кузнечики и сверчки – трение надкрылий между собой (где левое обычно исполняет роль смычка) и др. Восприятие сигналов может осуществляться с помощью тимпанального органа, состоящего из тонких перепонок, натянутых на кольца (типа барабанной перепонки), под которыми находятся пузыревидно расширенные участки трахей с подходящими к ним нервами. Такие органы есть у кузнечиков и сверчков на голенях передних ног, у саранчовых на боках первого брюшного сегмента, у цикад на втором брюшном сегменте и т. д. Проще устроены хордотональные органы— натянутые эластичные волокна, к которым подходят нервные окончания.

Глаза у насекомых бывают двух типов — фасеточные и простые. Фасеточные глаза располагаются по бокам головы. Иногда они занимают большую часть поверхности головы, и у многих насекомых число фасеток в них огромно. У стрекоз, например, в сложном глазу бывает до 28 000 фасеток, у бабочек — до 17 000, у комнатной мухи — 4000. У личинок насекомых с полным превращением и у паразитических форм (вши) на месте сложных глаз развиваются боковые простые глазки. Глаз у вшей либо вообще нет, либо они представлены двумя пигментными пятнами — простыми глазами. Вши ориентируются не с помощью зрения, а с помощью обоняния. Запах улавливают короткие усики. Каждый простой глазок имеет свою кутикулярную роговицу, а в фасеточном глазу все омматидии, т. е. отдельные глазки сложного глаза, имеют общую роговицу.

Схема строения фасеточного глаза: 1 — роговичные фасетки; 2 — светопреломляющий аппарат; 3 — пигментные клетки; 4 — зрительные клетки; 5 — светочувствительный элемент омматидия; 6 — аксоны зрительных клеток, идущие в оптические ганглии; 7 — покровы головы; 8 — глазная капсула. Каждой фасетке соответствует самостоятельный глазок – омматидий, изолированный от других пигментной прокладкой и функционирующий независимо. Каждый омматидий содержит 7 -9 зрительных клеток, аксоны которых оканчиваются в оптических ганглиях мозга.

Насекомые близоруки: у бабочки крапивницы ясное видение возможно на расстоянии 2 -3 см Лучше всего насекомые видят подвижные объекты или неподвижные предметы во время собственного движения. Что касается цветового зрения, то видимый ими спектр шире, чем у человека, так как его граница проходит в ультрафиолетовом секторе.

У насекомых есть теплочувствительные участки на поверхности тела: у саранчи - у основания усиков есть места с особо тонкой кутикулой, подстилаемой чувствительными клетками. У многих такими органами оказываются особые волоски. Такие волоски на лапке таракана воспринимают изменение температуры поверхности, по которой он ходит, в 1°.

Живущие в воде насекомые хорошо реагируют на изменение давления, по величине которого они получают информацию о той глубине, на которой находятся, а также определяют положение тела. У насекомых сильно развиты органы химического чувства. В большинстве случаев они разбросаны по всему телу (тонкие полые волоски, в полость которых заходят окончания чувствующих клеток), но основная их масса сосредоточена на усиках и щупиках. Чувствительность насекомых к запахам много выше, чем у человека. Именно по запаху обнаруживает и находит пищу большинство насекомых. Меченые самцы бабочки Actias selene прилетали на запах самки за 11 км, а самцы непарного шелкопряда — за 3, 8 км Большое значение в жизни насекомых имеют запахи. Органы обоняния располагаются на антеннах, ротовых частях

Растворенные вещества могут восприниматься насекомыми не только ротовыми частями, но и лапками. Лапками передних ног мухи и бабочки могут пробовать, сладок ли раствор. Опытами доказано, что у мух подушечки на лапках служат не только для передвижения, но являются дополнительными вкусовыми органами, сигнализирующими о съедобности того субстрата, на который села муха. Если голодную муху поднести к раствору сахара так, чтобы она коснулась его лапками, то муха выдвигает хоботок для сосания. Когда же раствор сахара заменяют водой, муха в этом случае никак не реагирует.

Водяные пауки рода Pirata ориентируются прежде всего по вибрации поверхности воды, в непосредственной же близости от жертвы – зрением. Другие пауки узнают о попадании в их сеть насекомого, воспринимая вибрации паутины. Но обследование жертвы производится сразу тремя способами: паук прикасается к ней передними конечностями, снабженными хеморецепторами, а также так называемыми щупиками (органы осязания), и, кроме того, паук на вкус пробует жертву укусом. Водяной наук Pirata бежит по поверхности воды к источнику вибрации (центральная точка). Только непосредственно около неподвижной мухи вид последней приобретает преобладающее влияние и паук сворачивает к ней (опыт Берестынской-Вильчек)

Предметное восприятие В экспериментах показано, что насекомые, особенно пчелы, способны различать фигуры, напоминающие по своим очертаниям цветы (например, кресты или звездчатые фигуры), а также треугольник, круг, квадрат, т. е. способны распознавать фигуры непосредственно по их графическим признакам. У головоногих моллюсков – зрение играет не меньшую роль, чем у насекомых, и является у них ведущей рецепцией (хотя они ориентируются и хорошо развитыми осязанием и химической чувствительностью). Головоногие моллюски способны к подлинному предметному восприятию: осьминог в состоянии отличить треугольник от квадрата, малый квадрат от большого, крест от квадрата, вертикальный прямоугольник от горизонтального, треугольник от ромба и т. д. Всего, как удалось установить, осьминог способен различать 46 разных форм (опыты Б. Б. Бойкотта и Дж. З. Янга).

Таксисы Поведение насекомых может иметь характер ярко выраженных реакций на раздражение —таксисов. Так, например, живущие в почве личинки насекомых стремятся с поверхности уйти вглубь (положительный геотаксис); активные днем насекомые, попав в темное помещение, стремятся к окну, к свету (положительный фототаксис); многие скрытно живущие насекомые уходят от света (отрицательный фототаксис) и т. п. Реакции насекомых проявляются в виде тропо-, тело- и менотаксисов. Мнемотаксисы встречаются у высших насекомых – муравьев, пчел, бабочек, жуков.

Менотаксисы встречаются у высших насекомых (муравьев, пчел, бабочек, жуков). Немецкий исследователь поведения насекомых М. Линдауер выделил: 1) угол фиксации источника света случаен (муравьи, жук-навозник); 2) угол фиксации является врожденным (некоторые бабочки); 3) угол фиксации сообщается особями одного вида другу ( «танцы» пчел, информирующие об угле ориентации по положению солнца); 4) угол фиксации выучивается в индивидуальном порядке. Последний случай можно уже отнести к высшей категории таксисов – мнемотаксисам (выученная ориентация), которые встречаются у высших насекомых (пчел, ос, муравьев) Мнемотаксис у роющей осы Philanthus. После отлета осы кольцо из шишек вокруг норки было перемещено в сторону. После возвращения оса ищет норку внутри кольца и находит ее лишь после повторных облетов (опыт Тинбергена)

Общение и групповое поведение Особенно сложное поведение наблюдается у так называемых общественных насекомых, т. е. у тех, которые живут колониями. Колония общественных насекомых — это одна семья, потомство одной самки (у термитов, пчел, муравьев). Для общественных насекомых характерно разделение функций, связанное с различными физиологическими особенностями и различиями в строении отдельных групп особей. Для общественных насекомых характерно обитание в совместно построенном гнезде, уход за потомством, разделение обязанностей среди членов их семей. Семьи состоят из нескольких каст: половых (репродуктивных самок и самцов) и бесплодных рабочих особей (рабочие, солдаты и другие). Последние выполняют все функции в семье, кроме размножения.

Химическая коммуникация у насекомых Это относится прежде всего к пчёлам и муравьям, что связано со сложной структурой сообществ и разделением функций между их членами. Общение между муравьями осуществляется с помощью длинных усиков, или антенн, которые выполняют двоякую функцию, являясь одновременно органами осязания и обоняния. Муравьи образуют 3 касты: самки, самцы и рабочие особи. Самки и самцы крылатые, рабочие особи — бескрылые. Узнавание у муравьев. Рабочие пытаются понять, стоит напротив муравей из своего гнезда или из другого муравейника.

Выделяют следующие способы передачи информации у муравьев: - кинопсис - реакция на визуально воспринимаемые характерные движения других особей; - выделение феромонов, действующих либо как сигналы тревоги, либо как следовые вещества; - звуковые "стридуляционные" сигналы; - тактильный код.

В поведении муравьев исключительно важную роль имеют запахи. От муравейника или гнезда к местам сбора пищи тянутся проторенные дорожки. Свои пути муравьи метят, выделяя специфические феромоны. Хорошо проторенные дорожки имеют более сильный запах, поскольку по ним прошло больше муравьёв, которые, прикасаясь брюшком к почве, оставляли пахучий след. Феромоны управляют всей жизнью муравьев. Например, феромон тревоги, который выстреливает потревоженный муравей, моментально приводит в возбуждение других. Следовой феромон Cerapachys ruficornis - фуражиры отправляются по запаховой дороге на охоту. Идут они в эвкалиптовом лесу, а так как этот вид охотится на других муравьев - надо полагать, они отправляются к разведанному другому муравейнику

Совместная еда: Solenopsis xyloni кушают кузнечика А это совместное питье Myrmica из большой круглой чаши

Обучение муравьев Шовен провел опыт по коллективному обучению рабочих особей муравьев F. polyctena в лабиринте. Лабиринты различной сложности устанавливались на муравьиных тропах, и проходящие по дороге особи направлялись в них валиками из земли, смешанной с мазутом. Подсчитывался процент особей, проходивших лабиринт, т. е. не возвращавшихся ко входу. В начале опытов только 10 — 20% муравьев решали поставленную задачу, а через десять часов — уже 75 — 80%. Наибольшее значение при коллективном обучении играет подражание. Скорость обучения неодинакова на разных тропах и в разных семьях. Муравьи помнят путь через лабиринт не менее четырех дней.

Взаимопомощь является характерной чертой муравьиной общины. У ряда видов молодые муравьи при выходе из кокона нуждаются в посторонней помощи. Муравьи-няньки Formica оказывают такую помощь каждому новому муравью. Муравей Atta cephaloles, будучи засыпанным, стридулирует. Оказавшиеся поблизости рабочие откапывают пострадавшего. На помощь закопанным муравьям приходят и рабочие Pogonomyrmex oocidenlalis. Большое значение для благополучия семьи имеет содержание в чистоте тела каждого индивидуума. Чистота поддерживается совместными усилиями всех членов муравьиной общины. Муравьи старательно очищают друга от пыли и грязи. Сохранение всей сложной структуры муравьиной колонии, связей всех особей и их способностей распознавать прочих членов колонии обусловлено трофаллаксисом (обменом проглоченной жидкой пищей)

Кормление: видна капля пищи, которой обмениваются муравьи Кормление: то же самое у другого вида муравьев Поза чемоданчика: один муравей транспортирует другого Одним из основных занятий муравьев внутри гнезда является уход за молодью. Согласованность действий особей является обязательным условием успешного выполнения большинства задач, стоящих перед муравьиной семьей: взаимодействии двух (носильщик — несомый) или нескольких особей (совместная транспортировка добычи). Согласование поведения обитателей муравейника происходит путем подачи и приема химических сигналов (например, сигналом тревоги).

У муравьев существуют два основных типа использования кормовых участков: совместное использование несколькими семьями и использование кормового участка населением лишь одного гнезда. При этом выявилась прямая связь между плотностью муравьев на участке и «агрессивностью» : у видов с низкой плотностью участки не охраняются (кроме пригнездовой зоны), при высокой же плотности на кормовых участках появляются охраняемые территории, а между ними «нейтральные зоны» . Муравьи того же вида, принадлежащие к другим семьям, равно как и представители других видов, в пределы этих территорий не допускаются. Территориальное поведение муравьев (Acantholepis melanogaster). Территории трех семей с нейтральными зонами между ними. Точки – гнезда; крестики – колонии тлей, посещаемые муравьями; замкнутые кривые – кустарник; пунктирные линии – основные направления поиска и транспортировки пищи (по Захарову

Особенности строения нервной системы и органов чувств насекомых Основу нервной системы насекомых составляют метамерно расположенные ганглии, связанные друг с другом межсегментными нервными стволами. В головном отделе ганглии образовали головной мозг в виде надглоточного узла, в котором различают 3 отдела: протоцеребрум, дейтероцеребрум и тритоцеребрум. В переднем отделе находятся грибовидные тела – ассоциативные и координирующие центры. С протоцеребрумом связана пара очень крупных и сложно устроенных зрительных долей, иннервирующих сложные глаза. Дейтоцеребрум (средний отдел головного мозга) иннервирует усики, тритоцеребрум иннервирует область рта и, кроме того, тесно связан с симпатической нервной системой.

Пчелы Каждый пчелиный улей, подобно каждому муравейнику, имеет свой запах. Пчёлы, найдя обильный корм, метят это место при помощи пахучей железы. За каждой возвращающейся с хорошим взятком пчелой в воздухе тянется невидимая дорожка запаха. По этой ниточке ориентируются другие пчелы. Нервная система пчелы Передняя часть надглоточного ганглия является зрительной частью, от нее идут нервы к глазам, задняя – обонятельная часть (нервы к усикам)

Различение цветов у насекомых (опыты Фриша) Он исследовал этот вопрос в опытах на пчелах, проводимых по следующей методике: картонные прямоугольники серого цвета различной яркости были помещены на столе в случайном порядке, и среди них - один цветной картон с подкормкой. Сначала пчелы садились равномерно на все поверхности, но через некоторое время они начали прилетать только на цветной картон. Затем был поставлен контрольный опыт. Все картоны были перемешаны, и подкормка удалена. Через 4 минуты после этого на цветной картон прилетело 280 пчел, а на всех серых было за это время только 3 пчелы. Таким же методом была выявлена способность пчел к различению формы.

Основным и наиболее совершенным способом передачи информации о кормовых объектах являются «танцы» . Найдя источник пищи и вернувшись в улей, пчела раздает другим пчелам -сборщицам пробы нектара и приступает к «танцу» , который состоит из пробежек по сотам. Виляющий танец. Рисунок танца зависит от местонахождения обнаруженного источника пищи: если он находится рядом с ульем (на расстоянии 2 -5 метров от него), то производится «танец-толчок» : пчела беспорядочно бежит по сотам, время от времени виляя брюшком; если же корм обнаружен на расстоянии до 100 метров от улья, то выполняется один из описанных К. Фришем танцев – «круговой» , который состоит из пробежек по кругу попеременно по часовой стрелке и против нее.

Если же нектар обнаружен на большем расстоянии, то выполняется «виляющий» танец, описанный и изученный Фришем. Это пробежки по прямой, сопровождающиеся виляющими движениями брюшка с возвращением к исходной точке то слева, то справа (а). Интенсивность виляющих движений указывает на расстояние находки: чем ближе находится кормовой объект, тем интенсивнее выполняется танец ( б). «Танцы пчел» . Обозначения: а – «круговой танец» (слева) и «виляющий» (справа); б – интенсивность выполнения «виляющих танцев» как показатель расстояния до местонахождения источника пищи (на оси ординат отмечено число «танцев» за 15 секунд, на оси абсцисс – расстояние до пищи в метрах); в – «виляющий танец» как показатель направления полета к источнику пищи: I – навстречу солнцу, II – под углом 60˚ налево от положения солнца, III – направо от положения солнца, IV – от солнца. Точка – местонахождение улья, крестик – местонахождение пищи. Изображение «танцев» следует представить себе на вертикальной плоскости (по Фришу); г – схема, иллюстрирующая транспозицию угла полета по отношению к положению солнца (горизонтальная плоскость) на вертикальную плоскость сот, на которых пчела выполняет «виляющий танец» (по Кэстнеру)

Обучение пчел Оказалось возможным научить пчел распознавать цвета и некоторые геометрические фигуры, брать пищу из сосудов определенной формы и цвета. Кроме того, оказалось, что пчелы могут, общаясь, передавать другу индивидуальный опыт. Если научить пчелу узнавать чашки с сахарным сиропом определенной формы и цвета, а затем поместить эти чашки в районе облета, пчела, прилетев в улей, совершая движения определенным образом, указывает другим пчелам своего улья направление, по которому нужно лететь за пищей. Опыты Фриша: пчелы лучше различают очертания рисунков, сходных с таковыми биологически значимых предметов (венчиков цветов), нежели биологически нейтральными (квадрат и треугольник).

Роль научения в поведении насекомых наглядно выступает и в «танцах» пчел. Интерпретация передаваемой в танце информации о расстоянии и направлении полета к источнику пищи возможна лишь в том случае, если пчела до этого научилась соотносить местонахождение корма с характером информации, содержащейся в танце сборщиц. Таким образом, нет неизменных форм поведения даже там, где прежде всего требуется стереотипность, – в сигнальных позах и телодвижениях. Даже такое врожденное коммуникативное поведение, как «танцы» пчел, не только дополняется и обогащается процессами научения, не только переплетается с ними, но и формируется в комплексе с индивидуально приобретаемыми элементами поведения.

Головоногие моллюски: нервная система, поведение и обучение Нервная система у головоногих моллюсков устроена сложнее, чем у остальных беспозвоночных животных. . Ганглии очень сближены и по существу образуют единую нервную массу — мозг, который у ряда головоногих к тому же заключен в хрящевую капсулу — череп. По относительной массе мозг головоногих превосходит таковой рыб, но уступает мозгу птиц и млекопитающих. Мозг состоит из долей. Оптические доли могут составлять 4/5 объема мозга. У пелагических головоногих, в жизни которых зрение играет очень большую роль, они развиты сильнее, чем у донных.

По тонкости чувств, точности восприятия и сложности ответных реакций и поведения головоногие превосходят многих морских животных. Орган зрения получил у головоногих исключительное развитие: они обладают наиболее крупными глазами не только среди обитателей морей, но и вообще в животном мире. Глаза гигантских спрутов (род Architeuthus) достигают в поперечнике 40 сантиметров при общей длине животного (считая и «руки» ) до 20 метров. Вкус пищи головоногие моллюски распознают с помощью присосок: на их ободках имеется огромное количество вкусочувствительных клеток. Таким образом, каждая присоска участвует в дегустации пищи.

Есть у головоногих моллюсков и органы обоняния: у кальмаров это папиллы, или сосочки, расположенные на голове пониже глаз, а у осьминогов это обонятельные ямки. У головоногих хорошо развито осязание. Особенно важна тактильная информация для осьминогов, живущих на дне в слабо освещенной зоне моря. Поскольку вкусовые и осязательные рецепторы располагаются рядом, видимо, можно считать, что у головоногих моллюсков существует особое, смешанное, хемотактильное, или вкусоосязательное, чувство.

В затылочной части хрящевого черепа головоногих моллюсков находятся два статоциста - органы равновесия. Это пара пузырьков, наполненных жидкостью и имеющих внутри известковые камешки — статолиты. При малейшем изменении положения тела статолиты касаются чувствительных клеток, стенок пузырька, и животное ориентируется в пространстве.

Поведение Строительство укрытий. Осьминоги собирают в кучу камни, раковины и панцири съеденных крабов, сверху в куче делают глубокий кратер, в котором и устраиваются. Часто осьминог не довольствуется лишь "крепостным валом" из камней, а прикрывает себя сверху большим камнем, словно щитом. Предпринимая небольшие вылазки, осьминог не оставляет щит дома, а держит его перед собой. При тревоге выставляет его в сторону, откуда грозит опасность, одновременно обстреливая врага струями воды из воронки, словно из брандспойта.

Родительское поведение. Бдительная мать не позволяет никому приближаться к ее гнезду. Самка ухаживает за яйцами : поглаживает, легко встряхивает их, поливает водой из воронки. С помощью присосок самка очищает яйца от мелкого мусора и паразитов. Лишь редкие самки решаются принять немного пищи вблизи от охраняемых яиц. Обычно же они ничего не едят, пока длится насиживание. Это вызвано стремлением предохранить яйца от загрязнения. Даже взрослые осьминоги не переносят несвежую воду. Поэтому насиживающие самки постоянно поливают яйца струей из воронки - промывают их. Все, что может гнить, изгоняется осьминогами из гнезда. Вода должна быть чистой. Ради этого самки голодают.

Обучение осьминогов Развитие у животных органов, способных использовать простейшие орудия, приводит к образованию более сложного мозга, к расширению сферы его деятельности, к формированию разнообразных приспособительных рефлексов и врожденных инстинктов. Английские ученые Бойкот и Юнг показали, что они различают геометрические фигуры - маленький квадрат отличают от более крупного, прямоугольник, поставленный вертикально, от поставленного горизонтально, белый круг от черного круга такого же размера, крест от квадрата, ромб от треугольника. За правильно сделанный выбор животных награждали пищей, за ошибку они получали слабый удар электрическим током.

Осьминога обучали отличать краба с пластинкой (подкрепление - электрический ток) от краба – без пластинки. После того, как условный рефлекс был прочно закреплен, удаляли кусочек мозга. Осьминоги с удаленными кусочками мозга, в которых замыкаются условные рефлексы, действовали так, словно никогда в жизни не получали электрических ударов. Заметив краба с пластинкой, оперированный осьминог торопливо выбирался из своего убежища, хватал краба, получал удар, убегал и тут же возвращался вновь. Память о боли, полученной только что, совершенно отсутствовала - условный рефлекс на краба с пластинкой не образовывался. Один осьминог в течение тридцати пяти дней, пока длился эксперимент, с неистощимой яростью бросался на краба. Даже в конце дня, в течение которого он получил пятнадцать ударов током, осьминог с большой готовностью появлялся из убежища, чтобы напасть на краба, который причинял ему только боль.

Юлиус Кольман наблюдал за жизнью осьминогов на биологической станции близ Неаполя. Осьминоги, которые жили на неаполитанской станции, стали совсем ручными. Они знали в лицо сторожа аквариума и любили его. Если он протягивал к ним руку, животные обвивали ее щупальцами и нежно гладили. Они явно принимали участие в игре, когда сторож поддразнивал их. Он прятал кусок мяса в руке, и осьминоги терпеливо пытались разжать пальцы, боролись, но ни разу не причинили боль человеку.

Особенности психического отражения на низшей стадии перцептивной психики На низшем уровне перцептивной психики уже представлены прогрессивные признаки, которые характеризуют перцептивную психику вообще, но во многих отношениях поведение относящихся сюда животных носит и примитивные черты, сближающие его с поведением нижестоящих животных. 1. Основную роль играет ориентация поведения по отдельным свойствам предметов, но не по предметам как таковым: предметное восприятие явно играет еще подчиненную роль в общем поведении. 2. В поведении преобладают ригидные, «жестко запрограммированные» элементы поведения над гибкими, благоприобретаемыми и т. д.

3. С другой стороны - выражен активный поиск положительных раздражителей. 4. Присутствуют все виды высших таксисов, включая мнемотаксисы. Они играют существенную роль в пространственной ориентации, в индивидуальном заучивании ориентиров проявляется способность к научению. 5. Инстинктивное поведение представлено весьма развитыми категориями: групповое поведение, общение, ритуализация. Особую сложность приобретают формы общения у видов, живущих огромными семьями (пчелы, муравьи). Головоногие моллюски отличаются существенным усложнением инстинктивного поведения. У них встречается территориальное поведение (защита индивидуальных участков), групповое поведение, в сфере размножения ритуализованные формы поведения.