Лекция 11 Кожный и двигательный анализатор Часть 2

Лекция 11. Кожный и двигательный анализатор (Часть 2 - Температурная чувствительность). Рецепторы: тельца Руффини, колбы Краузе. Психофизические исследования терморецепции. Проводниковый и центральный отдел температурного анализатора.

Температурная чувствительность. Терморецепторы Температурный кожный анализатор обеспечивает информацию о температуре внешней среды и формирование температурных ощущений, что имеет большое значение для осуществления процессов терморегуляции и поведенческих приспособительных реакций. Выделяют следующие разновидности терморецепции: соматосенсорная теорморецепция – рецепторы в коже; висцеральная терморецепция – во внутренних органах; центральная терморецепция (в ЦНС, гипоталамусе); дистантная терморецепция. 1 – нервное сплетение луковицы волоса; 2 – свободные нервные окончания; 3 – диски Меркеля; 4 – тельца Мейснера; 5 – тельца Пачини; 6 – тельца Руффини (рецепторы тепла); 7 – колбочки Краузе (рецепторы холода); 8 – эпидермис; 9 – дерма.

Терморецепторы - это вид рецепторов, который воспринимает температурные изменения (человек способен определять резкое изменение температуры всего на 0, 02 – 0, 050). У млекопитающих и многих других видов животных есть тепловые и холодовые терморецепторы. За восприятие холода отвечают колбы Краузе, тепла - тельца Руффини.

Колбы Краузе отвечают за холодовую чувствительность Колбы Краузе представляют собой структуру из нервных окончаний (концевых разветвлений отростков сенсорных нейронов), внутренней глиальной колбы и наружной капсулы из соединительной ткани. Расположены колбы Краузе в поверхностном, или сосочковом, слое дермы, в некоторых слизистых оболочках, в языке, среди мышечных волокон. Тельца Руффини - это довольно крупные рецепторы длиной до 2 мм и шириной 150 мкм. Расположены в глубоких слоях кожи, в соединительной ткани. Внутренняя колба тельца Руффини содержит сеть разветвленных нервных окончаний, окруженных пластинчатыми клетками. Снаружи колба покрыта соединительнотканной капсулой. Между капсулой и внутренней колбой находится пространство, которое заполнено жидкостью, содержит соединительнотканные клетки и коллагеновые волокна. Тельца Руффини отвечают за тепловую чувствительность

Кроме того, холод и тепло воспринимаются свободными нервными окончаниями. Именно благодаря им очень сильное тепловое или холодовое раздражение может вызывать боль. Холодовые рецепторы обычно иннервируются миелинизированными волокнами (Aδ), а тепловые – немиелинизированными (С). В среднем на 1 см 2 кожи приходится до 12 холодовых и 2 тепловых точек. Их распределение на поверхности кожи неравномерно.

У терморецепторов выделяют: статическую реакцию - постоянная передачу нервного импульса с частотой, пропорциональной температуре кожи и динамическую реакцию резкое изменение частоты генерации импульса при повышении или понижении температуры кожи.

Данные получены для одиночных нервных волокон наркотизированных животных Реакции при постоянной температуре кожи. На рисунке показана частота импульсации терморецепторов в зависимости от постоянной температуры кожи. Это статическая частота импульсации у тепловых рецепторов возрастает при переходе примерно от 30 до 43°С, а затем резко падает; в пороговой области ощущения боли от горячего (приблизительно 45 °С) тепловые рецепторы обычно невозбудимы. Частота импульсации холодовых рецепторов повышается по мере падения температуры от 33– 40°С и достигает максимума при 17– 26°С (у разных рецепторов).

Наблюдаемые парадоксальные ощущения холода при воздействии высоких температур можно объяснить тем, что холодовые рецепторы располагаются ближе к поверхности кожи, чем тепловые, поэтому холодовые рецепторы возбуждаются быстрее. В то же время считают, что причина этого явления лежит в том, что холодовые рецепторы, в норме «молчащие» при температуре выше +40 °С, вдруг возбуждаются на короткое время, если на них быстро подействовать температурой выше +45 °С.

Импульс в терморецепторах возникает из-за изменения конформации определенного белка За возбуждение нервных окончаний терморецепторов отвечает белок-канал, через который в основном проходят ионы Ca 2+. Белок чувствителен в температурном диапазоне 10 -35 ° C. Понижение температуры меняет конформацию белка, благодаря чему ионы Ca 2+ проходят через белок, деполяризуя мембрану, и сигнал передается дальше по аксону. Однако точный механизм изменения конформации белка неизвестен. Термическая иллюзия: этот белок может быть активирован ментолом.

Психофизическое исследование терморецепции Для исследований применяется термод - наложенная на кожу металлическая пластина, быстро доводимая до желаемой температуры.

Существует температурный диапазон, в котором при постоянстве температурного стимула мы не ощущаем ни тепла, ни холода; иначе говоря, в этой нейтральной зоне температурная чувствительность полностью адаптирована. За пределами нейтральной зоны устойчивые температурные ощущения возникают даже при постоянной температуре. Верхний и нижний пределы нейтральной зоны для участка кожи площадью 15 см 2 равны соответственно 36 и 30 °С.

Восприятие температурных раздражителей Изменения температуры кожи и отклонения от нейтральной зоны происходят под влиянием факторов внешней и внутренней сред организма и сопровождаются возникновением ощущения тепла или холода. Интенсивность этих ощущений зависит от величины отклонения от диапазона зоны комфорта. Если температура кожи не меняется и какое-то время остается постоянной, то реакция терморецепторов в этих случаях обозначается как статическая.

Уровень статической реакции зависит от длительности температурного раздражения и величины отклонения от диапазона зоны комфорта. При длительном воздействии температурных факторов внешней среды и малых отклонениях температуры кожи возможно развитие медленной частичной адаптации с сохранением низкого уровня статической реакции терморецепторов. При значительном изменении температуры внешней среды и больших отклонениях от зоны комфорта, когда развитие адаптации уменьшается, проявляется высокий уровень статической реакции терморецепторов.

Динамические реакции терморецепторов, при которых формируются температурные ощущения, определяются тремя параметрами: исходной температурой и скоростью изменения температуры внешней среды, а также величиной поверхности кожи, на которую действует температурный фактор. Исходная температура кожи определяет уровень возбудимости терморецепторов: чем ниже температура кожи, тем выше возбудимость холодовых и ниже – тепловых рецепторов и наоборот. При большой скорости изменения температуры внешней среды происходят быстрые изменения возбудимости терморецепторов кожи.

При малой скорости изменения температуры среды возбудимость рецепторов изменяется медленно и может наблюдаться явление аккомодации, т. е. приспособление к воздействию медленно нарастающего температурного фактора, проявляющегося в снижении возбудимости терморецепторов кожи. Интенсивность температурных ощущений находится в прямо пропорциональной зависимости от величины поверхности кожи, на которую воздействует температурный стимул: чем больше площадь воздействия температурного фактора, температурные ощущения сильнее, и наоборот, если маленькие участки кожи подвергаются воздействию температуры, ощущения понижены. Это явление объясняют наличием пространственной суммации на разных уровнях проводникового отдела температурного анализатора, что оказывает влияние на формирование температурных ощущений. Данное объяснение подтверждается опытом с двусторонней стимуляцией. Так, например, при одновременном температурном воздействии на тыльную поверхность обеих рук температурные ощущения будут выше, чем при обогревании или охлаждении одной руки.

Устойчивые ощущения тепла и холода. Продолжительное ощущение тепла при температуре кожи выше 36 °С тем сильнее, чем выше эта температура. При температуре около 45 °С чувство тепла сменяется болью от горячего Когда обширные области охлаждаются до температуры ниже 30 °С, возникает устойчивое ощущение холода; боль от холода возникает при температуре кожи 17 °С и ниже. Адаптация возможна только к температурам, лежащим в интервале от 16 до 42 С.

Динамические температурные ощущения. Температурные ощущения, испытываемые при изменении температуры кожи, в основном определяются тремя параметрами: ее исходной температурой, скоростью изменения последней и размерами участка, на который действует стимул. Влияние исходной температуры на порог ощущения тепла или холода показано на рисунке. При низкой температуре кожи (например, 28 °С) этот порог для тепла высокий (т. е. требуется сильное изменение температуры), а для холода низкий. При более высокой исходной температуре (ось абсцисс) тепловой порог снижается, а холодовой возрастает.

Т. о. , изменение температуры кожи до определенного уровня вызывает чувство либо тепла, либо холода в зависимости от ее исходной температуры. Опыта Вебера с тремя чашками: Наполните одну из них холодной водой, другую тепловатой и третью теплой; затем опустите одну руку в холодную воду, а другую–в теплую. Если теперь перенести обе руки в чашку с тепловатой водой, возникнет отчетливое ощущение тепла в первой руке и холода во второй. Если скорость изменения температуры превышает примерно 5°С/мин, это мало влияет на тепловой или холодовой пороги; при более медленных ее изменениях оба будут постепенно повышаться. Например, если кожа охлаждается на 0, 4°С/мин, начиная от температуры 33, 5 °С, для появления чувства холода понадобится 11 мин; за это время температура упадет на 4, 4 °С. Когда охлаждение идет очень медленно, человек может не заметить, как обширные участки кожи стали совсем холодными (при одновременной потере тепла телом), особенно если его внимание отвлечено чем–то другим. Предположительно этот фактор действует, когда человек простужается.

Проводниковый отдел температурного анализатора 1 — пучок Голля; 2 — пучок Бурдаха; 3 — задний корешок; 4 — передний корешок; 5 — спиноталамический тракт (проведение болевой чувствительности); 6 — двигательные аксоны; 7 — симпатические аксоны; 8 — передний рог; 9 — проприоспинальный путь; 10 — задний рог; И — висцерорецепторы; 12 — проприорецепторы; 13 — терморецепторы; 14 — ноцицепторы; 15 — механорецепторы От рецепторов холода отходят миелинизированные волокна типа А, а от рецепторов тепла – немиелинизированные волокна типа С, поэтому информация от холодовых рецепторов распространяется с большей скоростью, чем от тепловых. Первый нейрон локализуется в спинальных ганглиях. Клетки задних рогов спинного мозга представляют второй нейрон.

Нервные волокна, отходящие от вторых нейронов температурного анализатора, переходят через переднюю комиссуру на противоположную сторону в боковые столбы и в составе латерального спинно-таламического тракта идут в таламус (третий нейрон), а также в неспецифические ядра ствола мозга и гипоталамус. Отсюда возбуждение поступает в кору полушарий большого мозга.

Находящиеся в таламусе и стволе мозга третьи нейроны спинноталамического пути лишь частично дают проекции на соматосенсорную кору. Центральный отдел температурного анализатора локализуется в области задней центральной извилины коры большого мозга.

Кожная терморецепция вызывает не только ощущения холода или тепла; у теплокровных животных она также участвует в регуляции температуры тела. Регуляция температуры тела человека осуществляется центром терморегуляции, который расположен в медиальной преоптической области переднего отдела гипоталамуса и в заднем отделе гипоталамуса. Местное нагревание передней гипоталамической области вызывает усиление потоотделения и учащение дыхания у экспериментальных животных, охлаждение — возникновение дрожи и «свертывание в клубок» . Регистрация активности отдельных нейронов гипоталамуса с помощью микроэлектродов показала ее изменение как в ответ на локальные колебания температуры в самом гипоталамусе, так и при воздействии раздражителей на терморецепторы кожи, внутренних органов и сосудов. Вышеперечисленные факты доказывают, что центр терморегуляции расположен в гипоталамусе.

В терморегуляторном центре гипоталамуса обнаружены различные по функциям группы нервных клеток: 1) термочувствительные нейроны преоптической области; 2) клетки, «задающие" уровень поддерживаемой в организме температуры тела ( «установочная точка» терморегуляции) в переднем гипоталамусе; 3) вставочные нейроны (интернейроны) гипоталамуса; 4) эффекторные нейроны, управляющие процессами теплопродукции и теплоотдачи, в заднем гипоталамусе.

Схема взаимодействия различных типов нейронов терморегуляторного центра гипоталамуса между собой и с кожными терморецепторами: стимуляция тепловых рецепторов кожи (Рт) и гипоталамуса активирует процессы теплоотдачи в организме человека, а холодовых рецепторов (Рх) кожи и гипоталамуса — теплопродукции. Ин — интернейроны гипоталамуса.

Термочувствительные нервные клетки преоптической области гипоталамуса непосредственно «измеряют» температуру артериальной крови, протекающей через мозг. На основе анализа информации о значении температуры крови и периферических тканей, в преоптической области гипоталамуса непрерывно определяется среднее значение температуры тела. Эти данные передаются через вставочные нейроны в группу нейронов переднего отдела гипоталамуса, задающих в организме определенный уровень температуры тела — «установочную точку» терморегуляции.

На основе анализа значений средней температуры тела и заданной величины температуры, механизмы «установочной точки» через эффекторные нейроны заднего гипоталамуса воздействуют на процессы теплоотдачи или теплопродукции, чтобы привести в соответствие фактическую и заданную температуру. Таким образом, за счет функции центра терморегуляции устанавливается равновесие между теплопродукцией и теплоотдачей, позволяющее поддерживать температуру тела в оптимальных для жизнедеятельности организма пределах.

Нарушения терморецепции: Терманестезия – утрата температурной чувствительности. Терморгиперестезия – повышенная чувствительность к тепловым и холодовым раздражителям. Термогипестезия – пониженная чувствительность к тепловым или холодовым раздражителям. Психогиперстезия – повышенная чувствительность к холоду. Дизестезия – извращение чувствительности (тепло воспринимается как боль или холод).

Очень высокой температурной чувствительностью обладают пресмыкающиеся. Чувствительность некоторых змей к теплу в сотни раз выше, чем у человека. Известно, что гремучие и другие ямкоголовые змеи отыскивают свою добычу в темноте с помощью особых клеток, чувствительных к теплу, расположенных в двух конических углублениях, которые находятся между носом змеи и ее глазами.

Эти органы способны уловить разницу температур уже в 0, 0018° С. Таким образом, змея может зафиксировать своими температурными рецепторами спящих птиц и мелких млекопитающих зверьков на расстоянии 15 сантиметров, где температура воздуха будет выше всего лишь на 0, 003° С. Не исключено, что у змеи самые чувствительные «тепловые глаза» .