Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и

Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутренее строение n Общая характеристика типа Кольчатые черви n Разнообразие кольчатых червей n Внешнее строение n Внутреннее строение Модуль 3. Целомические животные: кольчатые черви, погонофоры и моллюски 1

Общая характеристика типа Кольчатые черви Тип кольчатые черви (Annelida) Общие признаки типа n Отделы тела: голова, сегментированное туловище. Расположены между головной лопастью (простомиум) и анальной лопастью (пигидий) n Метамерия = повторяемость биологических структур n Полость тела вторичная (целом), лопасти лишены целома n Кожно-мускульный мешок: эпителий, мышцы кольцевые, продольные n Кишечник: три отдела, развиты слюнные железы n Выделительная система нефридиального типа n Кровеносная система замкнутого типа (может отсутствовать) n Дыхательная система: жабры, либо отсутствует (дыхание поверхностью тела) n Нервная система: парный головной мозг, брюшная нервная цепочка или лестничного типа n Раздельнополые или гермафродиты n Дробление яиц по спиральному типу, детерминированное n Развитие с метаморфозом или прямое Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение 2

Разнообразие кольчатых червей Надкласс Aclitellata - беспоясковые Класс Polychaeta - многощетинковые черви 8 тыс. видов www. . unige. ch Морские (большая часть) свободноживущие (некоторые паразиты) Клада (группа) Scolecida – простомиум без придатков ¡ Подкласс Scolecida (семейство пескожилов) Клада Palpata – простомиум с пальпами ¡ Подкласс Aciculata (=Errantia) – бродячие ¡ Подкласс Canalipalpata (=Sedentaria) – сидячие www. livt. net Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение 3

Разнообразие кольчатых червей Надкласс Clitellata - поясковые Класс Oligochaeta - малощетинковые черви Населяют преимущественно пресные водоемы, почву. 3, 5 тыс. видов n Отряд Naidomorpha n Отряд Lumbricomorpha www. livt. net Класс Hirudinae – пиявки 350 видов n Населяют пресные водоемы (некоторые морские), земноводный образ жизни n Временные или постоянные эктопаразиты, хищники www. bugsandweeds. co. uk n Подкласс Archihirudinae - древние пиявки www. zooeco. com отряд Acanthobdellida – щетинконосные пиявки n Подкласс Euchirudinae - настоящие пиявки отряды: Rhynchobdellida – хоботные пиявки, Gnathobdellida – челюстные пиявки www. yale. edu www. dekoi. info Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение 4

Разнообразие кольчатых червей Аnnelida Echiura Sipuncula www. tolweb. org www. maastrichian. home. bresnan Асlitellata Clitellata Polychaeta Oligochaeta Hirudinae Scolecida Aciculata Archihirudinae Canalipalpata Archiannelida Euhirudinae Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение 5

Внешнее строение Полихеты Внешнее строение Голова Головная лопасть (простомиум) n Глаза, антенны (щупальца, тентакулы), пальпы (щупики), обонятельные ямки (нухальные органы) Ротовые сегменты (перистомиум): 1 -3 сегмента туловища (цефализация) n Рот (вентрально), усики (цирры) n Головные придатки могут отсутствовать Туловище сегментировано (полимерное) n Сегментация гомономная или гетерономная n Параподии: Головной конец Nereis: 1 — - Базальная часть (основание) простомиум; 2 — антенны, 3 — глаза, 4 — органы химического восприятия - Ветви: нотоподия и невроподия (внутри пучки (пальпы); 5 — перистомиум, 6 — усики ротового сегмента; 7 — параподии с щетинок и ацикула) пучками щетинок; 8 — сегменты тела - Усики (чувствительные органы, жабры) Анальная лопасть – пигидий завершает тело Жизнь животных, 1968 Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение 6

Внешнее строение Олигохеты n Олигомерные и полимерные, сегментация чаще гомономная n Простомиум лишен придатков (у большинства) n Перистомиум: рот вентрально n Параподии не развиты, пучки щетинок n Тело имеет поясок (clitellum) с железистыми клетками n Пигидий Пиявки n Тело сплюснуто в дорзо-вентральном направлении n Присоски: передняя и задняя. Древние пиявки – нет передней, щетинки на 5 -ти сегментах n Простомиум и пигидий не выражены, придатки на теле отсутствуют n Сегментация: 33 истинных сегментов ( щетинконосные – 30), 4 сегмента - передняя присоска, 7 – задняя n Настоящий сегмент = 3 -5 (14) ложных сегментов. Поясок -3 сегмента Покровы кольчатых червей: n кутикула, эпителий (имеет железистые, пигментные клетки). Трубочки (сидячие полихеты). Рабдитные клетки у дождевых червей Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение 7

Внутреннее строение Мускулатура n Мышцы: кольцевые, диагональные (пиявки), продольные. Сплошные, ленты. Спинно-брюшные (пиявки). Зависимость от образа жизни n Сгибатели и разгибатели параподий n Протракторы и ретракторы щетинок у олигохет Полость тела - целом l Целомический (перитонеальный) эпителий = мезотелий = целотелий www. e-lib. gasu. ru l Соматоплевра. Спланхноплевра. Мезентерий Поперечный срез полихеты: 1 – эпителий, 2 – кольцевые (брыжейка) мышцы, 3 – продольные мышцы, 4 – жабра, 5 – нотоподий, 6 – ацикула, 7 – невроподий, 8, 9 – нефридий, 10 – косая мышца, l Диссепименты 11 – брюшной сосуд, 12 – гонады, 13 – брюшной усик, 14 – l Целом отсутствует в простомиуме и пигидии щетинки, 15 – кишка, 16 – целом, 17 – спинной сосуд l Целом в виде лакун (часть пиявок), паренхима между органами Функции целома: распределительная, выделительная, половая (полихеты) Гипотезы происхождение целома: схизоцельная, миоцельная, гоноцельная, энтероцельная, нефроцельная, Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение 8

Внутреннее строение Пищеварительная система n Пищеварение полостное. Типы питания полихет, олигохет и пиявок Передняя кишка n Глотка: -протоки слюнных желез, -хитиновые челюсти (хищные полихеты, челюстные пиявки). Пищевод - протоки известковых (морреновых) желез (дождевые черви), функции n Зоб и мускулистый желудок (дождевые Жизнь животных, 1968 черви) Передний отдел пищеварительной Средняя кишка - увеличение поверхности: системы дождевого червя: 1 – n выросты – дивертикулы (пиявки, часть глотка; 2 – пищевод; 3 – зоб; 4 – мускульный желудок; 5 – средняя полихет) кишка n тифлозоль – впячивание (олигохеты) Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение 9

Внутреннее строение Выделительная система n Нефридиальный тип n Пара выделительных каналов в каждом сегменте n Выделительная пора – в следующем сегменте Полихеты n Протонефридии (личинки) – терминальные клетки булавовидные со жгутиком (соленоцит), канал n Метанефридии: воронка (нефростом) с ресничками, проток, нефропора n Нефромиксии – протоки протонефридия или метанефридия + целомодукт (половая воронка) Олигохеты - метанефридии Пиявки – метанефридии. Каналов меньше, чем сегментов тела (10 -17 пар), воронка отделена от канала n Функции нефридиев: аммиак превращается в высокомолекулярное соединение, вода Жизнь животных, 1968 всасывается в целом Варианты нефромиксий «Почки» накопления – полихет: I — половая n хлорагогенная ткань (полихеты, олигохеты). воронка, 2—нефридиальный Функции канал, 3 — наружное n ботриодная ткань (пиявки) отверстие Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение 10

Внутреннее строение А Кровеносная система - замкнутая: n Главные сосуды (спинной и брюшной), артериальные и венозные сосуды, сеть капилляров n Движение крови Кольцевые сосуды n Дыхательные пигменты: гемоглобин, полихеты: хлорокруорин, гемэритрин Кровеносная система отсутствует (олигомерные Капиллярная сеть полихеты) Челюстные пиявки– функции кровеносной системы Брюшной Спинной выполняет лакунарная система. Процесс сосуд Спинная лакуна функционального замещения одного органа другим, иным по происхождению - субституция органов Б Дыхательная система Боковая n Поверхность тела. Жабры лакуна Брюшная лакуна n Жабры полихет - видоизмененный спинной усик параподий Кровеносная система полихеты (А) и лакунарная система пиявки (Б) n Жабры пиявок – кожные выросты www. e-lib. gasu. ru n Жабры – эвагинированная дыхательная система Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение 11

Внутреннее строение Нервная система n Тип брюшная нервная цепочка или лестничного типа n Элементы центральной нервной системы: n парный мозговой (надглоточный) и подглоточный ганглии n коннективы, комиссуры n Цепочка, лестница Периферическая система – нервы, отходящие от центральной Эволюция нервной системы: Глаз полихеты - преобразование лестничной системы в цепочку - погружение системы в полость тела n Надглоточный ганглий монолитен либо отделы n Слияние ганглиев сегментов присосок (пиявки) Органы чувств n Полихеты: эпителиальные чувствительные клетки, антенны, нухальные органы, усики параподий, статоцисты, органы зрения (глаза типов бокал или пузырь). Олигохеты: светочувствительные клетки, глаза Глаз пиявки (редко) - бокал, органы химического чувства – туберкулы, осязательные клетки. Пиявки: бокаловидные органы (химического чувства), глаза, чувствительные папиллы Жизнь животных, 1968 Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение, па 12

Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор. n Размножение и развитие полихет n Размножение и развитие олигохет n Размножение и развитие пиявок n Значение кольчатых червей n История изучения погонофор n Классификация погонофор n Строение погонофор n Размножение и развитие погонофор Модуль 3. Целомические животные: кольчатые черви, погонофоры и моллюски 13

Размножение и развитие полихет Размножение полихет Формы размножения полихет n Бесполое (почкование, поперечное деление, паратомия) n Эпитокия: образование пелагической особи, n способной к размножению (атокные и эпитокные членики) n эпитокные членики отрываются от атокных Половая система полихет половой диморфизм не выражен n Раздельнополые (немногие гермафродиты) n Половые железы под эпителием целома n Половые продукты созревают в целоме n Выводятся через целомодукты, нефромиксии, www. bio. fizteh. ru разрыв стенки тела Деление полихет n Оплодотворение наружное n Эмбриональное и постэмбриональное развитие Эмбриональное: дробление яиц полное, неравномерное, спирального типа, детерминированное. Гаструляция инвагинация (отмечена и эпиболия), личинка трохофора Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор. 14

Размножение и развитие полихет Постэмбриональное развитие Трохофора - планктонная личинка: n теменной султан, прототрох n кишечник, протонефридии n нервная система, первичная полость тела Трохофора n телобласты (потомки микромера 4 d) Метатрохофора: мезодермальные полоски n одновременная сегментация, параподии (не функционируют) n зачатки вторичной полости Нектохета: Метатрохофора n головной мозг, брюшные нервные стволы n глаза, пальпы. Параподии - плавание Ювенильная стадия: n Дальнейшая последовательная сегментация n Целомические мешки, мезентерий, диплосомиты, кровеносная система Взрослое животное: n ларвальные сегменты (нет половых клеток и половых воронок) Нектохета n постларвальные сегменты www. bio. fizteh. ru Двойственность сегментации (П. П. Иванов) Личинки полихет Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор. 15

Размножение и развитие олигохет Половая система олигохет n Гермафродиты. Гонады в нескольких сегментах Мужская половая система: n 2 пары семенников (2) в семенных капсулах (7). 3 пары семенных мешков (8) n парные половые воронки (3) и протоки, непарный семяпровод с каждой стороны (6) Женская половая система: n пара яичников (4), пара яйцеводов (5), 2 пары семяприемников (1) Поясок - одноклеточные железки: n развит у половозрелых особей - секрет слизи и белковой жидкости Жизнь животных, 1968 Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор. 16

Размножение и развитие олигохет Половое размножение Оплодотворение перекрестное: Паратомия у червя Neis n А. Сближение партнеров головными отделами n Сцепление (пубертатные валики, половые щетинки) n Выделение слизи из поясков n Обмен семенной жидкостью – семяприемники. n Б. Расходятся черви. Образование «муфты» слизи и ее перемещение. Выделение в муфту яйцеклеток, оплодотворение семенной жидкостью Спаривание дождевых червей n Образование яйцевого кокона Развитие без метаморфоза Белок питает зародыш Бесполое размножение: n архитомия n паратомия Коконы олигохет Жизнь животных, 1968 Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор. 17

Размножение и развитие пиявок Размножение пиявок n Гермафродиты Мужская половая система: n несколько пар семенников (3) (9 пар медицинская пиявка), семенные мешки (7), семявыносящие каналы, парные семяпроводы (6), непарный семяизвергательный канал, совокупительный орган (2), предстательная железа (1) n Если циррус отсутстсвует - гаметы в сперматофорах прикрепляются к покровам Женская половая система: пара яичников в яйцевых мешках (4), яйцеводы, 1 матка, влагалище (5) Размножение и развитие n Оплодотворение внутреннее n Коконы во влажной среде n Развитие сходно с олигохетами Жизнь животных, 1968 Строение половой системы пиявки Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор. 18

Значение кольчатых червей Lumbricus terrestris Многощетинковые черви n Массовые виды как корм промысловых рыб, других животных www. zooeco. com n Пища человека (палоло и другие виды) n Очистка морской воды, переработка органического Трубочник вещества Tubex n Поселение на днищах судов (серпулиды) Малощетинковые черви n Участие в водных и наземных пищевых цепях n Дождевые черви – пища человека www. pozitifpc. com n Дождевые черви – важные участники Паразит карповых почвообразовательного процесса Piscicola geometra n Интродукция дождевых червей при рекультивации Пиявки n Применение в медицине n Паразиты птиц, промысловых рыб www. koidream. com Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор. 19

История изучения погонофор погонофоры 1914 г. Коллери – первое описание из Индийского океана 1933 г. П. В. Ушаков – вторая находка 1937 г. Иоганессон – выделил в класс Pogonophora типа кольчатых червей 1944 г. В. Н. Беклемишев - выделил самостоятельный тип 1955 -1974 г. г. А. В. Иванов - промежуточное положение между первично- и вторичноротыми животными О. М. Иванова-Казас - изучение эмбриологии погонофор 70 -е годы 20 века – находки погонофор на черных курильщиках 1981 г. М. Джонс - первое описание вестиментифер Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор. 20

Классификация погонофор Классификация типа Pogonophora n Класс Frenulata (уздечковые) n Класс Vestimentifera (вестиментифера) n Известно около 150 видов n Глубоководные , сидячий образ жизни n В трубочках (хитин, белок) n Размеры www. nsf. gov Колония вестиментиферы - рифтии Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор. 21

Строение погонофор Внешнее строение Четыре отдела: n Протосома: головная лопасть с щупальцами Щупальца: у уздечковых от 1 до нескольких тысяч, у вестиментифер несколько ярусов Мезосома: валики (уздечки) уздечковых , вестиментальные крылья вестиментифер n Метасома: папиллы, щетинки n Телосома: щетинки Жизнь животных, 1968 Погонофора, извлеченная из трубки Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор. 22

Строение погонофор Питание погонофор n Личинки с кишечником, у взрослых кишечник отсутствует n Симбиотрофное питание: поглощение сероводородокисляющих (вестиментиферы) и метанокисляющих (уздечковые)-бактерий симбионтов. Располагаются: в клетках трофосомы у Бактерии-симбионты в тканях погонофоры вестиментифер, в срединном канале у уздечковых www. sciam. ru Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор. 23

Строение погонофор Внутреннее строение Целом n Просома: непарный мешок (2) n Мезо- и метасома: парные мешки (5 -6) n Телосома: сливающийся или сегментированный мешок Кровеносная система n Замкнутого типа: 2 ствола, сердце (10), система капилляров. Функции крови Дыхание: покровы, щупальца Выделительная система: n парные нефридии ( «почки» ) в мезосоме (5) протоки в протосоме (3 -4) Нервная система: n подкожное нервное сплетение n скопление нервных клеток в мезосоме (11) n нервные стволы Органы чувств: чувствительные клетки Жизнь животных, 1968 Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор. 24

Размножение и развитие погонофор Размножение и развитие Половая система n Раздельнополые n Две гонады, парные протоки в метасоме n Оплодотворение сперматофорное Развитие n Дробление яиц спиральное, детерминированное n Мезодерма и целом формируются энтероцельно n Развитие с метаморфозом n Личинка плавающая: сегментирована, 4 сегмента, 2 пояса ресничек, кишечник n Личинка питание: 1. уздечковые -поглащение симбионтов, редукция ротовое и анального отверстий, образование трубки, 2. вестиментиферы - симбиотические бактерии проникают через покровы в мезодермальные клетки, из которых образуется трофосома Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор. 25