Лекция 11 Целомические животные Кольчатые черви Внешнее и

Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутренее строение n n Общая характеристика типа Кольчатые черви Разнообразие кольчатых червей Внешнее строение Внутреннее строение Модуль 3. Целомические животные: кольчатые черви, погонофоры и моллюски 1

Общая характеристика типа Кольчатые черви Тип кольчатые черви (Annelida) Общие признаки типа n Отделы тела: головная лопасть (простомиум), сегментированное туловище, анальная лопасть (пигидий) n Метамерность внешнего и внутреннего строения n Полость тела вторичная (целом), лопасти лишены целома n Кожно-мускульный мешок развит: эпителий, мышцы кольцевые, продольные n Кишечник из трех отделов, развиты слюнные железы n Выделительная система нефридиального типа n Кровеносная система замкнутого типа (может отсутствовать) n Дыхательная система: жабры, либо отсутствует (дыхание поверхностью тела) n Нервная система: парный головной мозг, брюшная нервная цепочка или лестничного типа n Раздельнополые или гермафродиты n Дробление яиц по спиральному типу, детерминированное n Развитие с метаморфозом или прямое Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение 2

Разнообразие кольчатых червей Надкласс Aclitellata - беспоясковые Класс Polychaeta - многощетинковые черви www. . unige. ch Морские (большая часть) свободноживущие (некоторые паразиты) Клада Scolecida – простомиум без придатков ¡ Подкласс Scolecida Клада Palpata – простомиум с пальпами ¡ Подкласс Aciculata (=Errantia) – бродячие ¡ Подкласс Canalipalpata (=Sedentaria) – сидячие www. livt. net Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение 3

Разнообразие кольчатых червей Надкласс Clitellata - поясковые Класс Oligochaeta - малощетинковые черви Населяют пресные водоемы (некоторые морские), почвы n Отряд Naidomorpha n Отряд Lumbricomorpha Класс Hirudinae – пиявки n n Населяют пресные водоемы (некоторые морские), земноводный образ жизни Временные или постоянные эктопаразиты, www. bugsandweeds. co. uk хищники Подкласс Archihirudinae - древние пиявки отряд Acanthobdellida – щетинконосные пиявки Подкласс Euchirudinae - настоящие пиявки отряд Rhynchobdellida – хоботные пиявки, отряд Gnathobdellida – челюстные пиявки www. yale. edu Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение www. livt. net www. zooeco. com www. dekoi. info 4

Разнообразие кольчатых червей Аnnelida Echiura Sipuncula www. tolweb. org Асlitellata Polychaeta www. maastrichian. home. bresnan Clitellata Oligochaeta Hirudinae Scolecida Aciculata Archihirudinae Canalipalpata Archiannelida Euhirudinae Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение 5

Внешнее строение Полихеты Внешнее строение Отделы тела: головной и туловище Головная лопасть (простомиум) n Глаза, антенны (щупальца, тентакулы), пальпы (щупики), обонятельные ямки (нухальные органы) Ротовые сегменты (перистомиум): 1 -3 сегмента туловища (цефализация) n Ротовое отверстие вентрально, усики (цирры) n Головные придатки могут быть редуцированы Туловище сегментировано (полимерное) n Сегментация гомономная или гетерономная n Параподии – примитивные конечности: - Базальная часть (основание) - Ветви: нотоподия и невроподия (внутри пучки щетинок и ацикула) - Усики (чувствительные органы, жабры) Анальная лопасть – пигидий n Головной конец Nereis: 1 — простомиум; 2 — антенны, 3 — глаза, 4 — органы химического восприятия (пальпы); 5 — перистомиум, 6 — усики ротового сегмента; 7 — параподии с пучками щетинок; 8 — сегменты тела Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение Жизнь животных, 1968 6

Внешнее строение Олигохеты n n n Олигомерные и полимерные, сегментация чаще гомономная Простомиум лишен придатков (у большинства) Перистомиум: ротовое отверстие вентрально Параподии не развиты, пучки щетинок Тело имеет поясок (clitellum) с железистыми клетками Анальная лопасть с порошицей Пиявки Тело сплюснуто в дорзо-вентральном направлении n Присоски: передняя и задняя n Простомиум и пигидий не выражены, придатки на теле отсутствуют n Щетинки на 5 -ти сегментах (древние пиявки) n Сегментация: 33 истинных сегментов (у щетинконосных – 30), 4 сегмента - передняя присоска, 7 сегментов – задняя n Внешняя сегментация: настоящий сегмент = 3 -14 ложных сегментов Покровы кольчатых червей: n кутикула, эпителий (имеет железистые, пигментные клетки), железистые трубочки (сидячие полихеты) n Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение 7

Внутреннее строение Мускулатура n Мышцы: кольцевые, диагональные (пиявки), продольные (сплошные, лентами). Спинно-брюшные. n Сгибатели и разгибатели параподий n Протракторы и ретракторы щетинок у олигохет Полость тела - вторичная или целом l Целомический (перинонеальный) эпителий www. e-lib. gasu. ru l Соматоплевра Поперечный срез полихеты: 1 – эпителий, 2 – кольцевые l Спланхноплевра (кишечный листок) мышцы, 3 – продольные мышцы, 4 – жабра, 5 – нотоподий, 6 – ацикула, 7 – невроподий, 8, 9 – нефридий, 10 – косая мышца, l Мезентерий (брыжейка) 11 – брюшной сосуд, 12 – гонады, 13 – брюшной усик, 14 – щетинки, 15 – кишка, 16 – целом, 17 – спинной сосуд l Диссепименты l Целом отсутствует в простомиуме и пигидии l Целом в виде лакун (часть пиявок), паренхима органами паренхимау Функции целома: распредлительная, выделительная, половая Гипотезы происхождение целома: миоцельная, гоноцельная, энтероцельная, схизоцельная Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение 8

Внутреннее строение Пищеварительная система Три отдела: передняя, средняя, задняя кишка n Пищеварение полостное Передняя кишка n Глотка: -хитиновые челюсти (хищные полихеты) n -протоки слюнных желез Пищевод - протоки известковых (морреновых) желез (дождевые черви) n Зоб и мускулистый желудок (дождевые Жизнь животных, 1968 черви) Передний отдел пищеварительной Средняя кишка - увеличение поверхности: системы дождевого червя: 1 – n выросты – дивертикулы (пиявки, часть глотка; 2 – пищевод; 3 – зоб; 4 – мускульный желудок; 5 – средняя полихет) кишка n тифлозоль (олигохеты) Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение n 9

Внутреннее строение Выделительная система Нефридиального типа n Пара выделительных канала на каждом сегменте n Выделительная пора – в следующем сегменте Полихеты n Протонефридии (личинки) – терминальная клетка со жгутиком (соленоцит), канал нефридия n Метанефридии - воронка и нефростомом с ресничками, проток, нефропора n Нефромиксии – протонефридий + целомодукт (половая воронка) n Миксонефридии - метанефридий + целомодукт Олигохеты - метанефридии Пиявки – метанефридии: число каналов меньше, чем сегментов тела, воронка отделена от канала n Выделительные каналы нефридиев: отделение аммиака, вода всасывается в целом «Почки» накопления – накопление продуктов распада (гуанин, соли мочевой кислоты), удаление через нефридии: n хлорагогенная ткань (полихеты, олигохеты) n ботриодная ткань (пиявки) n Жизнь животных, 1968 Варианты нефромиксий полихет: I — половая воронка, 2—нефридиальный канал, 3 — наружное отверстие Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение 10

Внутреннее строение Кровеносная система - замкнутая: А Главные сосуды (спинной и брюшной) + сеть капилляров n Движение крови за счет сокращения стенок спинного сосуда, кольцевых сердец (олигохеты) Кровеносная система отсутствует (олигомерные полихеты) Лакунарная система – функции кровеносной системы (челюстные пиявки) n Процесс функционального замещения одного органа другим, иным по происхождению n Кольцевые сосуды Капиллярная сеть Брюшной сосуд Спинная лакуна Б субституция органов (челюстные пиявки) Дыхательная система n Боковая лакуна n Брюшная лакуна Кровеносная система полихеты (А) и лакунарная система пиявки (Б) n n Дыхание всей поверхностью тела Органы дыхания – эвагинированные Жабры полихет - видоизмененный спинной усик параподий Жабры пиявок – кожные выросты www. e-lib. gasu. ru Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение 11

Внутреннее строение Нервная система Элементы центральной нервной системы: n парный мозговой (надглоточный) ганглий n коннективы, комиссуры n подглоточные ганглии n брюшная нервная цепочка или лестничного типа Периферическая система – нервы, отходящие от стволов Эволюция нервной системы: - преобразование лестничной системы в цепочку - погружение системы в полость тела n Надглоточный ганглий монолитен либо отделы n Слияние ганглиев сегментов присоски (пиявки) Органы чувств n Полихеты: эпителиальные чувствительные клетки, антенны, нухальные органы, усики параподий, статоцисты, органы зрения (глаза типов бокал или пузырь) n Олигохеты: светочувствительные клетки, глаза (редко), органы химического чувства, осязательные клетки n Пиявки: бокаловидные органы (химического чувства), глаза Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение, па Глаз полихеты Глаз пиявки Жизнь животных, 1968 12

Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор. n n n n Размножение и развитие полихет Размножение и развитие олигохет Размножение и развитие пиявок Значение кольчатых червей История изучения погонофор Классификация погонофор Строение погонофор Размножение и развитие погонофор Модуль 3. Целомические животные: кольчатые черви, погонофоры и моллюски 13

Размножение и развитие полихет Размножение полихет Половая система полихет n Раздельнополые (немногие гермафродиты) n Половые железы под эпителием целома n Половые продукты созревают в целоме n Выводятся через целомодукты, нефромиксии, разрыв стенки тела n Оплодотворение наружное n Половой диморфизм не выражен Формы размножения полихет n Бесполое предшествует половому www. bio. fizteh. ru n Разный план строения члеников тела: Деление полихет атокные – обычное строение эпитокные (с половыми клетками) - редукция кишечника, мускулатуры, увеличение числа щетинок, развитие перепонок параподий n Бесполое размножение - поперечное деление (эпитокные отрываются от атокных) n Паратомия - последовательное почкование Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор. 14

Размножение и развитие полихет Постэмбриональное развитие Трохофора - планктонная личинка: n n теменной султан, прототрох кишечник, протонефридии нервная система, первичная полость тела телобласты (зона роста) Трохофора Метатрохофора: одновременная сегментация туловища, параподии n мезодермальные полоски n зачатки вторичной полости Нектохета: n головной мозг, брюшные нервные стволы n глаза, пальпы n Метатрохофора Ювенильная стадия: n n последовательная дальнейшая сегментация целомическая полость, кровеносная система Взрослое животное: ларвальные сегменты (нет половых клеток и половых воронок) n постларвальные сегменты Двойственность сегментации (П. П. Иванов) n Нектохета www. bio. fizteh. ru Личинки полихет Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор. 15

Размножение и развитие олигохет Половая система олигохет Гермафродиты n Гонады расположены в нескольких сегментах Мужская половая система: n n 2 пары семенников (2), семенные капсулы (7) половые продукты созревают в семенных мешках (8) парные половые воронки (3) и половые протоки, непарный семяпровод (6) Женская половая система: пара яичников (4), пара яйцеводов (5), 2 пары семяприемников (1) Поясок - одноклеточные железки: n развит у половозрелых особей - секрет слизи и белков n Жизнь животных, 1968 Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор. 16

Размножение и развитие олигохет Бесполое размножение: n архитомия (деление предшествует регенерации) n паратомия Паратомия у червя Neis Половое размножение Оплодотворение перекрестное: n n n n Сближение партнеров головными отделами Сцепление (пубертантные валики, половые щетиноки) Выделение слизи из поясков Обмен семенной жидкостью Образование слизи и ее перемещение к переднему концу тела Выделение в муфту яйцеклеток, оплодотворение семенной жидкостью Образование из муфты яйцевого кокона Развитие без метаморфоза Белковый кокон питает зародыш Спаривание дождевых червей Коконы олигохет Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор. Жизнь животных, 1968 17

Размножение и развитие пиявок Размножение пиявок Гермафродиты n Половая система сходна с олигохетами - имеется поясок Мужская половая система: n несколько пар семенников (3), семенные мешки (7), семявыносящие каналы, парные семяпроводы (6), непарный семяизвергательный канал, совокупительный орган (2), предстательная железа (1) n Если циррус отсутстсвует - гаметы в сперматофорах (вводятся во влагалище, под кожу) Женская половая система: пара яичников в яйцевых мешках (4), яйцеводы, матка, непарное влагалище (5) Размножение и развитие n Оплодотворение внутреннее n Коконы во влажной среде n Развитие сходно с олигохетами n Дробление яиц спирального типа, детерминированное n Макромер Д – основные органы взрослого животного n Жизнь животных, 1968 Строение половой системы пиявки Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор. 18

Значение кольчатых червей Lumbricus terrestris Многощетинковые черви n www. zooeco. com n n Трубочник Tubex n Массовые виды как корм промысловых рыб, других животных Пища человека (палоло и другие виды) Очистка морской воды, переработка органического вещества Поселение на днищах судов (серпулиды) Малощетинковые черви n n www. pozitifpc. com Паразит карповых Piscicola geometra n n Участие в водных и наземных пищевых цепях Дождевые черви – пища человека Дождевые черви – важные участники почвообразовательного процесса Интродукция дождевых червей при рекультивации Пиявки n n Применение в медицине Паразиты птиц, промысловых рыб www. koidream. com Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор. 19

История изучения погонофор История изучения 1914 г. Коллери – первое описание из Индийского океана 1933 г. П. В. Ушаков – вторая находка 1937 г. Иоганессон – выделил в класс Pogonophora типа кольчатых червей 1944 г. В. Н. Беклемишев - выделил самостоятельный тип 1955 -1974 г. г. А. В. Иванов - промежуточное положение между первично- и вторичноротыми животными О. М. Иванова-Казас - изучение эмбриологии погонофор 70 -е годы 20 века – находки погонофор на черных курильщиках 1981 г. М. Джонс - первое описание вестиментифер Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор. 20

Классификация погонофор Классификация типа погонофоры Тип Pogonophora n Класс Frenulata (уздечковые) n Класс Vestimentifera (вестиментифера) n n n Известно около 150 видов Глубоководные , сидячий образ жизни В трубочках (хитин, белок) www. nsf. gov Колония вестиментиферы - рифтии Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор. 21

Строение погонофор Внешнее строение Тело из четырех отделов n Протосома: головная лопасть Щупальца: у уздечковых 1 -200 тыс, у вестиментифер располагаются в несколько ярусов , имеют опорные лопасти с крышечками, они закрывают трубку n Мезосома: валики (уздечки) уздечковых перемещение в трубке вестиментальные крылья вестиментифер n Метасома: папиллы, щетинки – удержание в трубке n Телосома: щетинки - рытье грунта Жизнь животных, 1968 Погонофора, извлеченная из трубки Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор. 22

Строение погонофор Питание погонофор n У взрослых кишечник отсутствует n Гипотеза о наружном пищеварении в полости щупалец: мерцание ресничек - принос пищи током воды Симбиотрофное питание: поглощение сероводородокисляющих и метанокисляющих бактерийсимбионтов (в вакуолях клеток трофосомы у вестиментифер, в срединном канале у уздеччковых) n Бактерии-симбионты в тканях погонофоры Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор. www. sciam. ru 23

Строение погонофор Внутреннее строение Целом n n n Просома: непарный мешок (2) Мезо- и метасома: парные мешки (5 -6) Телосома: сливающийся или сегментированный мешок Кровеносная система Замкнутого типа: спиной (7) и брюшной (8) стволы, сердце (10), система капилляров щупалец (1), трофосомы и срединного канала n Функции крови: транспорт кислорода, сероводорода и метана для хемосинтеза бактерий Дыхание: покровы, щупальца n Выделительная система: n n парные нефридии ( «почки» ) в мезосоме (5) почечные протоки в протосоме (3 -4) Нервная система: подкожное нервное сплетение n брюшной нервный тяж (12) n скопление нервных клеток в мезосоме (11) n парные нервные стволы Органы чувств: чувствительные клетки, слабо развиты Гонады (9) n Жизнь животных, 1968 Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор. 24

Размножение и развитие погонофор Размножение и развитие Половая система n Раздельнополые n Две гонады в метасоме (самца – в заднем отделе; самки – в переднем) n Протоки парные, открываются на метасоме n Оплодотворение сперматофорное Развитие n Дробление яиц спиральное, детерминированное n Мезодерма и целом энтероцельные n Развитие с метаморфозом n Личинка плавающая: сегментирована, 2 пояска ресничек, кишечник n Осаждение личинки: поглащение симбионтов, редукция ротовое и анального отверстий, образование трубки Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор. 25