Лекция 10 Зорина З А zorina_z a mail ru

Лекция 10 Зорина З. А. zorina_z. a@mail. ru 8 903 205 69 85 Лаб. физиологии и генетики поведения, кафедра ВНД, Биологический ф-т, Московский гос. университет имени М. В. Ломоносова, Москва

Концепция Л. В. Крушинского о биологических основах рассудочной деятельности животных

Мышление человека основано на обобщенном и опосредованном отражении действительности, а также на оперировании символами. Мышление – отыскание и открытие существенно нового, решение новых задач в неожиданно возникших ситуациях. (Ладыгина-Котс, В. Келер, Брушлинский, Лурия, Крушинский, Byrne, Rumbaugh и др. )

Ограниченность тестов на использование орудий: • Мало применимы для сравнительных исследований; • трактовка данных может быть субъективной; Для широких сравнительных исследований: необходимы универсальные тесты: Упрощенные варианты орудийных задач 2000 -е гг. ; Элементарные логические задачи Л. В. Крушинского; Формирование установки на обучение по H. Harlow.

При изучении мышления животных возникают два основных вопроса: Ø На каких этапах филогенеза возникли наиболее простые зачатки мышления и насколько широко они представлены у современных животных? § сравнительные исследования, с применением универсального набора тестов, применимого к самым разным животным ( Harlow, 1959; Крушинский, 1986) Ø Каковы высшие формы мышления, доступные животным, и какова степень их сходства с мышлением человека? § изучение поведения и психики высших позвоночных с помощью наиболее сложных методик, включая обучение языкам-посредникам.

Некоторые модели, используемые для исследования мышления животных: Ø Тесты, которые могут быть решены без обучения за счет экстренного улавливания структуры элементарных логических задач и реорганизации независимых элементов прошлого опыта: § тесты, требующие применения орудий (по В. Келеру); § тесты, для решения которых требуется использование «эмпирических законов» (по Л. В. Крушинскому), т. е. мысленных представлений об исчезнувшем объекте; Ø Тесты, основанные на операции обобщения – их условия и структура произвольно определяются экспериментатором и не связаны с естественными закономерностями; требуется предварительное обучение: § исследования способности к выявлению общего алгоритма в серии однотипных задач - установка на обучение (по Г. Харлоу); § исследования способности к формированию понятий (число; сходство/различие и т. п. ); § исследования способности к символизации.

Леонид Викторович Крушинский (1911 -1984) «Биологические основы рассудочной деятельности» (1977, 1986) «Записки московского биолога: Загадки поведения» (2006) Один из основателей кафедры высшей нервной деятельности Биологического ф-та МГУ, которой он заведовал в последние годы жизни. Его работы - многоплановое физиолого-генетическое исследование зачатков мышления у широкого диапазона видов 5 классов позвоночных.

Л. В. Крушинский и сотр. • ОБЛОЖКА ПЕРЕВОДА

Элементарная рассудочная деятельность - способность животных улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и возможность оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях. (Крушинский, 1986, С. 27)

А. Р. Лурия (1902 -1977) Акт мышления возникает только тогда, когда у субъекта существует соответствующий мотив, делающий задачу актуальной, а решение ее необходимым, и когда субъект оказывается в ситуации, относительно выхода из которой у него нет готового решения привычного (т. е. приобретенного в процессе обучения) или врожденного» (Лурия, 1973).

Л. В. Крушинский ввел понятие элементарной логической задачи, т. е. задачи, которая характеризуется логической связью между составляющими ее элементами. Решение такой задачи возможно логическим путем в соответствии с лежащим в ее основе принципом на основе мысленного анализа условий задачи (оно не требует предварительных проб и ошибок).

W. Kohler (1887 -1967) • …эксперименты, при помощи которых мы испытывали животных, ставили последних перед вполне актуальной данной ситуацией, в которой также и решение могло быть тотчас же актуально выполнено. (Келер В. Исследование интеллекта человекоподобных обезьян" 1925. С. 226).

Эмпирические законы (по Л. В. Крушинскому) Закон "неисчезаемости" - предмет, воспринятый рецепторами животного, продолжает существовать и после того, какая-либо причина помешала его восприятию. Закон "движения" – движение предмета всегда имеет определенное направление и траекторию. Движение - одно из самых универсальных явлений окружающего мира, с которым сталкивается любое животное независимо от образа жизни. Каждое из них без исключения с первых же дней жизни наблюдает перемещения родителей и сибсов, хищников, которые им угрожают, или наоборот, собственных жертв. Вместе с тем, оно воспринимает изменения положения деревьев, травы и окружающих предметов при собственных перемещениях. Закон «вмещаемости» : один предмет может находиться внутри другого. Закон "перемещаемости"- приманка, вмещенная в объемную фигуру, при перемещении последней перемещается вместе с ней.

"Постоянство" предметов и их свойств (оbject permanence) Стадии сенсомоторного развития ребенка (J. Piaget) Стадия 4 Эмпирические законы (Л. В. Крушинский) Закон "неисчезаемости": предмет, воспринятый рецепторами животного, продолжает существовать и после того, какая-либо причина помешала его восприятию. Закон «вмещаемости» : один предмет может находиться внутри другого. Стадия 5 Закон "перемещаемости": приманка, вмещенная в объемную фигуру, при перемещении последней перемещается вместе с ней.

Особенности задач, предложенных Л. В. Крушинским: Ø Все они основаны на поиске приманки, исчезающей на глазах животного из его поля зрения, - в отличие от задач В. Келера и других задач на применение орудий, в которых приманка всегда была “в пределах зрительного поля”. Поскольку решение принимается в отсутствие приманки, оно осуществляется не под контролем внешних стимулов, а за счет оперирования мысленными представлениями, или “образом исчезнувшей приманки”, т. е. относится к когнитивным процессам.

«Новый тип рефлексов, изучаемый Л. В. Крушинским, дает возможность определить механизмы, лежащие в основе удержания следов памяти раздражителя, т. е. появления у животных «представлений» . Последние являются той базой, на которой формируется процесс мышления животных и их способность к «предусмотрительным действиям» . Н. Н. Ладыгина-Котс (1958)

Особенности задач, предложенных Л. В. Крушинским: Ø Их решение требует оперирования "эмпирическими законами", т. е. такими свойствами предметов и явлений, которые присущи им в силу физических законов, и с которыми животное постоянно сталкивается в жизни. Ø Это универсальные тесты, которые обеспечивают возможность объективной количественной оценки рассудочной деятельности животных, применимы к представителям разных систематических групп и, тем самым, обеспечивают базу для исследования физиологических и генетических основ рассудочной деятельности.

Элементарные логические задачи, разработанные Л. В. Крушинским : • Задача на экстраполяцию направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения • Задача на оперирование эмпирической размерностью фигур • Задача на определение закономерности скрытого перемещения приманки по ряду позиций (тест Ревеша-Крушинского) Решение ЭЛЗ происходит на основе мысленного анализа ее условий. Альтернатива – проблемный ящик Торндайка, или выработка дифференцировочного УР, решение которых возможно только методом проб и ошибок

В качестве основы для разработки лабораторных тестов Л. В. Крушинский использовал свои наблюдения за поведением животных в естественных условиях. Например, идея задачи на экстраполяцию направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения была подсказана наблюдением за поведением одной из его охотничьих собак. Преследуя тетерева, собака не стала ломиться через кусты, а обежала их вокруг и встретила птицу точно на выходе. Задачи такого рода нередко возникают в естественной жизни животных.

• В качестве основы для разработки лабораторных тестов Л. В. Крушинский использовал свои наблюдения за поведением животных в естественных условиях !!! (показано в фильме)

Л. В. Крушинский «Записки московского биолога. Загадки поведения животных» М. : ЯСК. 2006 - Сбор наблюдений за проявлениями разума в естественном поведении животных. - Проверка наблюдений экспериментами в лаборатории

Задача на экстраполяцию направления движения раздражителя, исчезающего из поля зрения животного (по Крушинскому, 1986) Экстраполяция - способность выносить функцию, известную на отрезке, за его пределы. Для решения задачи на экстраполяцию необходимо оперировать «законом неисчезаемости» (предмет, воспринятый рецепторами животного, продолжает существовать и после того, какая-либо причина помешала его восприятию) и «законом движения» (движение предмета всегда имеет определенное направление и траекторию).

Задача на экстраполяцию направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения + Для решения этой задачи необходимо мысленно представить траекторию движения корма на скрытом участке и обойти преграду с соответствующей стороны. Основной характеристикой способности животных к экстраполяции служат результаты первого предъявления задачи. Способность вида к экстраполяции оценивается по доле животных (%), правильно решивших задачу при первом предъявлении.

Задача на экстраполяцию направления движения раздражителя, исчезающего из поля зрения животного (по Крушинскому, 1986) • Экстраполяция - способность выносить функцию за пределы отрезка, на котором она известна. Для решения этой задачи необходимо мысленно представить траекторию движения корма на скрытом участке и обойти преграду с соответствующей стороны. • Способность вида к экстраполяции оценива-ется по доле животных (%), правильно решивших задачу при первом предъявлении.

Установка для исследования способности к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения, у птиц.

Установки для исследования способности к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения: А – для хищных млекопитающих (собак, волков, лис); Б – для грызунов.

Применение задачи на экстраполяцию позволило: • дать широкую сравнительную характеристику рассудочной деятельности (РД) у представителей 5 классов позвоночных; • изучить ее морфофизиологические основы; • выявить особенности ее психофизиологической природы; • выявить наличие генетически детерминированных различий уровня РД в пределах вида (у грызунов); • оценить вклад экологической специализации в уровень когнитивных способностей

С помощью указанных методик получена сравнительная характеристика развития элементарного мышления у более чем 20 видов 5 классов позвоночных (рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие).

Способность к экстраполяции у позвоночных разных классов. Доля правильных решений (в %) при 1 -м предъявлении ( -p 0. 01) Рыбы: n=79 20 40 60 Амфибии: (n=60) Водные черепахи (n=59) Рептилии: Сухопутные череп. (n=24) Птицы: 80 Ящерицы (n=84) Куры (n=133) Утки (n=25) Голуби (n=46) Хищные птицы (n=24) Врановые (n=82) Лаб. мыши (n=66) 100 % Млекопи- Дикие крысы (n=39) тающие: Кролики (n=37) Кошки (n=115) Собаки (n=124) Лисицы (n=30) Песцы (n=20) Волки (n=10) Дельфины (n=? ? ? ) 20 40 60 80 100 %

«Изучение рассудочной деятельности в условиях свободного поведения приводило в основном к тому, что складывалось лишь впечатление о наличии у собак рассудка. Однако лабораторные эксперименты, которые были разработаны в результате этих впечатлений, их подтвердили. Они подтвердили и то, что сами наблюдения были правильными. А это значит, что они имеют определенное научное значение» . Л. В. Крушинский, 2006

Сравнительная характеристика когнитивных способностей высших млекопитающих и птиц Хищные Низшие Антропоиды млек. обезьяны Элементарные логические задачи Тесты Группы Экстраполяция Оперирование ЭРФ +++ -- +++ +++* не изучены Вороны (попугаи) +++ ++ Орудийная деятельность Спонтанное применение орудий -- Причинно-следственные -отношения (подтягивание приманки за нить) -- +++ +++ Обобщение + < ++ Установка на обучение ++ < < ? ? вороны +попугаи +++ ++ = низш. обез +++ Довербальные понятия -- < Символизация не изучена + < +++ не изучен + < +++ = Выбор по аналогии ++ ++ +++

Наиболее универсальными из исследованных форм элементарного мышления животных можно считать: • способность к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения; • способность к обобщению на допонятийном уровне. К решению этих тестов способны даже низкоорганизованные виды

Например, у рептилий (черепах и ящериц) обнаружены следующие универсальные проявления мышления: • экстраполяция направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения; • обобщение пространственных признаков на допонятийном уровне.

• Впервые показано, что рептилии (черепахи, ящерицы, крокодилы) способны к решению элементарных логически задач!!!

Высокоорганизованные представители класса птиц (врановые) достигают уровня хищных млекопитающих и дельфинов по решению теста на экстраполяцию. Это позволило Л. В. Крушинскому высказать гипотезу о независимых источниках возникновения зачатков мышления на разных «ветвях» филогенеза и их параллельном развитии в процессе дальнейшей эволюции.

Применение задачи на экстраполяцию позволило: • дать широкую сравнительную характеристику рассудочной деятельности (РД) у представителей 5 классов позвоночных; • изучить ее морфофизиологические основы; • выявить особенности ее психофизиологической природы; • выявить наличие генетически детерминированных различий уровня РД в пределах вида (у грызунов); • оценить вклад экологической специализации в уровень когнитивных способностей

Морфофизиологические основы мышления животных Ø Корреляция когнитивных способностей и размера мозга у птиц и млекопитающих; Ø Корреляция когнитивных способностей и развития ассоциативных областей новой коры у млекопитающих; Ø Корреляция когнитивных способностей и развития неопаллиума (неостриатума) птиц.

Змея Кролик Макака Лягушка Черепаха Опоссум Кошка Шимпанзе Человек

Мозг млекопитающих

Морфофизиологические основы мышления животных Ø Корреляция когнитивных способностей и размера мозга у птиц и млекопитающих; Ø Корреляция когнитивных способностей и развития ассоциативных областей новой коры у млекопитающих; Ø Корреляция когнитивных способностей и развития неопаллиума (неостриатума) птиц.

Кролик Собака Макака Ассоциативные зоны коры больших полушарий: в ряду млекопитающих происходит увеличение площади ассоциативных зон коры больших полушарий (в частности, префронтальной или лобной зоны). Человек 1 – обонятельные луковицы 2 – двигательная кора (черная) 3 – соматосенсорная кора 4 – зрительная кора 5 – ассоциативная кора (белая) 6 – слуховая кора (по Manning, 1972)

Морфофизиологические основы мышления животных Ø Корреляция когнитивных способностей и размера мозга у птиц и млекопитающих; Ø Корреляция когнитивных способностей и развития ассоциативных областей новой коры у млекопитающих; Ø Корреляция когнитивных способностей и развития неопаллиума (неостриатума) птиц.

Врановые птицы Corvidae – модельный объект для изучения когнитивных функций

Для врановых характерно: • ряд признаков прогрессивного развития головного мозга • широкое географическое распространение; • разнообразие используемых экологических ниш; • приспособление к любым вариантам антропогенной трансформации среды; • многочисленные проявления сообразительности в нестандартных ситуациях, включая использование орудий; • успешное решение ряда когнитивных тестов;

Charadriiformes Cеребристая чайка Anseriformes Strigiformes * * Charadriiformes Passeriformes Piciformes Psittaci Galliformes Columbiformes Полушарный индекс – отношение веса полушарий к весу ствола мозга (Portmann, 1947)*

Относительный объем neopallium и число элементов в нейроглиальных комплексах у голубей и ворон Относительный вес больших полушарий (Portmann, 1947) Ворона (Corvus cornix) Голубь (Columba livia) 15. 38 4. 0 h h Относительные размеры hyperpallium (hyperstriatum) accessorium h h 10 - 28 5 - 10 h - hyperpallium accessorium Число элементов в нейроглиальных комплексах (Воронов, 1995)

Морфофизиологические основы мышления животных Способность к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя резко снижалась после удаления: Ø neopallium accessorium у врановых птиц; Ø префронтальной коры у собак и кошек; Ø Переднесредней дорсолатеральной? коры у черепах.

Применение задачи на экстраполяцию позволило: • дать широкую сравнительную характеристику рассудочной деятельности (РД) у представителей 5 классов позвоночных; • изучить ее морфофизиологические основы; • оценить вклад экологической специализации в уровень когнитивных способностей • выявить особенности ее психофизиологической природы; • выявить наличие генетически детерминированных различий уровня РД в пределах вида (у грызунов);

• Критики высказывали предположение, что успешное решение теста на экстраполяцию определяется экологическими особенностями вида, поэтому вороны (всеядные) и хищные млекопитающие его решают, а голуби (зерноядные) и грызуны и кролики не решают. • НО!!! • Широкий и разноплановый сравнительный анализ опроверг это возражение, т. к. :

• Количественные характеристики способности к экстраполяции у хищных зависят от экологической специализации (Сотская), но у всех видов они достоверно превышают случайный уровень.

• и хищные, и травоядные рыбы НЕ решают задачу на экстраполяцию; • и хищные, и травоядные черепахи решают задачу на экстраполяцию одинаково успешно; • мелкие воробьиные с разными способами питания решают задачу на экстраполяцию на одном уровне; • голуби не решают ЭЛЗ независимо от того, требуют ли эти задачи восприятия «законов движения» , или не требуют;

Применение задачи на экстраполяцию позволило: • дать широкую сравнительную характеристику рассудочной деятельности (РД) у представителей 5 классов позвоночных; • изучить ее морфофизиологические основы; • выявить отличия механизма РД от обучения; • выявить наличие генетически детерминированных различий уровня РД в пределах вида (у грызунов); • оценить вклад экологической специализации в уровень когнитивных способностей

Т. обр. , "… степень развития элементарной рассудочной деятельности животных на всех ступенях филогенеза детерминирована уровнем развития мозга, который в свою очередь определяется генотипом животного. Естественный отбор, селекционируя наиболее адекватные формы поведения животных в многообразно меняющихся условиях среды, производит тем самым и отбор тех морфофизиологических особенностей мозга, которые обеспечивают выполнение наиболее адаптивных поведенческих актов”. Крушинский, 1977 / 2010. С. 89.

Методы изучения мышления животных Всякое испытание интеллекта необходимо является испытанием не только для испытуемого, но и для самого экспериментатора. в. келер, 1930

• На протяжении ХХ века по мере расширения экспериментальных исследований сложился комплекс требований к когнитивным тестам, которые обеспечивают достоверность получаемых результатов. Сюда входит ряд частных, хотя и необходимых условий:

Некоторые требования к организации когнитивных тестов • возможность оценить выполнение теста при первом предъявлении; • обеспечение “новизны” стимулов и ситуации при повторных предъявлениях задачи; • соответствие условий эксперимента сенсорным, манипуляционным и локомоторным возможностям животных данного вида; • оценка экологических и этологических особенностей данного вида; • создание у животного мотивации, побуждающей его решать задачу; • устранение признаков, которые животное могло бы использовать при решении (обонятельные и пространственные стимулы - “подсказки”); • устранение невольных “подсказок” экспериментатора.

Схема теста на "вмещаемость" и "перемещаемость". Закон "неисчезаемости" - предмет, воспринятый рецепторами животного, продолжает существовать и после того, какая-либо причина помешала его восприятию. Закон "движения" – движение предмета всегда имеет определенное направление и траекторию. Закон «вмещаемости» : один предмет может находиться внутри другого. Закон "перемещаемости"- приманка, вмещенная в объемную фигуру, при перемещении последней перемещается вместе с ней. Тест на определение местонахождения приманки (вмещаемость) Тест на определение местонахождения приманки после передвижения цилиндра (перемещаемость)

Задача на оперирование эмпирической размерностью фигур Ее решение требует оценки пространственно-геометрических свойств предметов. Для успешного решения этой задачи необходимо представлять, что приманка, ставшая невидимой, не исчезает, а может быть помещена в другую объемную фигуру (но не в плоскую) и вместе с ней перемещаться в пространстве. При этом необходимо сопоставить характеристики имеющихся в момент выбора фигур и отсутствующей приманки и, пользуясь отсутствующей приманкой как эталоном, сопоставить их между собой и решить, где она находится.

Сравнительная характеристика решения задачи на оперирование эмпирической размерностью фигур при первом ее предъявлении - p 0. 05 (успешное решение задачи) 20 40 60 80 100 % Голуби (n=5) Врановые (n=60)# Медведи (n=15) Собаки (n=19)# Макаки (n=10)# Дельфины (n=2 )# 20 40 60 80 100 % # - успешное решение задачи на экстраполяцию

"Кривые накопления" при решении задачи на оперирование эмпирической размерностью фигур А – макаки; В – дельфины, вороны; С – собаки, волки, кошки.

Применение задачи на оперирование эмпирической размерностью фигур позволило уточнить сравнительную характеристику уровня РД представителей разных классов позвоночных. Оно выявило существенные различия между способностями хищных млекопитающих и приматов. Оно показало, что несмотря на кардинальные отличия в организации мозга наиболее высокоорганизованные представители класса птиц могут достигать того же уровня, что и приматы (а не уровня хищных млекопитающих, как считалось ранее).

Л. В. Крушинский о необходимости комплексного подхода к сравнительному изучению РД "Мы считаем, что прогрессивная эволюция в животном мире шла в направлении увеличения способности к улавливания большего числа эмпирических законов природы. Видимо , чем большее число законов, связывающих элементы внешнего мира, улавливают животные, тем более высокой рассудочной способностью они обладают ". (Л. В. Крушинский, 1986)

Сравнительная характеристика когнитивных способностей высших млекопитающих и птиц Хищные Низшие Антропоиды млек. обезьяны Элементарные логические задачи Тесты Группы Экстраполяция Оперирование ЭРФ +++ -- +++ +++* не изучены Вороны (попугаи) +++ ++ Орудийная деятельность Спонтанное применение орудий -- Причинно-следственные -отношения (подтягивание приманки за нить) -- +++ +++ Обобщение + < ++ Установка на обучение ++ < < ? ? вороны +попугаи +++ ++ = низш. обез +++ Довербальные понятия -- < Символизация не изучена + < +++ не изучен + < +++ = Выбор по аналогии ++ ++ +++

Контрольный тест: выработка дифференцировочного условного рефлекса на объемные и плоские фигуры Задача на оперирование эмпирической размерностью фигур Контрольный тест - альтернатива логической задаче. Его нельзя решить при первом предъявлении за счет "понимания" ее смысла. То, какой выбор является правильным, животное может установить только методом "проб и ошибок". Задача на поиск приманки в двух объемных фигурах разного объема

Усредненные кривые решения задачи на оперирование эмпирической размерностью фигур (А, B) и выработки дифференцировочного УР на объемные (С) и плоские (D) фигуры А - Обезьяны и часть врановых птиц В - Хищные млекопитающие и часть врановых птиц С, Д - Выработка дифференцировочного условного рефлекса Е - Врановые птицы в возрасте 3 месяцев

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ КОНЦЕПЦИИ Л. В. КРУШИНСКОГО О БИОЛОГИЧЕСКИХ ОСНОВАХ РАССУДОЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 1. РД существует не только у антропоидов, но и у ряда видов рептилий, птиц и млекопитающих. 2. В пределах каждого класса позвоночных существует ряд параллельных градаций по степени развития РД. 3. Степень развития РД коррелирует с уровнем морфофизиологической организации мозга.

4. Способность к обучению и к решению ЭЛЗ имеют разный морфофизиологический субстрат. 5. Чем выше уровень организации мозга, тем больше типов ЭЛЗ могут решать животные. 6. Способность к РД появляется на существенно более поздних этапах онтогенеза, чем способность к обучению. 7. Уровень развития РД у животных одного вида генетически детерминирован. ( ) ИНГА изменчивость

Ø Элементарное мышление у разных видов млекопитающих и птиц развито в разной степени. Ø В пределах каждого класса можно выделить ряд сходных, постепенно повышающихся уровней. Ø Уровень развития мышления у каждой группы коррелирует со степенью структурнофункциональной организации мозга. Антропоиды Дельфины Врановые Попугаи Низшие обезьяны Хищные Грызуны Голуби Куры

Высокоорганизованные представители класса птиц (врановые и попугаи) достигают уровня приматов и дельфинов по решению наиболее сложных тестов. Это подтверждает гипотезу Л. В. Крушинского о независимых источниках возникновения зачатков мышления и их параллельном развитии в процессе филогенеза и показывает, что в обоих случаях могут быть достигнуты сходные (высшие) уровни развития.

Основные положения концепции Л. В. Крушинского о биологических основах рассудочной деятельности Ø РД существует не только у антропоидов, но и у ряда видов рептилий, птиц и млекопитающих. Ø В пределах каждого класса позвоночных существует ряд параллельных градаций по степени развития РД. Ø Степень развития РД коррелирует с уровнем морфофизиологической организации мозга. Ø Способность к обучению и к решению ЭЛЗ имеют разный морфофизиологический субстрат. Ø Чем выше уровень организации мозга, тем больше типов ЭЛЗ могут решать животные. Ø Способность к РД появляется на существенно более поздних этапах онтогенеза, чем способность к обучению. Ø Уровень развития РД у животных одного вида генетически детерминирован.

Повторение

• СРАВНИТЕЛЬНЫЙ ПОДХОД - основа методологии изучения эволюции когнитивных способностей животных

• Сравнительный анализ спектра когнитивных способностей животных с помощью комплекса тестов позволяет более дифференцированно характеризовать возможные этапы эволюции психики

При изучении высших когнитивных функций животных нужно ответить на ДВА вопроса: 1. На каких этапах филогенеза возникли первые, наиболее простые зачатки мышления и насколько широко они представлены у современных животных? – широкие сравнительные исследования, с применением большого набора тестов. ( Harlow, 1959; Крушинский, 1986)

Способность к экстраполяции у позвоночных разных классов. Доля правильных решений (в %) при 1 -м предъявлении ( -p 0. 01) Рыбы: n=79 20 40 60 Амфибии: (n=60) Водные черепахи (n=59) Рептилии: Сухопутные череп. (n=24) Птицы: 80 Ящерицы (n=84) Куры (n=133) Утки (n=25) Голуби (n=46) Хищные птицы (n=24) Врановые (n=82) Лаб. мыши (n=66) 100 % Млекопи- Дикие крысы (n=39) тающие: Кролики (n=37) Кошки (n=115) Собаки (n=124) Лисицы (n=30) Песцы (n=20) Волки (n=10) Дельфины (n=? ? ? ) 20 40 60 80 100 %

• Способность к экстраполяции обнаружена у рептилий, у большинства млекопитающих и у врановых птиц.

!!! Вопросы в тестах: • Какие из перечисленных животных (>1) обладают способностью к экстраполяции? • А. Хищные млекопитающие + • Б. Врановые птицы + • В. Куры и голуби • Г. Лабораторные грызуны • Б. Рептилии + В. Рыбы Г. Дикие грызуны + • 1. Отметьте, кто из перечисленных животных (>1) решает задачу на оперирование эмпирической размерностью фигур? • Хищные млекопитающие Дельфины + Куры Голуби Приматы + Врановые птицы +

Сравнительная характеристика когнитивных способностей высших млекопитающих и птиц Тесты Группы Хищные Низшие Антропоид Вороны млекопит. обезьяны ы (попугаи) Элементарные логические задачи Экстраполяция +++ +++* +++ Оперирование ЭРФ -+++ не изучены ++ Орудийная деятельность Инсайт --+++ ++ Уровень обобщения Довербальные -++ ++ понятия Символизация не изучена + < +++ ++ Языки-посредники не изучены ++ + Выбор по аналогии не изучен + < +++ = +++ «Сознание» Самоузнавание ---? +++ ++ Theory of mind --? -+++ +

Сравнительная характеристика когнитивных способностей птиц с разным уровнем структурно-функциональной организации мозга НИЗКИЙ CРЕДНИЙ Уровень развития Индекс Портмана мозга ( 4) ( 9) Виды Голуби Чайки Клесты Тест на + «неисчезаемость» Тест на экстраполяцию - Тест на оперирование ЭР фигур Допонятийное обобщение Довербальные понятия Тесты на символизацию ВЫСОКИЙ Индекс Портмана ( 15) Вороны Попугаи + + - Не изуч. + + + ---/+ - +/- + + ---/+ Не изуч. + +

Спасибо за внимание!

Методы изучения мышления животных Всякое испытание интеллекта необходимо является испытанием не только для испытуемого, но и для самого экспериментатора. в. келер, 1930

• На протяжении ХХ века по мере расширения экспериментальных исследований сложился комплекс требований к когнитивным тестам, которые обеспечивают достоверность получаемых результатов. Сюда входит ряд частных, хотя и необходимых условий:

Некоторые требования к организации когнитивных тестов • возможность оценить выполнение теста при первом предъявлении; • обеспечение “новизны” стимулов и ситуации при повторных предъявлениях задачи; • соответствие условий эксперимента сенсорным, манипуляционным и локомоторным возможностям животных данного вида; • оценка экологических и этологических особенностей данного вида; • создание у животного мотивации, побуждающей его решать задачу; • устранение признаков, которые животное могло бы использовать при решении (обонятельные и пространственные стимулы - “подсказки”); • устранение невольных “подсказок” экспериментатора.

• • Кто автор концепции о биологических основах рассудочной деятельности (мышления) животных? Назовите ДВЕ методики, разработанные Л. В. Крушинским для изучения элементарной рассудочной деятельности животных? Какое определение соответствует понятию «способность к экстраполяции» ? Какие животные решают задачу на экстраполяцию? Отметьте, кто из перечисленных животных (>1) решает задачу на оперирование эмпирической размерностью фигур? Как. ИЕ из изученных животных (>1) НЕ решают задачу на оперирование эмпирической размерностью фигур? Какая когнитивная операция лежит в основе решения задачи на оперирование эмпирической размерностью фигур?

!!! Вопросы в тестах: • Какие из перечисленных животных (>1) обладают способностью к экстраполяции? • А. Хищные млекопитающие + • Б. Врановые птицы + • В. Куры и голуби • Г. Лабораторные грызуны • Б. Рептилии + В. Рыбы Г. Дикие грызуны + • 1. Отметьте, кто из перечисленных животных (>1) решает задачу на оперирование эмпирической размерностью фигур? • Хищные млекопитающие Дельфины + Куры Голуби Приматы + Врановые птицы +