Лекция 10 Видовая структура биоценоза 1 Видовая структура

Лекция 10. Видовая структура биоценоза 1. Видовая структура биоценоза и факторы, влияющие на нее 2. Количественное соотношение видов в биоценозе 3. Показатели значения отдельного вида в видовой структуре биоценоза 1

1. Видовой спектр биоценоза и факторы, влияющие на него n Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы. Различают бедные и богатые видами биоценозы. 2

n Везде, где один или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены. Примерами могут служить полярные арктические пустыни, безводные жаркие пустыни 3

n Везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением и т. д. 4

Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Искусственно создаваемые в сельском хозяйстве биоценозы получили название агроценозов. 5

n Даже самые обедненные биоценозы включают по крайней мере несколько десятков видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам. В агроценоз пшеничного поля, кроме пшеницы, входят, хотя бы в минимальном количестве, разнообразные сорняки, насекомые – вредители пшеницы и хищники, питающиеся фитофагами, мышевидные грызуны, беспозвоночные – обитатели почвы и напочвенного слоя, микроскопические организмы ризосферы, патогенные грибки и многие другие. 6

n Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и микроорганизмы, и растения, и животных. Однако в некоторых условиях формируются биоценозы, в которых нет растений (например, в пещерах), а в исключительных случаях – состоящие только из микроорганизмов (например, в анаэробной среде на дне водоемов, в гниющих илах, сероводородных источниках и т. п. ). 7

n Сложность видового состава сообществ в значительной мере зависит от разнородности среды обитания. В таких биотопах, где могут найти для себя условия различные по экологическим требованиям виды, формируются более богатые по флоре и фауне сообщества. Влияние разнообразия условий на разнообразие видов проявляется, например, в так называемом «пограничном» или «опушечном» эффекте. 8

n Общеизвестно, что на опушках обычно пышнее и богаче растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т. п. , чем в глубине леса. Здесь разнообразнее условия освещенности, влажности, температуры. 9

n Чем сильнее различия двух соседствующих биотопов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных и травянистых, водных и сухопутных сообществ и др. Проявление пограничного эффекта свойственно флоре и фауне промежуточных полос между контрастирующими природными зонами (лесотундра, лесостепь). n 10

n Степной орел Разнородность среды создается как абиотическими факторами, так и самими живыми организмами. Каждый вид создает условия для закрепления в биоценозе и других видов, связанных с ним трофическими и топическими отношениями. Например, суслики, осваивающие новые для них местообитания, могут привлечь туда хищников, для которых они служат привычной добычей, а также привнести около 50 видов своих паразитов. 11

n Для животных дополнительное разнообразие среды создает растительность. Чем сильнее она развита и чем больше расчленена, тем более многообразны микроклиматические условия в биоценозе, тем больше видов животных он может вместить. Иными словами, чем больше экологических ниш в биоценозе, тем богаче его видовой состав. В свою очередь, число возможных экологических ниш возрастает с увеличением видового разнообразия сообществ. 12

2. Количественное соотношение видов в биоценозе n Кроме числа видов, входящих в состав биоценоза, для характеристики его видовой структуры важно определить их количественное соотношение. 13

n Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах в современной экологической литературе часто используют индекс разнообразия, вычисляемый по формуле Шеннона n n H = - ∑pi log 2 pi где рi – доля каждого вида в сообществе (по численности или массе), а 1 оg 2 pi — двоичный логарифм рi. 14

n Виды одного размерного класса, входящие в состав одного биоценоза, сильно различаются по численности. Одни из них встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза, например ковыль в ковыльной степи или кислица в ельникекисличнике. 15

n Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Например, в наших еловых лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове – кислица и другие виды, в птичьем населении – королек, зарянка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов – рыжая и красно-серая полевки и т. д. зарянка королек Пеночка-теньковка 16

n Эдификаторы (от лат. aedificator — строитель), виды растений с сильно выраженной средообразующей способностью, т. е. определяющие строение и, в известной степени, видовой состав растительного сообщества — фитоценоза. Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа. 17

n Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет, в основном, и характер ландшафта, и микроклимат, и условия произрастания растений. 18

n Редкие и малочисленные виды также очень важны для жизни биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях. 19

n Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и выше численность отдельных видов. 20

n В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одной породы. В таких сообществах не происходит вспышек массового размножения отдельных видов, биоценозы отличаются высокой стабильностью. Таким образом, чем выше видовое разнообразие, тем стабильнее биоценоз. n 21

n Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах. Это вызывает необходимость предвидеть ее последствия и принимать соответствующие меры для поддержания устойчивости природных систем. 22

3. Показатели значения отдельного вида в видовой структуре биоценоза n Обилие вида – число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства, например число мелких ракообразных на 1 дм 3 воды в водоеме или число птиц, гнездящихся на 1 км 2 степного участка, и т. п. Иногда для расчета обилия вида вместо числа особей используют значение их общей массы, а для растений – степень проективного покрытия. 23

n Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Она рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть многочисленным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встречающимся довольно часто. 24

n Степень доминирования – показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Так, например, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 80 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птичьего населения равна 40%. 25

n Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы – бактерии и другие микроорганизмы. Поэтому при сравнении разноразмерных видов показатель доминирования по численности не может отразить особенности сообщества. Его рассчитывают не для сообщества в целом, а для отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах отдельных форм можно пренебречь. Такие группировки могут быть выделены по разным признакам: систематическому (птицы, насекомые, злаки, сложноцветные), экологоморфологичоскому (деревья, травы) либо непосредственно по размерному (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв, микроорганизмы в целом и т. п. ). 26

3. Показатели биоразнообразия биоценоза (на примере растительного сообщества) n Видовое богатство –это общее число видов в сообществе – исходный критерий для анализа биоразнообразия всех типов сообществ, в том числе растительных. Для фитоценозов видовое богатство оценивают по флористическому списку, который чаще составляется при единоразовом посещении сообщества, но более правильной формой регистрации видового богатства растительного сообщества является полный флористический список, включающий все виды растений на данной территории – от первоцветов, скрытых от наблюдателя летом, до полного многообразия летней флоры. 27

n Видовая насыщенность –– критерий характеристики сообщества, отражающий среднее число видов на единицу площади исследуемой территории. Видовую насыщенность оценивают как среднее значение количества видов на нескольких (от 3 до 5) пробных площадках одинаковой величины на территории данного типа растительного сообщества. Расчет обычно ведут с учетом стандартного отклонения. 28

Видовая гетерогенность или неоднородность сообщества – это показатель неравномерности распределения видов растений на большой территории, разбитой на отдельные стандартные пробные площадки (1 х1 м) или площади (10 х10 либо 20 х20 м). 29

Видовая гетерогенность рассчитывается с использованием индекса Уиттекера: n β = S/(a – 1), n где S – видовое богатство в пределах растительного сообщества, a – средняя видовая насыщенность (берется, обычно, без учета отклонения). n Чем меньше значение индекса Уиттекера, тем более однородно растительное сообщество по видовому составу и более стабильно. n 30

Вопросы к семинару Видовая структура биоценоза и факторы, влияющие на нее 2. Количественное соотношение видов в биоценозе 3. Показатели биоразнообразия биоценоза 4. Показатели значения отдельного вида в видовой структуре биоценоза 1. 31

Литература n n Ручин А. Б. Экология популяций и сообществ: учебник для студ. высш. учеб. заведений / А. Б. Ручин. – М. : Издательский центр «Академия» , 2006. – С. 268 -279. Николайкин Н. И. Экология: учеб. для вузов / Н. И. Николайкин, Н. Е. Николайкина, О. П. Мелехова. – 2 е изд. , перераб. и доп. – М. : Дрофа, 2003. – С. 125135. Степановских А. С. Экология: Учебник для вузов. – М. : ЮНИТИ-ДАНА, 2001. – С. 299 -304. Чернова Н. М. , Былова А. М. Экология: Учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биол. спец. – М. : Просвещение, 1980. – С. 196 -202. 32