лекція 10 розділ ФОТОСИНТЕЗ
План лекції 1. Поняття про фотосистеми I і II, реакційні центри і фотосинтетичні одиниці. 2. Циклічний, нециклічний транспорт електронів. 3. Z-схема фотосинтезу. 4. Фотосинтетичне фосфорилювання.
Антенний комплекс Із великої кількості різноманітних пігментів тільки 2 структури – хлорофіл а та бактеріохлорофіл а – здатні здійснювати перетворення енергії. Всі інші пігменти приймають участь у процесах поглинання і міграції енергії.
Хлорофіл a Магній-порфіринове кільце – гідрофільна частина молекули • Chl a has a methyl нм 0, 42 S = 1 нм 2 group • Chl b has a carbonyl group Porphyrin ring delocalized e 2 нм “Фітольний хвіст” гідрофобний полюс
До складу ламел хлоропластів входять багатокомпонентні білкові комплекси: • світлозбираючий комплекс, • фотосистеми І і II, • цитохромний комплекс, • АТР-ний комплекс Вперше ідею про те, що більша частина хлорофілу у живому листку зв’язана із білком, висловив у 1921 році В. Н. Любименко
Організація пігментів фотосинетичного апарату у вигляді світлозбираючих (антенних) комплексів, функціонально спряжених із реакційним центром, забезпечує колективне і ефективне поглинання енергії фотонів і передачу її в реакційні центри, де енергія електронного збудження використовується для фотохімічних реакцій.
Інтенсивність фотосинтезу 650 700 650+700 нм 1957 р. Р. Емерсон вивчаючи вплив світла на квантовий вихід фотосинтезу у хлорели дослідив, що коли одночасно освітлювати хлорелу короткохвильовим (650 нм) і довгохвильовим (700 нм) червоним світлом, то сумарний ефект був вищим, ніж за дії кожного червоного світла окремо. Це явище отримало назву ефект підсилення Емерсона.
Фотосистеми Дискретна одиниця організації в тилакоїдах хлоропластів пігментів разом з іншими молекулами, які беруть участь у світлових реакціях, одержала назву фотосистеми (ФС). • 2 типи фотосистем: – в реакційний центр входить димер пігмента P 700 (із максимумом поглинання при 700 нм); антенний комплекс – хлорофіли а 675 -695 (PS I). – Реакційний центр хл. а P 680 , антенні пігменти хлорофіли а 670 -683 (PS II).
Поняття «первинні процеси фотосинтезу» включають реакції першої (фотофізичної) і другої (фотохімічної) стадій фотосинтезу – процеси поглинання, міграції і перетворення енергії в реакційних центрах. Функціональна структура, що забезпечує протікання первинних процесів, відома як фотосинтетична одиниця (ФО). Фотосинтетична одиниця – це функціональна одиниця, яка має “антени”, світлозбиральні комплекси, та фотохімічний реакційний центр Антенний комплекс
Антенні комплекси і міграція енергії в пігментних системах Емерсон і Арнольд показали, що в хлоропластах рослин на кожну фотосистему припадає від 200 до 400 молекул хлорофілу, функції яких пов’язані з поглинанням світла і передачею енергії збудженого стану на реакційні центри. Молекули хлорофілу "а" і додаткові пігменти - хлорофіл "в", каротиноїди, фікобіліни входять до складу, так званих, антенних комплексів, або світлозбираючих комплексів (СЗK).
Із ламел хлоропластів виділено світлозбираючий білковий комплекс з хлорофілами а і b, (СЗК a-b), який тісно пов’язаний з ФС ІІ, і антенні комплекси, що безпосередньо входять до фотосистем І і II. Ix ще називають фокусуючими антенними компонентами фотосистем. Дo складу СЗК а-b входить хлорофіл а двох чи трьох форм з максимумами поглинання світла між 660 і 675 нм та хлорофіл b з максимумом поглинання 650 нм і каротиноїди. В кожному СЗК а-b знаходиться від 120 до 240 молекул хлорофілів. Причому, відношення хлорофілу а до хлорофілу b становить 1, 2 - 1, 4. Антенний білковий комплекс ФС II містить 40 молекул хлорофілу а з максимумами поглинання світла 670 - 683 нм на один П 680 і β каротин. Антенний білковий комплекс ФСІ складається з хромопротеїнів, які містять 110 молекул хлорофілу а з максимумами поглинання світла 680 - 695 нм на один П 700, із яких 60 молекул - компоненти антенного комплексу самої фотосистеми, а 50 входять до складу комплексу, який можна розглядати як СЗК ФС І. В складі антенного комплексу ФС І також є β-каротин.
Міграція енергії по пігментах антенних комплексів проходить за принципом індуктивного резонансу. Природа індуктивного резонансу полягає в тому, що кожна молекула хлорофілу, поглинувши квант світла і перейшовши в синглентний збуджений стан, стає молекулярним осцилятором. Змінне електричне поле з певною частотою коливань виникає навколо збудженої молекули, індукує осциляцію диполя (електрон - ядро) сусідньої молекули. При цьому молекула - донор переходить в основний стан, а молекула - акцептор - в збуджений.
В антенних комплексах перенесення енергії здійснюється в такому порядку: каротин (400 - 550 нм) →хлорофіл b (650 нм) → хлорофіл а (660 - 675 нм) →П 680 (ФСІІ). В синьозелених і червоних водоростей передача енергії здійснюється в такій послідовності: фікоеретрин (570 нм) - фікоціанін (630 нм) - аллофікоціанін (650 - 670 нм) - хлорофіл а (670 - 680 нм).
Фотосистеми вищих рослин PS II PS I
Фотосистема І включає центральний комплекс І (ядро комплекса), що містить димер хлорофіла а (П 700) 2 молекули β-каротину і біля 100 молекул хлорофілу а (внутрішня антена). Зовнішній світлозбираючий комплекс ССКІ (LHC I) містить 80 -120 молекул хлорофілів а і b, каротиноїди і складається із 4 субодиниць: Lhca 1, Lhca 2, Lhca 3, Lhca 4 – з молекулярними масами 17 -24 к. Да.
Фотосистема ІІ включає центральний комплекс ІІ (ядро комплекса), що містить димер хлорофілу а П 680 і хлорофіл а-вмісні білки СР 43 і СР 47 (внутрішні антени). ФС ІІ має також великий зовнішній антенний комплекс ССКІІ (LHC II), що містить хлорофіли а і b і каротиноїди, а також ряд «мінорних» ССК: СР 24, СР 26 і СР 29 – розміщених між ССКІІ і реакційним центром. Виконують важливу роль в регуляції перенесення енергії в реакційний центр.
В реакційному центрі ФС II, який перешнуровує мембрану, первинним донором електронів є П 680, а первинним акцептором - феофітин. В реакційному центрі ФС І первинний донор електронів -П 700, а акцептор - мономерна форма хлорофілу а - 695 (A 1). Послідовність перетворень в реакційному центрі ФС-ІІ визначається тривалістю того, або іншого енергетичного стану молекул і здійснюється за певним порядком (Полевой, 1989).
Реакційні центри фотосинтезу - це білки, які комплектовані з довгохвильовими формами хлорофілів. Одна молекула П-680 або П-700 згрупована разом з білками та з 200 – 400 молекулами інших хлорофілів створюють комплекси, здатні до первинного фотохімічного розподілу зарядів. Такі комплекси фотоактивних молекул одержали назву реакційних центрів.
СЗК і фотосинтетична одиниця У листку всі свілозбираючі комплекси нековалентно зв'язані із білком
Світлові реакції 1. Введення енергїії у біологічні системи через сприймаючі пігментні системи 2. Перетворення енергії світла в «біологічну енергію»
Нециклічний і циклічний електронтранспортний ланцюг
Дві фотосистеми працюють кооперативно
Механізм фосфорилювання АДР, пов’язаного з діяльністю електронтранспортного ланцюга, пояснює хеміосмотична теорія, розроблена англійським біохіміком П. Мітчелом в 1961 - 1966 роках. Для пояснення процесів фосфорилювання ця теорія була вперше використана А. Ягендорфом в 1967 році.
ФОТОСИНТЕТИЧНЕ ФОСФОРИЛЮВАННЯ Процес синтезу АТФ при фотосинтезі називають фотосинтетичним фосфорилюванням.
The FO unit is the base; the F 1 unit is the knob. THE STRUCTURE OF ATP SYNTHASE + H+ H Inside the H+ H+ thylakoid H + H H+ H H+ + H+ H+ H H+ Mitochondrial Stroma matrix FO unit Stalk H+ F 1 unit ADP + Pi ATP
В ході світлової стадії фотосинтезу утворюються високоенергетичні продукти: Ø АТФ, що служить в клітині джерелом енергії, Ø НАДФН, що використовується як відновник. Як побічний продукт виділяється кисень. Головний сенс світлової фази фотосинтезу – це перетворення енергії світла в енергію потоку електронів і АТФ.
ДЯКУЮ ЗА УВАГУ!