Лекция 10 Подтип позвоночные Vertebrata Раздел Челюстноротые

Лекция № 10 Подтип позвоночные Vertebrata Раздел Челюстноротые - (Gnatostomata) Надкласс РЫБЫ Pisces Блохин Геннадий Иванович 1

Предполагается, что рыбы обособились от живших в пресных водоемах примитивных птераспидоморф (Pteraspidomorphi; разнощитковые бесчелюстные), видимо, в начале силура. Рteraspis (Неterostraci). Девон. Реконструкция, вид сбоку. 2

Происхождение рыб • В верхнем силуре — нижнем девоне (примерно 370— 380 млн. лет назад) из примитивных предковых форм челюстноротых формируются классы рыб: панцирные (Placodermi), челюстножаберные (Aphetohyoidi), а позднее — хрящевые (Chondrichthyes) и костные (Osteichthyes). • От первичных, пока неизвестных примитивных челюстноротых произошли две группы: панцирные и челюстножаберные; их рассматривают как самостоятельные классы. • Класс панцирные рыбы — Placodermi объединяет мелких и крупных рыб (некоторые достигали 8 м): их голова и передняя часть туловища были покрыты сложным панцирем из костных пластин. • Близкие к панцирным рыбам челюстножаберные рыбы (кл. Aphetohyoidea, или Acanthodii) имели мелкие и средние размеры и веретенообразное тело. Видимо, жили в реках с быстрым течением и отличались более высокой подвижностью. Голова и тело были покрыты костными пластинками и многочисленными чешуями, напоминающими ганоидные чешуи некоторых костных рыб. Жаберные щели, видимо, открывались наружу самостоятельными отверстиями. Хорошо развитые 3 парные и непарные плавники поддерживались мощными костными шипами.

Панцирные рыбы Pterichtyodes Dinichtys (до 6 м) Bothriolepis (около 1 м) 4

Надкласс Рыбы (Pisces) Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) Подкласс Пластиножаберные (Elasmobranchii) Надотряд Акулы Selachomorpha Надотряд Скаты Batomorpha 5

Вероятно, от каких то примитивных челюстножаберных в начале девона обособились хрящевые рыбы (кл. Chondrichthyes), а другая группа примитивных челюстножаберных, может быть, еще в конце силура дала начало костным рыбам (кл. Osteichthyes). Можно предположить, что обитание в реках с быстрым течением способствовало формирова нию костного скелета, что не только обеспечило большее разнообразие движений, но создало возможность опоры плавников на грунт. Climatius — представитель челюстножаберных рыб из нижнего девона — с добавочными парными плавниками, длина около 8 см (по Ромеру). 6

В отложениях среднего девона встречаются зубы и, реже, отпечатки тела акулоподобных хрящевых рыб Cladoselachii. Вероятно, большинство видов этой группы жили уже в морях. Это рыбы мелких и средних размеров (длиной немногим более метра) со стройным веретенообразным телом. Видимо, к середине девона от каких то морских примитивных кладоселахий обособляются настоящие акуловые рыбы – Пластиножаберные Elasmobranchii. Они сохраняют часть черт предков (например, плакоидную чешую), но приобретают ряд новых признаков. 7 Cladoselache — верхнедевонская морская акулоподобная рыба, длина 0, 4— 1, 2 м (по Ромеру)

Видимо, в юрский период начинается дифференцировка пластиножаберных рыб на две группы: акул (Selachomorpha) и скатов (Batomorpha). Представители некоторых семейств, возникших еще в юре, встречаются и сейчас, остальные ныне существующие семейства формировались к концу мезозойской эры. Кожный покров типичной хрящевой рыбы с плакоидной чешуей, которая по своей структуре и химическому составу идентична настоящим зубам. 8

• Хрящевые рыбы, класс водных позвоночных. это морские хищники – акулы, скаты и химеры. Долгое время вместе с костными рассматривались как один класс. В отличие от костных обладают толстой твердой кожей, покрытой острой плакоидной чешуей; • Ротовое отверстие имеет характерную форму в виде поперечной щели, расположенной на нижней стороне головы. Он вооружен челюстями с зубами, покрытыми эмалью; • Две ноздри спереди от рта; • Тело хрящевых рыб по сравнению с костными более однообразной формы. Как правило, присутствуют хвостовой и парные брюшные и грудные плавники. • Сердце двухкамерное; • Черепных нервов 10 пар; • В просвете кишки по всей ее длине тянется т. н. спиральный клапан – складка, увеличивающая площадь всасывания; • Осеменение почти у всех внутреннее. У самцов имеется специальный совокупительный орган — птеригоподий, образующийся из лучей брюшных плавников. Живородящие или яйцекладущие; • Обитают преимущественно в морях, лишь немногие пластиножаберные приспособились к жизни в пресной воде; • Хрящевые рыбы достигают значительной длины, кроме химер, которые бывают не более полутора метров. Самые крупные: акулы (китовая акула) достигают в длину 20 м и весят 15 -18 т. Из подотряда скатов самые крупные десятиметровая пила-рыба и семиметровая манта (гигантский морской дьявол) могут весить до двух тонн. Самые мелкие представители класса хрящевых рыб скаты, имеющие в длину всего 35 -60 см; 9 • Ископаемые известны с девона;

Подкласс Пластиножаберные рыбы • У пластиножаберных рыб, к которым относятся акулы и скаты, костная ткань полностью отсутствует; • Верхняя челюсть представлена массивным небно-квадратным хрящом, не сливающимся с черепной коробкой и соединенным с ней только соединительнотканными связками или сочленениями хрящей; • Кожа у пластиножаберных обычно покрыта плакоидной чешуей. Каждая такая чешуя состоит из основной пластинки, на которой поднимается конический или грибовидный зубец (кожный зуб), покрытый слоем эмали и оканчивающийся одним или несколькими остриями; • Челюстные зубы, сложенные из дентина и покрытые снаружи эмалью, также представляют собой модификацию плакоидных чешуй. Зубы расположены на челюстях прямыми и косыми рядами, причем в каждом прямом ряду (от края челюсти к ее внутренней части) имеются зубы нескольких генераций. Функционирует обычно лишь передний ряд (иногда несколько передних рядов), остальные зубы загнуты внутрь и заменяют передние по мере их изнашивания; • Жаберной крышки у пластиножаберных рыб никогда не бывает, и с каждой стороны тела наружу открывается 5 — 7 жаберных щелей. У многих рыб имеются также брызгальца — небольшие отверстия расположенные за глазом и представляющие собой рудимент еще 10 одной щели между челюстной и подъязычной дугами;

В настоящее время известно около 35 -370 видов акул. Характерной чертой всех акул является хрящевой, а не костный скелет, 5 7 жаберных щелей по бокам от головы, отсутсвие жаберной крышки, кожа, покрытая плакоидной чешуей, верхняя челюсть, соединенная с черепной коробкой только соединительнотканными связками или сочленениями, т. е. подвижно, неравнолопостный хвостовой плавник. Тело акул обычно имеет удлиненную форму без уплощения в спинно брюшном направлении. Торпедообразная форма тела обеспечивает высокие гидродинамические свойства. Максимальная зарегистрированная скорость голубой акулы 42. 5 км/ч, а акулы мако около 60. Бесспорно, это хороший показатель: так же резво скачут лучшие скакуны на ипподромах. Не смотря на то, что скелет состоит только из хрящей, он обладает необходимой жесткостью. Челюсть и позвоночник – участки испытывающие особенно сильную нагрузку, укреплены за счет обызвествления — отложения в хряще 11 связанных между собой гранул фосфата и карбоната кальция.

12

Кожный покров типичной хрящевой рыбы с плакоидной чешуей, которая по своей структуре и химическому составу идентична настоящим зубам. Рот Ноздря Глаз Жабры Селезенка Мочеточник Сердце Семенной пузырек Грудной плавник Брюшной плавник Печень Семенники Желудок Клоака Спиральный клапан Анальный плавник Хвостовой плавник 13

14

Гастрономические пристрастия у акул разные. Кто то предпочитает исключительно микроскопический планктон, а кто то не прочь поживиться и гигантской морской черепахой. Считается, что акула может переварить все, что проглотит, это касается даже металлических предметов. Это возможно благодаря желудочному соку, одним из основных составляющих которого является соляная кислота Пищеварительный аппарат у акул состоит из желудка и кишечника со спиральным клапаном. Клапан представляет собой вырост слизистой оболочки пищеварительного тракта. Он образует от 4 до 50 оборотов и сильно увеличивает всасывающую поверхность кишечника. Есть мнение, что процесс переваривания пищи происходит только в спиральном клапане, который по строению напоминает штопор. Пища идет вниз по спирали винтообразным движением. Желудку же отводится только роль хранилища. Этому есть ряд доказательств. , в желудке четырех метровой тигровой акулы, умершей в неволе, обнаружили двух прекрасно сохранившихся дельфинов, примерно по метру каждый. Акула эта, пойманная за до месяц того, получала в пищу только конину и все это время, если не больше, держала дельфинов у себя в желудке "про запас". 15

Спиральный клапан кишечника ( у других акул он бывает рулонный или кольцевой). 16

У акул, принадлежащих к разным видам, зубы могут быть различной формы: плоскими треугольными из дентина, покрытого снаружи эмалью. Они производная плакоидной чешуи. Зубы у акулы растут всю жизнь, располагаясь в пасти в несколько рядов. Обычно акула использует только несколько передних рядов, задние же зубы загнуты внутрь, и сменяют передние по мере надобности. Количество зубов у разных видов акул неодинаково. Если зубы имеют форму зазубренных треугольников, то их меньше, чем мелких гладких зубов, как у китовой и гигантской акулы. У тигровой акулы в 5 6 рядах имеется 280 зубов. У китовой акулы насчитывается 7 тысяч, у гигантской около 2 тысяч зубов. Эти зубы предназначены для того, что бы не дать мелкой добыче ускользнуть, когда пасть закрыта. 17

Зубы, которые на протяжении всей жизни подлежат замещению и представляют собой видоизмененные плакоидные чешуи. Рот и ноздри акулы заостренные зубы верхней челюсти, расположенные в несколько рядов. Зубы нижней челюсти снаружи не видны. Верхняя челюсть окружена свободной кожной складкой, которая, дойдя до углов рта, отделяется снаружи от остальной кожи особой щелью и охватывает снаружи и 18 изнутри скрытые в ней особые образования - губные хрящи.

Челюсти хищной акулы мако (Isurus oxyrhynchus). Зубы, которые на протяжении всей жизни подлежат замещению и представляют собой видоизмененные плакоидные чешуи. 19

Глаза хрящевых рыб Морскойо ангел Бычья акула Рифовая акула Скат Эполетная Катрановая кошачья акула 20

21

Прямая кишка Семенные мешки Клоака Копулятивные органы – птеригоподии 22

23

Rays have enlarged pectoral fins and a well developed rope like, thin tail, which ranges from short to long in length. 24

Яйцевые капсулы с эмбрионом акулы 1 мес. 4 мес. 25

Яйца акул 26

Top Bottom Another difference between sharks and rays is that rays have mouths on the underside of their body with flattened teeth. Because most rays are bottom feeders and their mouths are facing downward, they must change their way of breathing (respiration) to avoid sucking up bottom muck or mud. They bring water in through holes called spiracles located on the top of their head. After the water passes through the spiracles, it is passed over the gills and gill slits. 27

Надкласс Pisces - Рыбы Класс Chondrichthyes - Хрящевые рыбы Класс Osteichthyes - Костные рыбы Подкласс Sarcopterygii - Лопастеперые Подкласс Actinopterygii - Лучеперые 28

Общая характеристика • К. р. впервые появились в среднем триасе; ныне достигли расцвета: к ним относится около 40 отрядов и свыше 90% всех современных видов рыб. К ним принадлежат почти все основные промысловые рыбы; на их долю приходится более 98% мирового улова. Обитают во всех водоёмах, где могут жить рыбы. • Скелет костный, позвонки амфицельные (двояковогнутые), череп с сильно развитыми окостенениями. • Длина тела от 1 см (некоторые бычки) до 5 м (сомы, барракуда, меч-рыба, тунцы). • Тело покрыто костной чешуей (циклоидной или ктеноидной), шипиками и костными пластинками; у некоторых тело голое, без чешуи. • Хвостовой плавник гомоцеркный, иногда дифицеркный. • У большинства имеется луковица аорты • К. р. раздельнополы, лишь некоторые гермафродиты (например, морские окуни из рода Serranus). • Оплодотворение обычно наружное, они откладывают икру; у некоторых видов — внутреннее, у них рождаются мальки (у гамбузии, голомянок и др. ). • Одни к. р. растительноядные, др. — животноядные, есть виды, паразитирующие на др. рыбах (угорь Simenchelys parasiticus, сомик из рода Stegophilus и др. ). 29

Плакоидная чешуя Ктеноидная чешуя Ганоидная чешуя Циклоидная чешуя 30

Чешуя воблы с годичными кольцами (вверху) и соотношение изменения размеров чешуи и длины рыбы (по Никольскому): 1 -6 - годовые слои 31

Органы боковой линии 32

Mouth morphology diversity in fish, sharks, and lampreys. 1. northern anchovy (Engraulis mordax); 2. peacock flounder (Bothus lunatus); 3. white sturgeon (Acipenser transmontanus); 4. yellow seahorse (Hippocampus kuda); 5. Chinese sucker (Myxocyprinus asiaticus); 6. bobtail snipe eel (Cyema atrum); 7. secretary blenny (Acanthemblemaria); 8. tiger shark (Galeocerdo cuvier); 9. pebbled butterflyfish (Chaetodon multicinctus); 10. blackspotted wrasse (Macropharyngodon meleagris); 11. clown triggerfish (Balistoides conspicillum); 12. swordfish (Xiphias gladius); 13. sockeye salmon (Oncorhynchus nerka); 14. king mackerel (Scomberomorus cavalla); 15. sea lamprey (Petromyzon marinus); 16. paddlefish (Polyodon spathula); 17. red bellied piranha (Pygocentrus nattereri); 18. longnose gar (Lepisosteus osseus); 19. minnow (Culter alburnus); 20. catfish (Ancistrus triradiatus); 21. pelican eel (Eurypharynx pelecanoides); 22. Krøyer's deep sea anglerfish (Ceratias holboelli); 23. bicolor parrotfish (Cetoscarus bicolor); 24. green moray (Gymnothorax funebris). 33

Скелет костной рыбы 34

Хвостовой позвонок рыбы: 1 - тело, 2 - верхний остистый отросток, 3 - невральная дуга, 4 - гемальная дуга, 5 - нижний остистый отросток. 35

A Protocerk, B Heterocerk, C Diphycerk, D Homocerk. A Протоцеркальный (минога), B Гетероцеркальный (акула), C Дифицеркальный (двоякодышащие), D Гомоцеркальный (карп). 36

37

Строение костной рыбы Спинные плавники Миомеры и миосепты Головной и спинной мозг Хвостовой плавник Жабры Сердце Печень и желчный пузырь Желудок Плавательный пузырь 38

Поперечный разрез костной рыбы 39

Органы дыхания 40

ЭВОЛЮЦИЯ СЕРДЦА И АРТЕРИАЛЬНЫХ ЖАБЕРНЫХ ДУГ РЫБЫ 41

Родословное древо костных рыб 42

Схематический разрез внешнего рифа от приливо отливной зоны до его внешнего склона. Внизу стенки рифа находятся пещеры и гроты, дно которых расположено на глубине 35 40 метров. Рифовая плита изображена в уменьшенном масштабе, а приливо отливная полоса, наоборот, в увеличенном. Пунктирной линией обозначен средний уровень воды во время прилива. Сплошной линией обозначен средний уровень воды при отливе. Ввиду большого числа обитателей рифа выбраны лишь некоторые виды. Этот схематичный рисунок дает наглядное представление о зонах распространения коралловых рыб и различных формах адаптаций. 43

1 — Абудефдуф (Abudefduf sordidus), 2 — рыба хирург, молодь (Acanthurus triostegus), 3 — морская собачка (Istiblennius pe riophthalmus), 4— 5 — быч кии собачки (Gobiidae и Blenniidae), 6 — камбала (Bothus), 7 — абудефдуф (Abudefduf saxatilis), 8 — абудефдуф (Abudefduf leucozona), 9 — барабулька, султанка (Mulloidichtys sp. ), 10 — амфиприон клоун (Amphiprion percula), 11 — рыба кардинал (Siphamia versicolor), живущая в симбиозе с морскими ежами, 12 — абудефдуф (Abudefduf glaucus), 13 — морская собачка (Ecsenius bicolor) и другие морские собачки (Runula)и т. д. , 14 — кефаль (Mugil), 15 — рыба хирург, взрослые особи (Acanthurus triostegus), 16—рыба хирург (Acanthurus leucosternon), 17 — дасциллус (Dascyllus aruanus), 18 — рыбы солдаты (Holocentrus), 19 — мурена (Gymnothorax pictus), 20 — щелкун (Rhinecaothus aculeatus), 21 — губан (Thalassoma hardtwicke), 22 —барракуда (Sphyraena), 23 — сарганы (Strongylura), 24 — полурыл (Hemirampaus), 25 — манта (Mantabirostris), 26 — губан (Gomphosus coeruleus), 27 — губан чистилыцик (Labroides dimidiatus), чистящий рыбу ангела (Pomacanthodes imperator), 28 — единорог (Nasounicornis), 29 — морские ласточки (Cnromis dimidiatur) и под ними Chromis coeruleus, 30 — рыбы ангелы (Hemitaurichthys zoster), 31 — щетинозуб (Forcipigerlongirostris), 32 — пигоплит (Pygoplites diacanthus), 33— полосатый спинорог (Balistapus undulalus), 34 — рыба бабочка (Chaetodon auriga), 35 — рыба попугай (Callyodon), 36 — голубой спинорог (Odonus niger), 37 — атерины (Atherina), 38 — красный рифовый окунь (Anthias squamipinnis), 39 — кузо вок (Ostracion), 40 — аргус (Cephalopholis argus), 41 вымпельная рыба бабочка (Heniochus), 42 — рыба хирург (Acanthurus), 43 — рыба шар (Arothron), 44 — единорог (Naso tapeinosoma), 45 — цезио (Caesio), 46 — рогатый занкл (Zanclus cornutus), 47 — каранксы (Саranx), 48 — скорпена (Scorpaena), 49 — золотополосый луциан (Lutianus kasmira), 50 — красная крылатка (Pterois), 51 — рыбы кардиналы (Apogon), 52 — рыбы солдаты (Myripristis murdjan), 53 — спаровые (Sparidae), 54 — черноперая акула (Carcharhinus melanopterus), 55 — гребнезубая акула (Carcharhinus menisorrah), 56 — каменный окунь (Epinephelus), 57 — акула нянька (Nebrius concolor), 58 — скат хвостокол (Himantura), 59 — большероты (Ophisthognathus, Gnathypops), 60 — помацентр (Pomaeentrus breviceps), 61 — креветка 44 чистильщик, 62 — трубчатые угри рода ксарифания (Xarifania hassi).

Лекция закончена. Благодарю за внимание. Ваши вопросы. 45