Лекция 10 Отдел Покрытосеменные Цветковые Magnoliophyta Angiospermae

Лекция 10. Отдел Покрытосеменные (Цветковые) – Magnoliophyta (Angiospermae) Общая характеристика покрытосеменных 2. Происхождение покрытосеменных 3. Критерии эволюционной продвинутости цветковых 4. Классы Однодольные и Двудольные 1.

1. Общая характеристика покрытосеменных Ø Покрытосеменные – крупнейший отдел растительного мира: 533 семейства, 13 000 родов, 250 000 видов. ØПредставители отдела господствуют на большей части суши и играют решающую роль в формировании растительного покрова. В конечном счете именно покрытосеменные определяют возможность существования в том числе человека как биологического вида.

Важнейшие прогрессивные изменения – появление цветка – уникального органа, совместившего структуру и функции полового и бесполого размножения. Ø Цветки древнейших п/сем могли опыляться как насекомыми, так и ветром, но в конце концов возникла активная форма опыления – энтомофилия (реже – орнитофилия). Ø

Существеннейшая часть цветка – завязь (1). Возникла в результате срастания краев открытого плодолистика, на котором лежали семязачатки → образовалась замкнутая влажная камера. Ø Параллельно с возникновением завязи сформировались столбик (2) и рыльце (3) – для улавливания и удержания пыльцы. Ø Ø Конечный этап развития цветка – плод. Его роль – защита семян и участие в расселении растений.

Женский гаметофит подвергся максимальной редукции и состоит только из восьми клеток зародышевого мешка. Ø Полностью исчезли архегонии. Ø Весь процесс оплодотворения сделался независимым от воды. Ø

Оплодотворение – двойное: триплоидный эндосперм более жизнеспособный, чем гаплоидный. Ø Эндосперм (1) возникает одновременно с зародышем (2) → экономия пластического материала и энергетических ресурсов растения. Ø

В характере побегообразования стало преобладать симподиальное ветвление. Ø Основными проводящими элементами ксилемы становятся сосуды, во флоэме – ситовидные трубки (→ ускорение продвижения растворов). Ø

Покрытосеменные вступают в симбиоз с грибами (микориза) (1), бактериями (симбиоз с клубеньковыми бактериями, напр. , у бобовых) (2). Ø Среди покрытосеменных есть насекомоядные (3) и паразитные (4) виды. Ø 1 2 3 4

Покрытосеменные приспособлены к различным условиям жизни на Земле. В связи с этим сформировались различные жизненные формы у покрытосеменных. Ø Наличие травянистых форм способствовало ускорению эволюции п/сем. Ø

2. Происхождение покрытосеменных Проблему происхождения п/сем Ч. Дарвин называл «жгучей тайной» ботаники. Ø На 3 вопроса относительно происхождения цветковых ответ не получен до сих пор: Ø l l l Когда возникли п/сем? Где возникли п/сем? Какие растения были предками п/сем? ØП/сем, практически неизвестные в начале мелового периода, как бы неожиданно и в большом количестве видов появились в середине мела.

По гипотезам палеоботаников: 1. Цветковые возникли не ранее 135 млн л. н. в раннемеловую эпоху. 2. Около 120 млн л. н. наступила вспышка видообразования. К концу мелового периода п/сем завоевывают сушу. 3. Существуют гипотезы монофилетического (от одного предка) и полифилетического (от разных предков) образования п/сем.

4. Покрытосеменные могли возникнуть от: l l l семенных папоротников, беннеттитовых с обоеполыми стробилами или риниофитов на территории Гондваны. 5. Первичный центр видообразования – Юго-Восточная Азия (по наибольшему числу архаичных форм п/сем) 6. Первые двудольные были быстрорастущими пионерными растениями горных или засушливых местообитаний. 7. Первые однодольные тяготели к влажным местообитаниям.

3. Критерии эволюционной продвинутости цветковых Для оценки примитивности или продвинутости того или иного таксона используют эволюционно-морфологические ряды. Ø Они показывают главное направление эволюционных изменений органов или отдельных морфологических структур. Ø ØРазберем наиболее вероятные направлений эволюционных изменений п/сем растений и их органов.

1. Деревья → кустарники → многолетние травы → однолетние травы → вторичнодревесные растения.

2. Растения с прямостоячими стеблями → растения со стеблями стелющимися, лазающими и вьющимися.

3. Вечнозеленые растения → листопадные растения.

4. Круговое расположение проводящих пучков → рассеянное расположение проводящих пучков.

5. Простые цельные листья → простые расчлененные листья → сложные листья. Сложные листья → вторично простые листья.

6. Сложные соцветия → простые соцветия.

7. Актиноморфные цветки → зигоморфные цветки.

8. Цветки с большим и неопределенным числом частей → цветки с небольшим фиксированным числом частей.

9. Двойной околоцветник → простой околоцветник → цветки без околоцветника.

10. Части цветка свободные → части цветка срастающиеся.

11. Семена с двумя семядолями → семена с одной семядолей.

12. Апокарпные плоды → ценокарпные плоды.

13. Наличие вместилищ для смол, эфирных масел и алкалоидов → отсутствие таких биохимических особенностей.

Наибольшее количество признаков примитивности – у подкласса Magnoliidae. Ø В основном – древесные растения. Ø Сосуды в ксилеме либо отсутствуют (вместо них – трахеиды), либо имеют примитивную лестничную перфорацию. ØУ большинства растений имеются секреторные клетки, выделяющие эфирные масла и смолы.

Ø Ø Ø Цветки обоеполые, расположение частей цветка спиральное или спирально-циклическое. Количество тычинок непределенное, гинецей апокарпный. Семена с эндоспермом, иногда с периспермом. Зародыш маленький. В основном в подклассе Магнолиевые – тропические и субтропические растения.

1 К подклассу Магнолиевые относятся порядки: Ø Магнолиецветные (1) Ø Лавроцветные (2) Ø Бадьяноцветные (3) Ø Лотосоцветные (4) Ø Нимфейноцветные (4) 2 3 4 5

4. Классы Однодольные (Liliopsida) и Двудольные (Magnoliopsida) Ø Основные различия представителей двудольных и однодольных Øдвудольные растения 1 Øоднодольные растения Зародыш с 2 -мя семядолями. При прорастании они выносятся над землей Зародыш с одной семядолей. При прорастании она остается под землей

2 Листья простые или сложные, четко разделены на черешок и пластинку Листья всегда простые, обычно не разделены четко на черешок и пластинку 3 Жилкование листьев обычно перистое или пальчатое Жилкование листьев обычно параллельное или дуговидное

Первичный корешок обыч. Первич. корешок рано от6 развивается в глав. корень. мирает, заменяясь придат. Стержневая корн. с-ма корнями. Мочковатая к. с. Древесные или травянист. 7 раст-я. Травы, сформировавшись из древесных форм, получили возм-ть размн-я на ранних стадиях развития (неотения) Травы или вторично древовидные раст-я, возникшие вследствие удлинения срока жизни. Первич. древесные формы отсутствуют

6 Характерно вторичное утолщение стебля за счет деятельности камбия Проводящая система стеб 5 ля – в виде цилиндра, кора и сердц-на хор. дифф-ны Камбий в осевых органах и вторичный рост отсутствуют Пров. с-ма стебля – в виде отдельных закр. пучков. Кора и серд-на не выраж.

8 Цветки в основном 5 - и 4 членные Цветки в основном 3 -членные, оч. редко – 4 - или 2 -членные 9 Оболочка пыльцевых зерен преимущественно 3 -бороздная Оболочка пыльцевых зерен преимущественно 1 -бороздная