Лекция 10 Метаморфозы вегетативных органов Метаморфоз резкое

Лекция 10 Метаморфозы вегетативных органов Метаморфоз – резкое наследственное видоизменение органа, вызванное сменой функций. l Видоизменения корней 2. Метаморфозы побега 1. 1

1. Видоизменения корней I. Микориза (дословно – «грибокорень» ): образована корневыми окончаниями и сросшимися с ними гифами грибов. Гриб – растению: облегчает всасывание воды, минеральных и некоторых органических веществ. Растение – грибу: углеводы и другие питательные вещества. 2

На некоторых этапах развития гриб угнетает высшее растение и паразитирует на нем. l Высшее растение в определенные моменты может «переваривать» грибные гифы. l Гифы проникают внутрь сосущих корешков, растут по межклетникам и проникают в клетки коры в зоне поглощения. l апикальная меристема остаются свободными от гиф гриба l ростовые корни l 3

микориза эктомикориза l Гифы грибов оплетают корень преимущественно снаружи l У деревьев, кустарников эндомикориза l Гифы находятся внутри корня l У большинства травянистых растений 4

Микотрофное питание – питание с помощью грибов – возникло сотни млн лет назад у примитивных сухопутных растений, не имевших корней Микотрофное питание облигатное (у орхидных) факультативное (у большинства трав и деревьев) 5

II. Бактериальные клубеньки – симбиоз с бактериями из рода Rhizobium. l Бактерии находятся в цитоплазме клеток бактероидной ткани. l Клубеньковые бактерии усваивают атмосферный азот – дополнительный источник азота для синтезе белков у бобовых – ценные пищевые и кормовые продукты – обогащают почву азотистыми веществами Кроме бобовых бактериальные клубеньки свойственны, например, ольхе, облепихе, лоху. 6

III. Втягивающие корни (контрактильные корни) l Помогают побегам (луковицам, клубнелуковицам, корневищам) находить наилучшую глубину залегания в почве. l Не имеют корневых волосков. l Могут укорачиваться у своего основания: корень становится морщинистым, видоизмененный побег уходит глубже в почву. 7

IV. Запасающие корни l Обычно утолщены и сильно паренхиматизированы. l Запасающая паренхима может быть в первичной коре, древесине или сердцевине корня. 1. Корневые клубни (корневые шишки): l Сильно утолщенные придаточные корни. l У георгин, любки, чистяка. l У орхидных – функция не только запасания, но и ежегодного возобновления. 8

2. Корнеплоды l Образуются у многих двулетних растений. l В образовании корнеплода принимают участие и корень, и стебель. У моркови почти весь корнеплод – корень, только верхняя часть – стебель. l У репы только самая нижняя часть – корень, остальное – стебель. l У свёклы в утолщении корнеплода участвует система из нескольких добавочных камбиев, образуя концентрическую слоистость на поперечном срезе. 9 l

V. Воздушные корни l Образуются у многих тропических растений-эпифитов. l Эпифиты не паразитируют на деревьях, а только используют их как опору для поднятия вверх, к свету. l На поверхности корней эпифитов образуется веламем. 10

VI. Дыхательные корни l Развиты у тропических деревьев, обитающих по заболоченным побережьям океанов, образующих мангровые заросли l Растут вертикально вверх. l На концах корней – система отверстий, связанных с аэренхимой. 11

VII. Ходульные корни l Развиваются также у растений мангровых зарослей. l Корни сильно разветвлены, они придаточные, стеблевидные. l Развиваются на высоте 1, 5 – 3 м. l Придают устойчивость растению во время отлива, создавая «эффект лыжника» 12

VIII. Столбовидные корни (корниподпорки) l У баньянов. l Закладываются как придаточные корни на горизонтальных ветвях, свешиваются вниз. l Разрастаясь, создают опору для кроны. l Крона разрастается в стороны, покрывая площади до 2500 м 2. 13

IX. Досковидные корни l Развиваются у тропических растений, противостоящих сильным ветрам. l Отходят на высоте 1 -3 м. l Несимметрично утолщены и похожи на доски. 14

Х. Корни-прицепки. l Характерны для лиан, служат для подъема растения по опоре. l Развиваются у сингониума, плюща и др. 15

XI. Ассимилирующие корни l Развиваются у водных растений. l Усиливают общий процесс фотосинтеза. l Пример – чилим (водяной орех) 16

2. Метаморфозы побега I. Каудекс l Развивается у многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем. l Место отложения запасных веществ. l Несет множество почек возобновления. l Образуется из коротких оснований розеточных или полурозеточных побегов l Может быть надземным, но чаще – подземный l Примеры: полынь, люпин, одуванчик, бедренец 17

От коротких корневищ каудекс отличается способом отмирания: l корневище, нарастая, постепенно отмирает и разрушается на более старом конце; l каудекс, разрастаясь и утолщаясь подобно древесному стволу, не отмирает с нижнего конца, а постепенно переходит в долгоживущий корень. В конце концов отмирание начинается в центре каудекса → образуется полость → каудекс вместе с корнем может разделяться на продольные фрагменты. Процесс называется партикуляцией. l 18

II. Корневище (ризом) - > или < долговечный подземный побег (горизонтальный, косой или вертикальный). l Функции: 1 – отложение запасов, 2 – вегетативное размножение, 3 – возобновление растения. l Запасные вещества откладываются чаще всего в осевой части корневища (она утолщена, богата паренхимными тканями). 19

l l Корневище обычно не несет зеленых листьев. В молодой части хорошо видна метамерная структура: четко выражены узлы с пазушными почками (→ отличие от корня!). Придаточные корни расположены в узлах и междоузлиях. Корневище разрушается по мере роста в > старой своей части. Молодая часть корневища «продвигается» вперед. 20

l Корневища могут представлять собой моноподий (у вороньего глаза) и симподий (у купены) растения длиннокорневищные короткокорневищные 21

l Когда корневище ветвится, формируя дочерние корневища → куртина – система побегов одной особи, связанных подземными «коммуникациями» l Связующие части корневища могут разрушаться → клон (совокупность новых особей, образующихся из одной вегетативным путем) 22

Существует два способа формирования корневищ: l l Эпигеогенное формирование Первоначально весь побег – надземный. На побеге – чешуевидные или розеточные листья. Стеблевая часть при участии втягивающих корней → в подземное корневище. У медуницы, манжетки, земляники, копытня Гипогеогенное формирование l Побег начинает расти из подземной почки. l Листья только чешуевидные. l Через некоторое время верхушечная почка загибается вверх и выходит на поверхность, образуя листоносную и цветоносную части, кот. затем отмирают l У купены, ландыша, черники, 23

III. Подземные столоны и клубни l У седмичника европейского: из почек у основания побега формируются длинные дочерние побеги – столоны. l Растут горизонтально. l К концу лета верхушечная почка столона загибается вверх, ее ось утолщается → образуется клубенек. На месте изгиба формируется пучок придаточных корней. l После перезимовки из почек → новые побеги, а столоны разрушаются. l Похожий процесс – у картофеля. 24

От корневищ столоны отличаются: l недолговечностью, l отсутствием запасающей функции l l l Отличия клубней от корневищ: шаровидной или овальной формы; > мощное утолщение оси; бόльшая редукция листьев; иногда – отсутствие придаточных корней 25

IV. Надземные столоны и усы Надземные столоны – l недолговечные ползучие побеги, фотосинтезирующие (облиственные) и служащие для захвата территории и вегетативного размножения. l Напр. , костяника, зеленчук, l живучка ползучая. l Усы – надземные столоны, > специализированные для вегетативного размножения: лишены развитых зеленых листьев. Побеги тонкие, с очень длинными междоузлиями. Напр. , земляника лесная и садовая. 26

V. Луковицы l Подземный или (реже!) надземный побег с очень короткой уплощенной осью – донцем и чешуевидными сочными листьями. Функция – орган вегетативного возобновления и размножения. l В листьях – сахара и запасные растворимые вещества. l На донце – придаточные корни. l Из верхушечных и пазушных почек вырастают надземные побеги. l Луковичные – эфемероиды: надземные цветоносные побеги живут очень недолго, а после плодоношения полностью отмирают. В качестве многолетнего органа остается только подземная луковица. 27

VI. Клубнелуковицы l Внешне напоминают луковицы, но нет мясистых листьев. l Листья пленчатые, чешуевидные, не запасают вещества. l Собственно запасающий орган – стеблевая часть клубнелуковицы: она утолщена и паренхиматизирована. l Т. о. клубнелуковица – это обиственный клубень. На его оси хорошо заметны узлы, междоузлия и пазушные почки. 28

VII. Побеги суккулентов l Суккуленты – растения, живущие в условиях длительного недостатка влаги. l Водозапасающими органами могут быть: – листья → листовые суккуленты; – стебли → стеблевые суккуленты; – почки → почечные суккуленты. 1. Листовые суккуленты l Пример – семейство толстянковые. l Листья имеют много слоев водозапасающей слизистой паренхимы. l Эпидерма мощная, покрыта толстым слоем кутикулы и восковым налетом. 29

2. Почечные суккуленты. l Пример – капуста, двухлетнее растение, образующее кочан. Фаза розетки. Листья зеленые Почка, не раскрываясь, увеличивается в размерах. В листьях мало хл/пластов и много воды и сахаров После перезимовки верхуш. почка продолжает развитие → удлиненный цветоносный побег. Листья отмирают. Капуста – средиземноморское растение: развивалась в климате с влажной весной и засушливым летом. 30

3. Стеблевые суккуленты l Примеры: кактусы, молочаи l Обычно с образованием суккулентного стебля связана потеря или метаморфоз листьев. l Функции стебля – фотосинтез и запас воды. l Паренхиматизация стебля идет за счет первичного утолщения. l В коре хорошо развит мезофилл. l Листья могут быть превращены в колючки. Их функции – уменьшение испаряющей поверхности и защита от поедания животными. l Формируются ареолы – пазушные побеги с колючками или пучками волосков. 31

VIII. Колючки Листового происхождения l В пазухах этих колючек формируются укороченные побеги с нормальными зелеными листьями l Пример - барбарис Стеблевого происхождения l В колючки превращаются укороченные побеги, имеющие органиченный рост и оканчивающиеся остриём. l Пример - боярышник При выращивании многих колючих растений в избытке влаги они утрачивают колючки! 32

IX. Филлокладии и кладодии «филлос» - лист «кладос» - ветвь Филлокладии – уплощенные листоподобные стебли или побеги. l Обладают ограниченным ростом. l Пример - иглица l Кладодии – уплощенные стебли, сохраняющие способность к длительному росту. l Примеры – мюленбекия, колеция l 33

Х. Усики l Приспособления для лазания по опоре l Видоизменения листьев (чина), их частей (горох) или побегов (виноград, пассифлора). 34