Лекция 1 Введение в зоологию Одноклеточные Происхождение

Лекция № 1 Введение в зоологию. Одноклеточные. Происхождение многоклеточных. Губки. Кишечнополостные. Лектор Зав. кафедрой зоологии Блохин Геннадий Иванович

Российский государственный аграрный университет – МСХА имени К. А. Тимирязева Кафедра зоологии С 1865 г.

Первым профессором и заведующим кафедрой Общей и сельскохозяйственной зоологии и сравнительной анатомии в 1865 – 1872 гг. был Борзенков Я. А. Получив предложение преподавать зоологию в Петровской академии, Борзенков согласился, но при условии, что он останется работать в Московском университете. 9 марта 1865 г. Департамент сельского хозяйства запросил от директора Академии Железнова информацию по «исполняющему должность Адъюнкта Московского университета Борзенкову. . . согласен ли Яков Борзенков принять на себя чтение лекций по зоологии и с каким вознаграждением за этот труд» . Андреевич Директор Академии на запрос Департамента отвечал: Борзенков «. . . конечно, г. Борзенков не может посвятить всей своей (1825 -1883) деятельности Академии, но тем не менее на него Закончил Московский возлагается преподавание зоологии во всем объеме этой обширной и весьма важной в сельском хозяйстве науки» . университет, (ЦИАМ. Ф. 228. Оп. 2. Дело 277. ). ученик К. Рулье.

Член-корр. АН СССР, Кулагин Николай Михайлович (1860 -1940) Акад. Белорусской АН, Закончил Московский университет, Акад. ВАСХНИЛ, ученик А. П. Богданова. заслуженный деятель науки Заведующий кафедрой Зоологии в 1894 -1940 гг. Директор Петровской академии 1917(04) – 1917 (10) "С искренней радостью приветствую грядущую нашу смену и выражаю сердечное пожелание студентам, нашим ученикам, продолжать ту работу, которую мы, преподаватели, делаем, - быть творцами науки". Кулагин Н. М.

Кузнецов Борис Александрович (1906 -1979 гг. ) Заведующий кафедрой зоологии и дарвинизма в 1956 -1979 гг. Окончил Московский университет. Ученик Б. М. Житкова Профессор, доктор биологических наук, заслуженный деятель науки РСФСР,

Кафедра зоологии является выпускающей кафедрой по направлению «Биология» В рамках направления «Биология» ведется подготовка: бакалавров по профилю «Охотоведение» и профилю «Кинология» ; магистров по программе «Ресурсы позвоночных животных (охрана, воспроизводство и рациональное использование)» . По направлению «Зоотехния» ведется подготовка бакалавров по профилю «Кинология» и профилю «Зоокультура» . Профиль: «Кинология» (Биология домашней собаки. Технология собаководства. Породы собак. Практическое собаководство. ). Профиль «Зоокультура» (Ресурсы животных. Воспроизводство ресурсов животных. Разведение беспозвоночных. Разведение позвоночных. ).

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА № п/п Автор, название, издательство, год издания ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА 1. Блохин Г. И. , Александров В. А. Зоология. – (Учебники и учеб. пособия для высш. учеб. заведений). М. : Колос. С, 2006. – 512 с. : ил. (30 п. л. ). ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА 3. Барнс Р. , Кейлоу П. , Олив П. , Голинг Д. Беспозвоночные: Новый обобщенный подход: Пер. с англ. М. : Мир, 1992. 4. Догель В. А. Зоология беспозвоночных. М. : Высш. шк. , 1981. 5. Иванова А. В. , Полянский Ю. И. , Стрелков А. А. Большой практи кумпо зоологии беспозвоночных: В 3 т. М. : Высш. шк. , 1981. 6. Иорданский Н. Н. Развитие жизни на Земле. М. : Просвещение, 1981. 7. Карташов Н. Н. , Соколов В. Е. , Шилов И. А. Практикум по зоологии позвоночных. М. : Высш. шк. , 1981. 8. Константинов В. М. , Наумов С. П. , Шаталова С. П. Зоология позвоночных. – М. : Издательский центр "Академия", 2011. 9. Кузнецов Б. А. , Чернов А. З. , Катонова Л. Н. Курс зоологии. М. : Агропромиздат, 1989. 10. Кэролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. М. : Мир, 1994. 11. Левушкин С. И. , Шилов И. А. Общая зоология. М. : Высш. шк. , 1994. 12. Наумов Н. П. , Карташев Н. Н. Зоология позвоночных: В 2 т. М. : Высш. шк. , 1979. 13. Фролова Е. Н. , Щербина Т. В. , Михина Т. Н. Практикум по зоологии беспозвоночных. М. : Просвещение, 1985. 14. Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. М. : Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС, 1999.

Введение Зоология – наука о животных Термин «зоология» (от греческого zoon – животное и logos – наука) Необходимость выделения зоологии в особую дисциплину определяется, в частности, огромным значением животных для человека • в сельском хозяйстве; • в охотничьем хозяйстве; • в фармакологии, медицине, науке; • в эпидемиологии; • в паразитологии и др.

История зоологии – это и история биологии в целом История зоологии в России берет свое начало в 1724 году, когда была основана Академия наук и были организованы известные «академические экспедиции» Имена первых отечественных натуралистов-путешественников – Д. Г. Мессершмидта, участников Второй Камчатской экспедиции (И. Г. Гмелина, С. П. Крашенинникова, Г. В. Стеллера), Академической экспедиции 1768 -1774 гг. (П. С. Палласа, И. И. Лепехина, С. Г. Гмелина, И. А. Гюльденштедта) – составляют славу отечественной зоологии.

История зоологии Руководители первых академических экспедиций Петр Симон Паллас (1741 -1811) руководитель первого «оренбургского» отряда, основоположник отечественной зоологии, систематики млекопитающих Карта путешествий П. С. Палласа Труды П. С. Палласа: Путешествия по разным провинциям Российского государства (3 тома, 1771, 1773 -1778) Novae species Quadrupedum e Glirium ordinae (1778)

История зоологии Русские зоологи XIX столетия Федорович Брандт (1802 -1879) создатель Зоологического музея на базе Петровской кунсткамеры Основные труды Ф. Ф. Брандта: Зоологический музей в Санкт-Петербурге Материалы к познанию млекопитающих России (1855) Позвоночные животные Северно-европейской России (1856)

Введение Издано огромное число книг, из которых можно многое узнать о жизни зживотных Эти книги для людей разного возраста, разного образовательного уровня, разных интересов

Введение Направления зоологии • • • морфология животных физиология животных систематика животных экология животных этология животных зоогеография палеозоология сельскохозяйственная зоология направления, связанные с изучением отдельных групп и видов – специализация по беспозвоночным и позвоночным животным; червям, насекомым, рыбам, млекопитающим (грызунам, зайцеобразным, рукокрылым, копытным, хищным) и др.

История зоологии Систематика – наука о биологическом разнообразии Таксономия – раздел систематики, разрабатывающий общие принципы классифицирования; объекты классифицирования – таксоны; их положение в системе – таксономический статус Таксоны политипические (включают несколько таксонов более низкого ранга) и монотипические (включают только один таксон более низкого ранга) Классификации, существовавшие в истории систематики До XVIII в. Эссенциалистские, основанные на учении Аристотеля о сущностях Конец XVIII – начало XIX вв. Системы типологического и натурфилософского толка, затем уступившие место эволюционным классификациям 1 -я половина XX в. Позитивистские идеи, низведшие систематику до классифицирования видов 2 -я половина XX в. Становление «новой филогенетики» – филогенетические построения на основе новой методологии (кладистики) и фактологии (молекулярной генетики) Системы Линнея, Ламарка, Кювье, Бленвиля, Геккеля, Симпсона Современная систематика филогенетическая, т. е. разрабатываемые ею иерархические (= упорядочивающие таксоны по рангам) классификации призваны отразить родственные отношения между организмами Для этого принимается, что каждый политипический таксон должен объединять близкородственные организмы, имеющие общее происхождение (монофилетический таксон) Полифилетические группы, члены которых не связаны между собой родством, в филогенетической систематике «запрещены»

Основные систематические категории • • • Тип Класс Отряд Семейство Род Вид Phylum Classis Ordo Familia Genus Species • Раздел • Царство Divisio Regnum • под • над Sub. Super- Систематика – наука о разнообразии живой материи, которая занимается классификацией организмов для построения системы, отражающей их родственные связи, или генеалогические связи.

История зоологии Таксономическая номенклатура В науке для наименования видов животных существуют специальные правила, принятые международной комиссией – Международным союзом биологических наук, которые носят название «Международный кодекс зоологической номенклатуры» Периодически эти правила обновляются комиссией и публикуются на английском и французском языках, а затем переводятся на национальные языки С 1 января 2000 г. действует 4 издание кодекса К. Линней ввел принцип бинарной номенклатуры в наименовании видов Царство – Животных (Animalia) Тип – Позвоночные (Vertebrata) Класс – Млекопитающие (Mammalia) Отряд – Хищные (Carnivora) Семейство – Куньих (Mustelidae) Род – Куницы (Martes) Вид – Куница лесная (Martes martes)

Практическая классификация животных v По современному законодательству все дикие животные разделены на 4 группы: • объекты охоты • • • Перечень объектов животного мира, отнесенных к объектам охоты, утвержден Постановлением Правительства РФ № 1289 от 26 декабря 1995 г. объекты рыболовства (морского зверобойного промысла) Перечень видов, отнесенных к объектам рыболовства (морского зверобойного промысла), пока отсутствует виды, занесенные в Красную книгу Российской Федерации Перечень (список) объектов животного мира, занесенных в Красную книгу РФ, утвержден приказами Госкомэкологии России № 569 от 19 декабря 1997 г. и № 659 от 5 ноября 1999 г. прочие (виды, не попавшие в какую-либо из трех перечисленных групп) Список отсутствует

Сохранение редких видов Группы видов, требующие первоочередного внимания: • редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды • мигрирующие виды • эксплуатируемые виды • виды-эндемики России Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений вызывают наибольшие опасения и именно им необходимо уделять первоочередное внимание

Царство Животные Animalia Подцарство Одноклеточные (Простейшие) Protozoa

Царство Животные (Animalia, или Zoa) • Надраздел Фагоцителлозои (Phagocytellozoa): Тип Пластинчатые (Placozoa) • Надраздел Паразои (Parazoa): Тип Губки (Porifera, или Spongia) • Надраздел Эуметазои (Eumetozoa): • Раздел Лучистые (Radiata): Тип Кишечнополостные, или Стрекающие (Coelenterata, или Cnidaria)Тип Гребневики (Ctenophora) Тип Мезозои (Mesozoa) • Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria): Тип Плоские черви (Plathelminthes) Тип Немательминты (Nemathelminthes) Тип Немертины (Nemertini) Тип Кольчатые черви (Annelida) Тип Моллюски (Mollusca)Тип Онихофоры (Onychophora) Тип Членистоногие (Arthropoda)Тип Погонофоры (Pogonophora) Тип Щупальцевые (Tentaculata) Тип Щетинкочелюстные, или Морские стрелки (Chaetognatha) Тип Иглокожие (Echinodermata)Тип Полухордовые (Hemichordata) Тип Хордовые (Chordata)

Содержание лекции • Общие принципы организации одноклеточных. • Характеристика жизнедеятельности. • Систематика одноклеточных • Характеристика типов.

• Общее число видов до 70000. • Животные на клеточном уровне организации. Их тело морфологически соответствует одной клетке, выполняя вместе с тем функции целостного организма. Им присущи все жизненные функции многоклеточного организма. • Обитатели водоемов, но достаточно микрокапельной среды. • Микроскопических размеров, самые мелкие – внутриклеточные паразиты. • Формы тела и типы симметрии разнообразны. • Принципы организации – как и для всех клеток живых организмов.

Схема строения Protozoa на примере амебы 3 2 4 4 6 3 5 4 1 1 - эктоплазма 2 - энтоплазма 3 - пищеварительная вакуоль 4 - сократительная (пульсирующая) вакуоль 5 - ядро 6 - псевдоподии

Строение Protozoa на примере инфузории туфельки 4 7 1 2 3 6 5 1 – ядро 2 – пищеварительные вакуоли 3 – микронуклеус 4 – реснички 5 – сократительная вакуоль и приводящие каналы 6 – клеточная глотка 7 – микронуклеус

Два основных компонента: цитоплазма и ядро. Цитоплазма ограничена наружной мембраной, которая имеет толщину 7, 5 нм и состоит из 3 слоев. Она регулирует поступление веществ в клетку. У многих усложняется дополнительными структурами, увеличивающими толщину и прочность. Таким образом, возникает пелликула и другие оболочки. Цитоплазма обычно распадается на 2 слоя: более светлую и плотную эктоплазму и внутреннюю, богатую различными включениями энтоплазму. В цитоплазме локализуются общеклеточные органоиды: митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы, элементы аппарата Гольджи. Кроме того, имеются и специфические органеллы: фибриллярные образования – опорные и сократительные волоконца, сократительные и пищеварительные вакуоли.

Движение – амебоидное (саркодовые). Помимо амебоидного для некоторых простейших характерно более сложное движение. Как правило оно характерно для животных, имеющих специальные органоиды передвижения, такие как жгутики и реснички. Некоторые способны к быстрому сокращению за счет особых сократительных фибрилл – мионем. Встречаются и неподвижные виды. Часть видов простейших не обладает покровными и опорными структурами. Клетки таких простейших ограничены лишь тонкой цитоплазматической мембраной. Такие виды не имеют постоянной формы тела, для них характерно наиболее примитивное движение – амебоидное, т. е. за счет псевдоподий и перетекания цитоплазмы.

У других имеется плотная оболочка – пелликула, образующаяся за счет уплотнения периферического слоя цитоплазмы и наличия в нем опорных фибрилл. В этом случае они обладают постоянной формой тела, но не теряют гибкости и эластичности. У других может образовываться панцирь из чешуек, внутренний или наружный минерализованный скелет. Эвглена Кокколитофорида Раковина фораминиферы Радиолярии

Типы питания разнообразны. Автотрофный тип питания характерен для растительных жгутиконосцев. Они способны к фотосинтезу. Зеленый пигмент хлорофилл локализуется в особых телах - хроматофорах. Euglena rostrifera Campylomonas Гетеротрофный тип обмена, когда питание происходит готовыми органическими веществами. Trichomonas vaginalis

Способы размножения Protozoa Размножение простейших разнообразно. Бесполое размножение может происходить: - простым митотическим делением клетки. - множественным делением (шизогонией) - почкованием Колония инфузорий кархезиум

Способы размножения Protozoa

Половое размножение Protozoa

Половое размножение также характерно для многих представителей простейших. Оно характеризуется образованием половых клеток – гамет и их последующим слиянием или копуляцией. У простейших часто наблюдается чередование полового и бесполого размножений.

Две инфузории подплывают друг к другу и слипаются боковыми поверхностями своих продолговатых тел. В это время ядра в тельцах обоих партнеров начинают мейотически делиться, и по окончанию этого в цитоплазме каждой инфузории остается по два гаплоидных ядра. К этому моменту в оболочках клеток обоих партнеров образуется нечто вроде окошечек, и здесь цитоплазмы той и другой клеток сливаются воедино. По одному из двух гаплоидных ядер каждой инфузории направляются к этой цитоплазматической перемычке, переходят через нее в тело партнера и там сливаются с другим гаплоидным ядром, оставшимся неподвижным. В итоге каждая из конъюгирующих инфузорий обладает теперь диплоидным ядром, в котором половина хромосом изначально принадлежала данному индивиду, а другая половина получена от партнера по конъюгации. У разных видов инфузорий описанный половой процесс занимает от 3– 4 часов до 7 суток. По окончании конъюгации партнеры разъединяются, после чего каждый из них способен вновь долгое время размножаться делением надвое

Происхождение многоклеточных П/ц Многоклеточные животные (Metazoa) Тип Губки (Spongia, или Porifera) Тип Кишечнополостные (Coelenterata)

Содержание лекции • Происхождение многоклеточных животных. • Характеристика и основные черты организации губок. • Характеристика и основные черты организации кишечнополостных.

Происхождение многоклеточных животных • • Вероятно, около 1 млрд. лет назад на Земле появились первые многоклеточные организмы. Многоклеточные характеризуются тем, что тело их слагается из множества клеток и их производных. Однако этот признак сам по себе не определяет еще принадлежности к Метазоа. Из большого числа клеток могут слагаться колонии простейших. В теле Метазоа клетки всегда дифференцированы как по строению, так и по функции в различных направлениях и, будучи лишь частями сложного организма, утратили свою самостоятельность. Напротив, клетки, составляющие колонию простейших (кроме половых клеток), все более или менее одинаковые. Характерная особенность Метазоа – наличие в их жизненном цикле сложного индивидуального развития – онтогенеза, в процессе которого из оплодотворенного яйца (а иногда из неоплодотворенного) образуется взрослый организм. Онтогенез многоклеточных включает дробление яйца на множество клеток – бластомеров и последующую дифференцировку их на зародышевые листки и зачатки органов. Сложность организации многоклеточных животных (Metazoa) и разнообразие ее конкретных форм стимулировали разработку различных гипотез о происхождении Metazoa. • Гипотеза о происхождении от доклеточных форм. Клеточное строение - результат конвергентного сходства (Аверинцев, Заварзин). • В настоящее время считается общепризнанным происхождение Метазоа от одноклеточных. В понимании этого процесса важное значение имеют колониальные простейшие, как, например, вольвокс, с его делением клеток на соматические и половые. Существует целая серия гипотез, признающих происхождение Metazoa от колониальных жгутиконосцев. Наибольшим признанием пользуются гипотезы Э. Геккеля и И. Мечникова. • •

Тип Губки (Spongia) • Особое положение среди многоклеточных животных занимают губки (около 10000 видов). Эта группа характеризуется очень примитивным уровнем организации: губки, по существу, не имеют упорядоченного внутреннего строения, настоящего кишечника, нервной системы, рецепторов и т. д. • Губки отличаются от всех остальных Metazoa чрезвычайно своеобразным онтогенезом, в ходе которого происходит инверсия зародышевых листков (экто- и энтодерма, так сказать, меняются местами). Новейшие данные молекулярных исследований показали, что губки имеют общее происхождение со всеми многоклеточными. Вероятно, они представляют собой очень раннюю боковую ветвь, обособившуюся на уровне фагопителлы. • Древнейшие ископаемые остатки губок известны из вендских отложений в Австралии. • Двухслойные неподвижные ассиметричные животные. • Отсутствие тканей, органов, высокая регенерационная способность. • Взаимопревращаемость клеток. • Отсутствие нервной системы. • Пассивное питание (фильтраторы). • Внутриклеточное пищеварение.

Основные типы клеток следующие. Имеется большое количество неподвижных звездчатых клеток, являющихся соединительнотканными опорными элементами (колленциты). Вторую категорию составляют склеробласты – клетки, внутри которых закладываются и развиваются отдельные скелетные элементы губок. В мезоглее располагается большое количество подвижных клеток – амебоцитов. Среди последних можно различить клетки, внутри которых происходит переваривание пищи, воспринимаемой от хоаноцитов. Часть амебоцитов – археоцитов является недифференцированными резервными клетками, способными превращаться во все перечисленные типы клеток, а также давать начало половым клеткам. Таким образом, у губок отсутствует настоящая дифференцировка ткани. У некоторых губок сохраняется мягкий скелет. Но это – редкое явление. У большинства скелет твердый, он состоит либо из минерального вещества – углекислой извести или кремнезема, либо из органического вещества – спонгина, либо сочетание спонгина и кремнезема. Минеральный скелет состоит из микроскопических игл – спикул. Они формируются внутри скелетообразующих клеток – склеробластов. Иглы обычно правильной формы и разнообразны. 4 типа: одноосные – в виде прямой или изогнутой палочки; 3 – осные в виде трех взаимно пересекающихся под прямымуглом лучей; 4 -осные 4 луча сходятся в центрах так, что между двумя соседними лучами образуется угол 120 градусов; многоосные – в виде шариков или маленьких звездочек.

Систематика губок Класс Известковые губки (Calcispongiae) Класс Стеклянные губки (Hialospongiae) Класс Обыкновенные губки (Demospongiae)

Класс Обыкновенные губки Demospongiae Туалетная губка Hippospongia communis Кубок Нептуна Poterion neptuni

Надраздел Eumetazoa Раздел Radiata Tип Coelenterata • Лучевая (радиальная) симметрия. • Жизненные формы – медуза и полип. • Двухслойные. Большинство – подвижные. Одиночные и колониальные. • Появление тканей, органов. • Наличие гастральной полости и полостного пищеварения. • Нервная система диффузного типа.

• Появление в морях кишечнополостных относят к протерозойской эре. • Возникновение кишечнополостных сопровождалось крупными ароморфозами, существенно расширившими возможности их обладателей в использовании среды обитания: • • многоклеточность; образование первых тканей — экто- и энтодермы; лучевая симметрия; дифференцировка клеток на ряд специализированных клеточных типов; • возникновение нервной системы, диффузного типа, состоящей из отдельных клеток, соединенных между собой отростками; • появление частично внутриполостного пищеварения; • появление специализированных для размножения половых клеток.

Тип кишечнополостные насчитывает около 9000 видов. Это преимущественно морские организмы, лишь некоторые из них адаптированы к пресной воде. Если полипы в подавляющем большинстве — сидячие формы, обитающие на сравнительно небольших глубинах и предпочитающие скальные грунты, то медузы — свободно плавающие организмы. Полиморфизм кишечнополостных. • Один и тот же вид может быть представлен на разных стадиях жизненного цикла совершенно непохожими друг на друга структурными типами. Основные такие типы – полип и медуза, иногда имеющие в пределах вида несколько вариантов. Полип – это постоянно или временно прикрепленная (сидячая) форма, состоящая из цилиндрического стебля, свободный конец которого расширен или превращен в диск и несет щупальца, расположенные одним или несколькими концентрическими кругами.

• Характерная особенность типа – чередование поколения медуз и поколения полипов.

Строение стрекательной клетки (книдобласта) кишечнополостных в покоящемся состоянии (А) и с выброшенной стрекательной нитью (Б): 1 — нематоциста; 2 — стилет; 3 — книдоциль; 4 — стрекательная нить; 5 — шипы; 6 — крышечка

Класс Гидроидные Hydrozoa Подкласс Гидроиды - Hidroidea

Морские гидроидные обычно создают колонии. Обелия Obelia «Морской мох»

Класс сцифоидные медузы - Scyphozoa Сцифоидная медуза - Pelagia noctiluca

Класс Сцифоидные медузы - Scyphozoa Планула Эфира Стробила Сцифистома

Класс коралловые полипы – Anthozoa • Не имеют форму медузы. • Большинство – колониальные. • Внутренний скелет – известковый или роговой. • Щупалец кратно 6 или 8.

№ п/п РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА Автор, название, издательство, год издания ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА 1. Блохин Г. И. , Александров В. А. Зоология. – (Учебники и учеб. пособия для высш. учеб. заведений). М. : Колос. С, 2006. – 512 с. : ил. (30 п. л. ). 2. Веселов Е. А. , Кузнецова О. Н. Практикум по зоологии. М. : Высш. шк. , 1979. ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА 3. Барнс Р. , Кейлоу П. , Олив П. , Голинг Д. Беспозвоночные: Новый обобщенный подход: Пер. с англ. М. : Мир, 1992. 4. Иванова А. В. , Полянский Ю. И. , Стрелков А. А. Большой практи кум по зоологии беспозвоночных: В 3 т. М. : Высш. шк. , 1981. 6. Иорданский Н. Н. Развитие жизни на Земле. М. : Просвещение, 1981. 7. Карташов Н. Н. , Соколов В. Е. , Шилов И. А. Практикум по зоологии позвоночных. М. : Высш. шк. , 1981. 8. Константинов В. М. , Наумов С. П. , Шаталова С. П. Зоология позвоночных. – М. : Издательский центр "Академия", 2000. 9. Кузнецов Б. А. , Чернов А. З. , Катонова Л. Н. Курс зоологии. М. : Агропромиздат, 1989. 10. Кэролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. М. : Мир, 1994. 11. Левушкин С. И. , Шилов И. А. Общая зоология. М. : Высш. шк. , 1994. 12. Наумов Н. П. , Карташев Н. Н. Зоология позвоночных: В 2 т. М. : Высш. шк. , 1979. 13. Фролова Е. Н. , Щербина Т. В. , Михина Т. Н. Практикум по зоологии беспозвоночных. М. : Просвещение, 1985. 14. Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. издательский центр ВЛАДОС, 1999. Благодарю за внимание Догель В. А. Зоология беспозвоночных. М. : Высш. шк. , 1981. 5. Лекция закончена. М. : Гуманитарный Ваши вопросы.