Скачать презентацию Лекция 1 ВВЕДЕНИЕ АНАЛИТИЧЕСКАЯ И СИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА Скачать презентацию Лекция 1 ВВЕДЕНИЕ АНАЛИТИЧЕСКАЯ И СИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА

lekzia 1-ан.синт.деят-2016.ppt

  • Количество слайдов: 58

Лекция 1. ВВЕДЕНИЕ. АНАЛИТИЧЕСКАЯ И СИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА. История формирования отечественной физиологии органов чувств. Лекция 1. ВВЕДЕНИЕ. АНАЛИТИЧЕСКАЯ И СИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА. История формирования отечественной физиологии органов чувств. Две составные части учения И. П. Павлова о физиологии высшей нервной деятельности: об анализаторах и деятельности головного мозга. Условнорефлекторная деятельность и механизм высшего анализа и синтеза. Понятие сенсорных систем. Рецепторы, их классификация. Чувствительность рецепторов. Рецепторный потенциал. Адаптация. Кодирование информации рецепторами.

История формирования отечественной физиологии органов чувств В истории формирования отечественной физиологии органов чувств (в История формирования отечественной физиологии органов чувств В истории формирования отечественной физиологии органов чувств (в современной терминологии «сенсорных систем» ) условно выделяют 3 периода: 1 период: XVIII – первая половина XIX вв. 2 период: 60– 80 -е гг. XIX в. 3 период: конец XIX в. – 1917 г. 1 период охватывает XVIII и первую половину XIX вв. Его начало было связано с основанием в 1724 г. Российской академии наук. В составе Академии сразу же была утверждена кафедра анатомии и физиологии, которая сыграла ключевую роль в становлении и развитии физиологии, включая и физиологию сенсорных систем. В этот период в России начинается процесс формирования системы образовательных и научноисследовательских центров, где физиология включалась в курс преподавания. Главным образом это касалось Московского университета (1755 г. ) и Петербургской медикохирургической академии (1798 г). Первое здание Московского университета Здание Московского университета на Моховой

Первые документальные свидетельства изучения физиологии органов чувств в России относятся к середине XVIII в. Первые документальные свидетельства изучения физиологии органов чувств в России относятся к середине XVIII в. Они связаны с работами одного из первых русских академиков - М. В. Ломоносова в области физиологии зрения. Ломоносов М. В. ( 1711 - 1765 ) Он полагал, что белый цвет, вопреки Ньютону, представляет собой смешение не семи, а трех основных цветов: красного, желтого и голубого. Ньютон в в «Лекциях по оптике» (1704 г. ) развивал мысль об аналогии между цветом и звуком как физическими феноменами. На основании этой гипотезы он ошибочно сопоставил семь тонов звуковой гаммы с семью цветами радуги. Такая аналогия привела Ньютона к предположению о существовании семи основных цветов: красного, оранжевого, желтого, зеленого, синего, индиго и фиолетового. Исаак Ньютон

В XVIII - первой половине XIX вв. в ряде учебных заведений был введен курс В XVIII - первой половине XIX вв. в ряде учебных заведений был введен курс физиологии, включавший и физиологию органов чувств, который стал приобретать самостоятельность. К его преподаванию начали привлекаться специалисты в этой области, появились первые учебные пособия. В 1788 г. издано первое руководство по физиологии органов чувств на русском языке (автор – Пекен). Наиболее подробно излагались автором анатомия и физиология слуха и зрения. Пекен М. Х. Физиология, или Наука о естестве человеческом. СПб. , 1788. «Глаза человеческие, — по мнению Пекена, — так сооружены и устроены, что могут светлые лучи принимать, соединять в одну точку и изображения вещей представлять на плеве сетки подобной превратным положением» . При этом лучи от видимого предмета проходят «сквозь воздух в роговую плеву, которая густее оного» , затем «сквозь водяную влагу и зеницу, в кристалловидную чечевицу, в которой, преломившись еще больше, сближаются. В стеклянной влаге лучи, мало переменившись, достигают, наконец, до плевы сетке подобной, где представляют превратно изображение зримаго предмета, и вид оного во внутренности глаза впечатлевают… Впечатление зримаго предмета в сетообразной плеве, сообщается зрительными жилами душе, которая сие чувствует и понимает» .

Первые систематические исследования физиологических процессов в органах чувств в России проводил Е. О. Мухин Первые систематические исследования физиологических процессов в органах чувств в России проводил Е. О. Мухин - врач и физиолог, профессор Медико-хирургической академии, а затем руководитель кафедры анатомии, физиологии и судебной медицины Московского университета (1813 г. ). Мухин в течение нескольких лет изучал действие различных «возбудителей» на функционирование органов зрения, слуха, обоняния, вкуса и осязания. Ему удалось установить опытным путем действие различных «возбудителей» на нервную систему, а также закономерности их восприятия сенсорными системами. Результаты этих работ Мухин обобщил в докторской диссертации «О стимулах, действующих на живое человеческое тело» , опубликованной в 1804 г. В дальнейшем Мухин продолжал экспериментальное изучение влияния стимулов различной интенсивности (температуры, света, электричества и др. ) на формирование самих ощущений.

Второй период (60– 80 -е гг. XIX в. ) определяется глубокими реформами экономических и Второй период (60– 80 -е гг. XIX в. ) определяется глубокими реформами экономических и общественно-политических отношений в России. Он повлек за собой в том числе и перестройку в научных исследованиях. В это время в России укрепляется эволюционный подход к физиологии. К концу этого периода отечественная физиология органов чувств начинает обретать черты самостоятельного научного направления. Стали бурно развиваться все области физиологии, возникать специализированные лаборатории, внедряться физико-химические методы исследования. Микротом. Конец XIX века. Музей истории Медицины медицинского университета

В России начались исследования первичных механизмов зрения, или фоторецепции. М. М. Воинов одним из В России начались исследования первичных механизмов зрения, или фоторецепции. М. М. Воинов одним из первых сформулировал «двойственную теорию» зрения, связывающую палочки и колбочки соответственно с ахроматическим и хроматическим зрением. В работах «По поводу теории цветовых ощущений» и особенно «К физиологии и аномалиям цветовых ощущений» Воинов представил и аргументировал свои рассуждения относительно свойств теории зрения. Он сформулировал три основных положения. 1 - в сетчатке признавалось присутствие не только цвето-, но и светоощущающих элементов, причем последними была снабжена периферия сетчатки (что совершенно справедливо). 2 - вместо трёх основных ощущений и соответственно числа цветоощущающих элементов рассматривались четыре (что не выдержало проверку временем). 3 - указывалось на различное распределение этих элементов в отдельных районах сетчатки (что также справедливо).

Новый этап развития отечественной физиологии органов чувств связан с именем И. М. Сеченова. Он Новый этап развития отечественной физиологии органов чувств связан с именем И. М. Сеченова. Он опубликовал ряд фундаментальных работ, в которых развивалась его концепция о центральных механизмах деятельности сенсорных систем. В ее основе лежал принцип неразрывности в деятельности сенсорных и мышечных аппаратов. Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга // Медицинский Вестник. 1863. № 47. С. 461– 484; № 48. С. 493– 512. Сеченов И. М. Физиология нервной системы. СПб. , 1866. Сеченов И. М. Физиология органов чувств. Зрение (переделка сочинения Fick’a «Anatomie u. Physiologie d. Sinnesorgane» ). СПб. , 1867. В работе «Физиология нервной системы» он четко определил физиологическое значение мышечного чувства: «вместе с кожными и зрительными ощущениями оно служит главнейшим руководителем сознания в деле координации движений» . В работе «Физиологические очерки» Сеченов описал оптические механизмы формирования четкого изображения предмета на сетчатке, физиологические механизмы цветового и пространственного зрения, пытаясь связать их с центральными механизмами регуляции. Дальнейшее развитие физиологии сенсорных систем Сеченов видел прежде всего в изучении рефлекторных реакций на адекватную стимуляцию как «чувствующих поверхностей тела» , так и собственно органов чувств.

Третий период (конец XIX в. – 1917 г. ) характеризуется все нарастающим развитием этой Третий период (конец XIX в. – 1917 г. ) характеризуется все нарастающим развитием этой области знания, прямо связанного с прогрессом физиологических наук в целом. В это время получил развитие павловский метод условных рефлексов, появились новые морфологические, психофизиологические, электрофизиологические и биофизические подходы. К научно-организационным новациям этого периода следует отнести возникновение научно-исследовательских лабораторий, в том числе специализировавшихся на изучении физиологии органов чувств.

Стимулом для развития физиологии сенсорных систем стал метод И. П. Павлова об условных рефлексах. Стимулом для развития физиологии сенсорных систем стал метод И. П. Павлова об условных рефлексах. Построенный на выработке условных рефлексов, дифференцировке световых, звуковых, химических и механические раздражений, он открывал новые возможности для изучения сенсорных систем, позволял исследовать дифференциальные пороги воспринимаемых организмом раздражений. Одной из проблем учения об условных рефлексах было выяснение особенностей рефлексов от отдельных органов чувств. Изучение этой проблемы было соотнесено Павловым с конкретным вопросом об особенностях формирования условных рефлексов у собак на световые И. П. Павлов и Л. А. Орбели раздражения. Эту задачу Павлов поручил Л. А. Орбели, который и приступил к этой работе в физиологическом отделе Института экспериментальной медицины. Ему предстояло выяснить, какой из компонентов светового раздражителя (форма предмета, цвет, сила света, движение) воспринимается зрительной системой собаки.

Орбели использовал метод условных рефлексов. Прежде всего следовало определить, обладают ли собаки вообще цветовым Орбели использовал метод условных рефлексов. Прежде всего следовало определить, обладают ли собаки вообще цветовым зрением. Орбели вырабатывал у подопытных животных условный слюноотделительный рефлекс, который имел положительный и дифференцировочный характер. Для этого использовались световые раздражители различного цвета. Результаты экспериментов свидетельствовали о том, что собаки на изменение цвета не реагировали. В то же время они четко реагировали на перемену освещенности. Но «форма предметов, т. е. определённое распределение световых лучей в пространстве и движение предметов воспринимаются глазом собаки как особые стороны раздражения и могут видоизменять реакцию собаки» . В 1908 г. Орбели защитил докторскую диссертацию на тему: "Условные рефлексы с глаза у собаки".

В последние десятилетия XIX в. появились новые подходы к изучению органов чувств, например - В последние десятилетия XIX в. появились новые подходы к изучению органов чувств, например - морфофизиологический. В работе М. Д. Лавдовского выявлен иннервационный механизм улитки во внутреннем ухе. К. А. Арнштейн выполнил первое морфофизиологическое исследование рецепторных элементов органа вкуса. На основании этих исследований он выдвинул предположение, что эпителиальные клетки органа вкуса не являются лишь «пассивным остовом» для нервных окончаний, а принимают участие в рецепции вкусовых ощущений.

В конце XIX - начале ХХ вв. В. М. Бехтерев анализировал проблемы ощущения и В конце XIX - начале ХХ вв. В. М. Бехтерев анализировал проблемы ощущения и восприятия пространства в комплексе с кожно-мышечными ощущениями и двигательной активностью. Исследования Бехтерева 1894 – 1895 гг. , основанные на комплексном изучении раздражений двигательной зоны коры головного мозга, привели его к важному выводу, согласно которому сенсорные функции мозга следует определять как сенсомоторный комплекс. «Кожно-мышечные ощущения, лежащие в основе чувства положения членов, и местные различия в ощущениях, получаемых при раздражении различных частей того или другого из органов чувств, - писал Бехтерев, - или так называемые местные знаки суть главнейшие виновники нашего пространственного восприятия» .

Конец XIX - начало ХХ вв. - время становления электрофизиологического метода. Его применение в Конец XIX - начало ХХ вв. - время становления электрофизиологического метода. Его применение в отечественной сенсорной физиологии развернулось позже и связано с именами В. М. Бехтерева, Л. А. Андреева, С. В. Кравкова и многих других. У истоков же этого метода стоял В. Я. Данилевский. В 1876 г. он выполнил первую работу - диссертационное исследование, где изложил результаты опытов по изучению электрической активности коры головного мозга кураризированных собак в зависимости от раздражения их органов чувств. В. Я. Данилевский Он впервые произвел гальванометрические исследование электрической активности коры большого мозга и доказал, что эта активность связана с деятельностью мозга. Д. разрабатывал также вопросы о психомоторных центрах, об электрическом раздражении различных нервов и описал явления суммации для блуждающих нервов.

Становление биофизического направления в изучении органов чувств (главным образом, зрения и слуха) началось в Становление биофизического направления в изучении органов чувств (главным образом, зрения и слуха) началось в начале 20 -х гг. ХХ столетия. Основоположником этого направления следует считать П. П. Лазарева, создавшего впоследствии научную школу. Он выполнил фундаментальную работу по изучению явления выцветания красок. В этом исследовании, оформленном Лазаревым как докторская диссертация, он также изучал вопросы, связанные с химическим действием света. Он показал, в частности, что выцветание зрительного пурпура - родопсина - подчиняется тем же законам фотохимии, установленным для явления выцветания красителей. В созданном им в Москве Институте биофизики (1919) успешно развивалась биофизика органов чувств и в первую очередь - биофизика зрения. П. П. Лазарев

Две составные части учения И. П. Павлова о физиологии высшей нервной деятельности: об анализаторах Две составные части учения И. П. Павлова о физиологии высшей нервной деятельности: об анализаторах и деятельности головного мозга. Трудами И. П. Павлова было заложено учение о высшей нервной деятельности (ВНД), которое состоит из двух частей – учения об анализаторах и учения об условных рефлексах. Ива н Петро вич Па влов (1849 — 1936) —создатель науки о высшей нервной деятельности и представлений о процессах регуляции пищеварения; основатель крупнейшей российской физиологической школы; лауреат Нобелевской премии в области медицины и физиологии 1904 года «за работу по физиологии пищеварения» . В ЦНС поступает огромное количество информации от периферических отделов анализаторов, однако в результате деятельности сенсорных систем значительная ее часть отсеивается. Они выявляют физиологически важную информацию. Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощущений организм различает действующие раздражители (качественно – свет, звук и т. д. ) и определяет силу, время его действия и локализацию. Синтез заключается в восприятии предмета, явления и формировании ответной реакции организма.

Таким образом, аналитико-синтетическая деятельность мозга состоит из непрерывного анализа - расчленения раздражителей окружающего мира Таким образом, аналитико-синтетическая деятельность мозга состоит из непрерывного анализа - расчленения раздражителей окружающего мира на все более простые их элементы, и синтеза – обратного слияния этих элементов в целостное восприятие действительности. Тонкая аналитикосинтетическая работа мозга обеспечивает ориентировку в сложной обстановке и правильное отражение действительности в сознании человека.

И. П. Павлов развил и экспериментально обосновал представления об анализаторных системах, где каждый анализатор И. П. Павлов развил и экспериментально обосновал представления об анализаторных системах, где каждый анализатор есть определенная структура от периферических рецепторных образований до проекционных зон коры головного мозга. Поверхность коры больших полушарий: а — первичные поля; б — вторичные поля; в — третичные поля Анализ раздражителя выполняется преимущественно определенными проекционными зонами – представительствами соответствующих рецепторных полей, получившими название корковых концов анализаторов. Акт формирования временной связи между двумя раздражениями является сложным синтетическим процессом. Процессы синтеза осуществляются корой полушарий мозга.

Структура и функция анализаторов 1 2 3 «Анализатор — это такой прибор, который имеет Структура и функция анализаторов 1 2 3 «Анализатор — это такой прибор, который имеет своей задачей разлагать сложность внешнего мира на отдельные элементы» (Павлов И. П. Лекции по физиологии, 1952, с. 445). И. П. Павлов делил анализатор на 3 звена: 1) периферическая часть – это рецепторы, воспринимающие раздражение и превращающие его в нервное возбуждение; 2) проводниковый отдел – это проводящие пути, передающие возбуждение, рождённое в рецепторах; 3) центральный отдел – это участок коры больших полушарий головного мозга, анализирующий поступившее к нему возбуждение и строящий сенсорный образ.

Этапы процесса анализа и синтеза 1 этап - в сенсорных рецепторах осуществляется первичный анализ Этапы процесса анализа и синтеза 1 этап - в сенсорных рецепторах осуществляется первичный анализ изменений внешней и внутренней среды организма (раздражителей). При этом энергия раздражения преобразуется в нервный импульс. Различение действующих на организм раздражителей осуществляется за счет способности воспринимать раздражитель определенного вида, к которому рецептор приспособлен в процессе эволюции, т. е. к адекватному раздражителю. Так, световой луч возбуждает только рецепторы сетчатки.

2 этап - осуществляется в ядрах различных уровней ЦНС. Особо важную роль в этом 2 этап - осуществляется в ядрах различных уровней ЦНС. Особо важную роль в этом отношении играет таламическая область. По мере поступления импульсов к вышележащим отделам ЦНС наблюдаются изменение характеристик разрядов нейронов. В сенсорных ядрах происходит также и торможение. Тормозные процессы осуществляют фильтрацию и дифференциацию афферентной информации. Эти процессы обеспечивают контроль сенсорной информации, который позволяет устранять несущественные, неприятные, избыточные сигналы.

3 этап - процесс переработки сенсорного сообщения завершается высшим анализом и синтезом, который происходит 3 этап - процесс переработки сенсорного сообщения завершается высшим анализом и синтезом, который происходит в коре большого мозга. После этого уже происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма.

Анализатор Раздражители физический химический процессы Раздражение физиологический процесс Орган чувств (рецепторы) возбуждение проводящие пути Анализатор Раздражители физический химический процессы Раздражение физиологический процесс Орган чувств (рецепторы) возбуждение проводящие пути психический процесс ощущение Центр в коре головного мозга Рецепторы – специализированные нервные окончания, преобразующие раздражения в нервное возбуждение. Анализатор – это единая система из определенных рецепторов, идущих от них проводящих путей и соответствующих зон коры больших полушарий.

Раздражение Орган чувств (рецепторы) Центр в коре головного мозга Анализатор — это многоуровневая система Раздражение Орган чувств (рецепторы) Центр в коре головного мозга Анализатор — это многоуровневая система с иерархическим принципом ее конструкции. Основанием анализатора служит рецепторная поверхность, а вершиной — проекционные зоны коры. Каждый уровень этой морфологически упорядоченно организованной конструкции представляет собой совокупность клеток, аксоны которых идут на следующий уровень (исключение составляет верхний уровень, аксоны которого выходят за пределы данного анализатора).

Условнорефлекторная деятельность и механизм высшего анализа и синтеза Первоначальный анализ раздражителей совершается в рецепторах Условнорефлекторная деятельность и механизм высшего анализа и синтеза Первоначальный анализ раздражителей совершается в рецепторах и в низших отделах мозга. Высший и тонкий анализ раздражителей осуществляется корой больших полушарий головного мозга, представляющей собой совокупность мозговых концов всех анализаторов. В основе его лежит дифференцировочное торможение, в процессе которого возбуждения, вызываемые неподкрепляемыми условными раздражителями, постепенно угасают и остаются возбуждения, соответствующие подкрепляемому условному раздражителю. Благодаря дифференцировочному торможению достигается очень тонкое различение раздражителей. Например, в опытах И. П. Павлова положительный условный рефлекс у собаки вырабатывался на звук в 800 гц и не образовывался на звук в 812 гц, если первый раздражитель подкреплялся, а второй не подкреплялся безусловным пищевым раздражителем.

Локализация функций в коре большого мозга В определенных участках коры мозга сосредоточены преимущественно нейроны, Локализация функций в коре большого мозга В определенных участках коры мозга сосредоточены преимущественно нейроны, воспринимающие один вид раздражителя (затылочная область – свет и т. д. ). Однако после удаления проекционных зон условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются. Согласно теории И. П. Павлова в коре большого мозга имеется «ядро» анализатора (корковый конец) и «рассеянные» нейроны по всей коре. Современная концепция локализации функций базируется на принципе многофункциональности корковых полей (включении той или иной корковой структуры в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей, функции).

Первичные сенсорные зоны – это зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие Первичные сенсорные зоны – это зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма (ядра анализаторов по И. П. Павлову). Вторичные сенсорные зоны расположены вокруг первичных сенсорных зон, менее локализованы, их нейроны отвечают на действие нескольких раздражителей, т. е. они полимодальны. Ассоциативные области коры включают участки коры, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций. Нейроны этих зон обладают большими способностями к обучению. Основными ассоциативными зонами коры являются: теменно-височно-затылочная, префронтальная кора лобных долей и лимбическая ассоциативная зона.

Понятие сенсорных систем Сенсорные системы ( «сенс» - переводится как «чувство» , «ощущение» ) Понятие сенсорных систем Сенсорные системы ( «сенс» - переводится как «чувство» , «ощущение» ) - это системы, воспринимающие характеристики окружающей и внутренней среды организма. Понятие сенсорная система шире, чем анализатор. Она включает в себя дополнительные приспособления, системы настройки и системы саморегуляции. Сенсорная система предусматривает обратную связь между мозговыми анализирующими структурами и воспринимающим рецептивным аппаратом. Принцип обратной связи. Обратная связь обычно означает влияние управляемого элемента на управляющий. Для этого существуют соответствующие пути возбуждения от низших и высших центров обратно к рецепторам. Высшие структуры могут менять состояние предшествующих и менять таким способом характеристики приходящего к ним потока возбуждения.

Выделяют следующие отличия между понятиями «сенсорная система» и «анализатор» 1. Сенсорная система активна, а Выделяют следующие отличия между понятиями «сенсорная система» и «анализатор» 1. Сенсорная система активна, а не пассивна в передаче возбуждения. 2. В состав сенсорной системы входят вспомогательные структуры, обеспечивающие оптимальную настройку и работу рецепторов. 3. В составе сенсорной системы выделяют низшие нервные центры, которые не просто передают сенсорное возбуждение дальше, а меняют его характеристики и разделяют на несколько потоков, посылая их по разным направлениям. 4. Сенсорная система имеет обратные связи между последующими и предшествующими структурами, передающими сенсорное возбуждение. 5. Сенсорная система активно подстраивается под восприятие раздражителя и приспосабливается к нему, т. е. происходит её адаптация. Сенсорная система = анализатор + система регуляции.

Блок-схема сенсорной системы ЦНС Кора больших полушарий Сенсорный центр 2 Сенсорный центр 1 В Блок-схема сенсорной системы ЦНС Кора больших полушарий Сенсорный центр 2 Сенсорный центр 1 В каждом из отделов сенсорной системы идет анализ Центральный отдел сенсорной информации В корковом отделе анализатора (в соответствующей проекционной Периферическая НС зоне коры) сенсорная информация оформляется в ощущение. Сенсорный ганглий Рецепторы Периферический отдел Проводниковый отдел

 Анализаторы подразделяют на: 1) внутренние - регистрируют изменения в н у т р Анализаторы подразделяют на: 1) внутренние - регистрируют изменения в н у т р е н н е й среды организма; к ним относятся анализаторы, регистрирующие изменения химизма тканей, давления и объема крови и др. ; 2) внешние - регистрируют изменения в н е ш н е й среды и т. о. осуществляют связь организма с окружающей средой и его адаптивные реакции; к ним относятся: зрительный, слуховой, вестибулярный, вкусовой, обонятельный, кожный и двигательный. Один из принципов классификации анализаторов (сенсорных систем) — их подразделение по характеру ощущений, возникающих в результате воздействия на соответствующие рецепторы.

Рецепторы, их классификация Рецепция - это первичное восприятие раздражения на уровне сенсорных рецепторов, приводящее Рецепторы, их классификация Рецепция - это первичное восприятие раздражения на уровне сенсорных рецепторов, приводящее к их возбуждению. Рецептор — специализированная клетка, эволюционно приспособленная к восприятию раздражителя определенной модальности из внешней или внутренней среды и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения. Простейший рецептор состоит из одной неспециализированной нервной клетки - первичного сенсорного нейрона, периферическое окончание которого способно воспринимать раздражение и порождать нервный импульс, направляющийся в ЦНС. Более сложные рецепторы называются вторичными сенсорными клетками и представляют собой видоизмененные эпителиальные клетки, способные воспринимать стимулы. Эти клетки образуют синапсы с соответствующими сенсорными нейронами, передающими импульсы в мозг.

Первичные и вторичные рецепторы. 1 – тело чувствительного нейрона; 2 – периферический отросток чувствительного Первичные и вторичные рецепторы. 1 – тело чувствительного нейрона; 2 – периферический отросток чувствительного нейрона (дендрит); 3 – центральный отросток чувствительного нейрона (аксон); 4 – глиальная капсула; 5 – рецептирующая клетка; 6 – синапс между рецептирующей клеткой и чувствительным нейроном. Первичные рецепторы – кожные, обонятельные, суставные. Вторичные рецепторы – все остальные

Существуют несколько классификаций рецепторов: Классификация рецепторов основывается, в первую очередь, на характере ощущений, возникающих Существуют несколько классификаций рецепторов: Классификация рецепторов основывается, в первую очередь, на характере ощущений, возникающих у человека при их раздражении. Различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве). По положению: экстерорецепторы — расположены на поверхности или вблизи поверхности тела и воспринимают сигналы из окружающей среды; интерорецепторы — расположены во внутренних органах и воспринимают информацию о состоянии внутренней среды организма; проприорецепторы — рецепторы опорно-двигательного аппарата, позволяющие определить, например, напряжение и степень растяжения мышц и сухожилий. Являются разновидностью интерорецепторов. По способности воспринимать разные стимулы: мономодальные — реагирующие только на один тип раздражителей (фоторецепторы — на свет); полимодальные — реагирующие на несколько типов раздражителей (многие болевые рецепторы).

По адекватному раздражителю: хеморецепторы — воспринимают воздействие растворенных или летучих химических веществ; осморецепторы — По адекватному раздражителю: хеморецепторы — воспринимают воздействие растворенных или летучих химических веществ; осморецепторы — воспринимают изменения осмотической концентрации жидкости (как правило, внутренней среды); механорецепторы — воспринимают механические стимулы (прикосновение, давление, растяжение, колебания воды или воздуха и т. п. ); фоторецепторы — воспринимают видимый и ультрафиолетовый свет; терморецепторы — воспринимают понижение (холодовые) или повышение (тепловые) температуры;

Распределение электрорецепторов гимнотиды Stenarchus системы каналов и гиоидной капсулы морской лисицы Raja clavata и Распределение электрорецепторов гимнотиды Stenarchus системы каналов и гиоидной капсулы морской лисицы Raja clavata и кошачей акулы Scyliorhinus canicula. г- гиоидная капсула. болевые рецепторы, стимуляция которых приводит к возникновению боли. Такого физического стимула, как боль, не существует, поэтому выделение их в отдельную группу по природе раздражителя условно. В действительности, они представляют собой высокопороговые сенсоры различных (химических, термических или механических) повреждающих факторов. электрорецепторы — воспринимают изменения электрического поля. магнитные рецепторы, предполагаемые у некоторых животных. У человека имеются шесть типов экстерорецепторов. На хеморецепции основаны вкус и обоняние, на механорецепции — осязание, слух и равновесие, а также ощущения положения тела в пространстве, на фоторецепции — зрение.

Экстероцептивные анализаторы и их характеристики Локализация рецепторов Модальность Зрение Сетчатка Тип рецепторов Воспринимаемое качество Экстероцептивные анализаторы и их характеристики Локализация рецепторов Модальность Зрение Сетчатка Тип рецепторов Воспринимаемое качество Палочки Колбочки Освещенность Контрастность Движение Размеры Цвет Слух Улитка Волосковые клетки Высота Сила звука Тембр Локализация звука Равновесие Вестибулярный орган Макулярные клетки Вращение Сила тяжести Осязание Кожа Окончания Руффини Диски Меркеля Тельца Пачини Тепло Давление Вибрация Вкус Язык Вкусовые сосочки Сладкий и кислый вкус Горький и соленый вкус Обонятельные рецепторы Цветочный Фруктовый Мускусный Пикантный запах Обоняние Обонятельный эпителий в носу

Чувствительность рецепторов, пороги возникновения ощущений Общий вид психометрической кривой: абсолютный нижний порог ощущения. Порог Чувствительность рецепторов, пороги возникновения ощущений Общий вид психометрической кривой: абсолютный нижний порог ощущения. Порог определен как интенсивность стимула, при которой половина реакций правильна Все отделы анализатора, и прежде всего рецепторы, обладают высокой возбудимостью. Фоторецепторы сетчатки могут возбуждаться при действии лишь нескольких квантов света, обонятельные рецепторы информируют организм о появлении единичных молекул пахучих веществ. Оценка чувствительности осуществляется с помощью ряда критериев. Пороговые стимулы Порог ощущения (абсолютный порог) – минимальная сила раздражения, вызывающая такое возбуждение анализатора, которое воспринимается субъективно в виде ощущения.

Средние значения абсолютных порогов возникновения ощущений для разных органов чувств человека Органы чувств Зрение Средние значения абсолютных порогов возникновения ощущений для разных органов чувств человека Органы чувств Зрение Слух Вкус Запах Осязание Величина абсолютного порога ощущения, представленная в виде условий, при которых возникает едва заметное ощущение данной модальности Способность воспринимать ясной темной ночью пламя свечи на расстоянии до 48 м от глаза Различение тикания ручных часов в полной тишине на расстоянии до 6 м Ощущение присутствия одной чайной ложки сахара в растворе, содержащем 8 л воды Ощущение наличия духов при одной их капле в помещении, состоящем из 6 комнат Ощущение движения воздуха, производимого падением крыла мухи на поверхность кожи с высоты около 1 см

Порог различения (дифференциальный порог) – минимальное изменение силы действующего раздражителя, воспринимаемое в виде изменения Порог различения (дифференциальный порог) – минимальное изменение силы действующего раздражителя, воспринимаемое в виде изменения интенсивности ощущения. П. Бугер, исследуя способность человека распознавать тень на экране, показал, что минимальный прирост освещения предмета ( I), необходимый для того, чтобы вызвать ощущение различия тени от освещенного экрана, зависит от уровня освещенности экрана I, но отношение ( I/I) - величина постоянная. Пьер Буге р (1698 г. — 1758) — французский физик и астроном, основатель фотометрии. Закон Бугера-Вебера К выявлению такой же закономерности пришел несколько позднее Э. Вебер, независимо от Бугера. В опыте с определением по ощущению испытуемым силы давления на ладонь, он показал, что при действии груза в 100 г необходимо было для ощущения прироста давления добавить груз 3 г, при действии груза в 200 г необходимо добавить 6 г, 400 г – 12 г и т. д. При этом отношение прироста силы раздражения ( L) к силе действующего раздражителя (L) есть величина постоянная (С): Эрнст Генрих Вебер (1795 — 1878).

Значение константы Вебера для разных органов чувств Вид ощущений Значение константы Вебера Ощущение изменения Значение константы Вебера для разных органов чувств Вид ощущений Значение константы Вебера Ощущение изменения высоты звука 0, 003 Ощущение изменения яркости света 0, 017 Ощущение изменения веса предметов 0, 020 Ощущение изменения громкости звука 0, 100 Ощущение изменения давления на 0, 140 поверхности кожи Ощущение изменения вкуса соляного раствора 0, 200

Закон Фехнера На основе исследований Э. Вебера Г. Т. Фехнер установил закон: величина ощущения Закон Фехнера На основе исследований Э. Вебера Г. Т. Фехнер установил закон: величина ощущения прямо пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя. Густав Теодор Фехнер (1801 — 1887) — немецкий психолог, основоположник психофизиологии и психофизики. где Е – интенсивность ощущений, К – константа, L – сила действующего раздражителя, L 0 – порог ощущения (абсолютный порог). Согласно этому закону, для того чтобы сила ощущения, имеющего условную исходную величину 0, стала равной 1, необходимо, чтобы величина первоначально вызвавшего раздражителя возросла в 10 раз. Далее, для того чтобы ощущение, имеющее величину 1, возросло в три раза, нужно, чтобы исходный раздражитель, составляющий 10 единиц, стал равным 1000 единицам, и т. д. , т. е. каждое последующее увеличение силы ощущения на единицу требует усиления раздражителя в десять раз.

Возрастание силы раздражения в геометрической прогрессии стоит в соответствии росту ощущения в арифметической прогрессии. Возрастание силы раздражения в геометрической прогрессии стоит в соответствии росту ощущения в арифметической прогрессии. При этом был введен постулат о том, что едва заметный прирост ощущения является величиной постоянной и может быть использован в качестве единицы измерения ощущения. Логарифмическая кривая зависимости величины ощущения от силы раздражителя, иллюстрирующая закон Вебера—Фехнера Закон Стивенса. Американский психолог и психофизиолог С. Стивенс предложил модификацию основного психофизического закона: где Y — субъективная величина или ощущение, S — стимул, n — показатель степени функции и k — константа, зависящая от единиц измерения. Он создал формулу, связывающую силу ощущения с определённой степенью физической интенсивности раздражителя. При этом показатель степенной функции для разных модальностей ощущений различен: для громкости он имеет значение 0. 3, для электрического удара — 3. 5.

В целом, оба закона, Фехнера и Стивенса, по своему психологическому смыслу весьма близки: тот В целом, оба закона, Фехнера и Стивенса, по своему психологическому смыслу весьма близки: тот и другой утверждают, во -первых, что ощущения меняются непропорционально силе физических стимулов, действующих на органы чувств, и, во-вторых, что сила ощущений растет гораздо медленнее, чем величина физических стимулов. Степенные функции, отложенные в логарифмических координатах. Угол наклона прямой равен экспоненте степенного уравнения, описывающего силу ощущения (психологическую величину Интенсивность ощущений при одной и той же силе раздражителя может быть различной, поскольку это зависит от уровня возбудимости различных структур анализатора на всех его уровнях. Сенсорные пороги не постоянны. Они зависят от множества факторов, в особенности от утомления, ситуации, опыта и т. д. Так, чувствительность к боли варьирует очень сильно. В разгар событий человек можем и не почувствовать повреждения, и только потом будем страдать от боли. Инерционность – сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений. Латентное время возникновения ощущений определяется латентным периодом возбуждения рецепторов и временем, необходимым для перехода возбуждения в синапсах с одного нейрона на другой, временем возбуждения ретикулярной формации и генерализации возбуждения в коре больших полушарий. Сохранение на некоторый период ощущений после выключения раздражителя объясняется явлением последействия в ЦНС – в основном циркуляцией возбуждения.

Рецепторный и генераторный потенциал Раздражение - это физическое воздействие подходящего (синоним: адекватного) раздражителя (синоним: Рецепторный и генераторный потенциал Раздражение - это физическое воздействие подходящего (синоним: адекватного) раздражителя (синоним: стимула) на сенсорные рецепторы, которое вызывает их возбуждение. Возбуждение проявляется в виде локального (синоним: местного) изменения электрического потенциала клеточной мембраны. При действии на рецептор адекватного раздражителя формируется рецепторный потенциал (РП). Длительность его соответствует длительности стимула, а его амплитуда возрастает с увеличением интенсивности стимуляции. Т. о. , он является отражением стимула, а не ответом по типу "все или ничего", как ПД. РП обусловлен повышением Na+ - проводимости мембраны дендритов, в результате чего вход Na+ создает деполяризующий рецепторный потенциал, который электротонически распространяется к соме. Эта первичная трансформация стимула в РП называется преобразованием, а рецептор - является преобразователем, датчиком.

Трансдукция (трансформация) - это преобразование раздражения в возбуждение сенсорными рецепторами. Трансдукция = раздражение --> Трансдукция (трансформация) - это преобразование раздражения в возбуждение сенсорными рецепторами. Трансдукция = раздражение --> рецептор -->возбуждение. РП является локальным, он может распространяться только на небольшие расстояния – до 3 мм. В первичном рецепторе рецепторная зона является частью афферентного нейрона – окончанием его дендрита. Возникший РП своим электрическим полем вызывает деполяризацию нервного окончания и возникновение в нем ПД. В миелиновых волокнах ПД возникает в ближайших перехватах Ранвье, в безмиелиновых - в аксонном холмике. Во вторичных рецепторах РП возникает в рецепторной клетке, синаптически связанной с окончанием дендрита афферентного нейрона. Рецепторный потенциал обеспечивает выделение рецепторной клеткой медиатора в синаптическую щель. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генераторный потенциал (ГП), обеспечивающий возникновение ПД в нервном окончании вблизи постсинаптической мембраны. Генераторный потенциал, как и рецепторный, является локальным потенциалом.

Преобразование энергии внешнего раздражителя в рецепторный потенциал и серию нервных импульсов при действии слабого Преобразование энергии внешнего раздражителя в рецепторный потенциал и серию нервных импульсов при действии слабого (А ) и сильного (Б) раздражителя.

Рецепторный потенциал и потенциалы действия в рецепторе растяжения. А. Схематическое изображение рецептора растяжения ракообразного. Рецепторный потенциал и потенциалы действия в рецепторе растяжения. А. Схематическое изображение рецептора растяжения ракообразного. Стимул деполяризует дендриты, вызывая рецепторный потенциал, который регистрируется в соме. Б. Ритмические потенциалы действия, которые возникают в основании аксона под влиянием рецепторного потенциала. Трансформация РП в серию ПД во многих рецепторах происходит около места, где аксон отходит от рецепторной клетки. ПД проводятся в ЦНС и несут в форме частотного кода информацию о величине и длительности стимулов.

Перцепция - это вторичное восприятие, т. е. построение нервной модели раздражения в виде сенсорного Перцепция - это вторичное восприятие, т. е. построение нервной модели раздражения в виде сенсорного образа. Перцепция происходит на "верхних этажах" нервной системы, в то время как рецепция - на "нижних". Этапы восприятия раздражения (стимула) Раздражение → сенсорные рецепторы: рецепция / трансдукция - трансформация раздражения в возбуждение / кодирование → поток сенсорного возбуждения →низшие нервные центры: детекция / перекодирование /трансформация / разделение/слияние/перенаправление потоков возбуждения → потоки сенсорного, эффекторного и модулирующего возбуждения → высшие нервные центры: создание сенсорного образа/модели / детекция/анализ/синтез. После этого происходит направление возбуждения из высшего сенсорного нервного центра на управляющие и эффекторные системы.

Вызванные потенциалы головного мозга – метод изучения сенсорных функций мозга Вызванными потенциалами называются биоэлектрические Вызванные потенциалы головного мозга – метод изучения сенсорных функций мозга Вызванными потенциалами называются биоэлектрические сигналы, которые появляются с постоянными временными интервалами после определенных внешних воздействий. В англоязычной литературе распространено название - потенциалы, тесно связанные с определенными внешними факторами (event-related potentials-ERP), предложенное Воганом в 1969 году. Метод ВП связан с выделением слабых и сверхслабых изменений электрической активности мозга в ответ на стимул (звуковой, световой, соматосенсорный и т. д. ) и широко используется благодаря применению для их регистрации компьютерной техники. Данный метод используется для тестирования сенсорных функций, получения более точных сведений о локализации церебральных поражений, изучения состояния проводящих путей мозга и реактивности различных церебральных систем при патологических процессах.

Наиболее широкое применение в качестве метода оценки состояния сенсорной системы исследование ВП нашло в Наиболее широкое применение в качестве метода оценки состояния сенсорной системы исследование ВП нашло в области изучения нарушений слуховой функции; методика получила название объективной аудиометрии. Исследования ВП различных уровней нервной системы являются основным методом тестирования действия фармакологических нейротропных препаратов. С помощью метода ВП успешно изучают в экспериментах процессы высшей нервной деятельности: выработку условных рефлексов, сложные формы обучения, эмоциональные реакции, процессы принятия решения.

Различают следующие классы ВП: 1. Сенсорные; 2. Моторные; 3. Потенциалы с большим латентным периодом, Различают следующие классы ВП: 1. Сенсорные; 2. Моторные; 3. Потенциалы с большим латентным периодом, связанные со сложными психологическими функциями; 4. Сдвиги постоянного потенциала. Сенсорные ВП в свою очередь подразделяются в зависимости от модальности на зрительные, соматосенсорные, слуховые, а в зависимости от времени возникновения потенциала после стимула - на коротколатентные (мозгового ствола), средне- и длиннолатентные. Зрительные ВП: наиболее часто исследуют ВП на вспышку света. Регистрирующие электроды располагают в проекционных зрительных зонах.

Соматосесорые ВП: Возможно получение ССВП при раздражении любого периферического нерва. Интенсивность стимуляции - до Соматосесорые ВП: Возможно получение ССВП при раздражении любого периферического нерва. Интенсивность стимуляции - до появления отчетливых сокращений мышц кисти. Регистрирующие электроды располагают над постцентральной извилиной, контрлатерально стороне стимуляции.

Слуховые ВП: Для стимуляции используют звуковые щелчки. Стволовые ВП возникают в первые 10 мсек Слуховые ВП: Для стимуляции используют звуковые щелчки. Стволовые ВП возникают в первые 10 мсек после стимула.

Литература а) основная: 1. Батуев А. С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. Литература а) основная: 1. Батуев А. С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. Спб. , Питер, 2008 2. Шульговский В. В. Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии. М. , Академия, 2008 3. Физиология сенсорных систем. Ред. Альтмана Я. А. , Спб. , Паритет, 2003 4. Николс Дж. Г. , Мартин А. Р. , Валлас Б. Дж. , Фукс П. А. От нейрона к мозгу. М. , УРСС, 2003 5. Данилова Н. Н. Психофизиология. М. , Аспект Пресс, 2002 б) дополнительная: 1. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М. , Мир, 1990 2. Мозг: сборник статей. М. , Мир, 1984 3. Шеперд Г. Нейробиология. В 2 томах. М. , Мир, 1987 4. Кендел Э. Клеточные основы поведения. М. , Мир, 1980 5. Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность центральной нервной системы. Л. , Наука, 1989 6. Симонов П. В. Мотивированный мозг. М. , Наука, 1987 7. Иваницкий A. M. , Стрелец В. В. , Корсаков И. А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М. , Наука, 1984 8. Физиология зрения: Руководство по физиологии. Л. , Наука, 1972