Лекция 1 Сравнительная эмбриология Хордовых.
План лекции • • • Ранние этапы эмбрионального развития: Гаметогенез Оплодотворение Дробление Гаструляция Органогенез
Онтогенез – индивидуальное развитие организма.
В нашем курсе будет рассмотрена сравнительная эмбриология Хордовых: мы сравним четырех представителей типа – ланцетника, лягушку, курицу и человека Эволюционное древо Хордовых
Хрящевые. рыбы Бесчерепные (Круглоротые) Костные рыбы Амфибии Рептилии Птицы Оболочники (асцидии) Бесчерепные (Ланцетник) Предок Позвоночных Тип Иглокожие (морской ёж) Общий предок Хордовых Млекопитающие
Типы онтогенеза Прямой (без превращения) яйцекладный внутриутробный Непрямой (с превращением) полным неполным
Периодизация онтогенеза • 1. Общебиологическая: ювенильный Репродуктивный период метаморфоз укт д ро еп прогенез ы н ив эмбриональный р До пе й ый вн ти е) ук ни од ре пр та ре (с ст од По ери п д ио р личиночный
Периодизация онтогенеза • 2. антропологическая пренатальный постнатальный интранатальный р о д ы Новорожденность, грудной, раннее детство, первое детство, второе детство, подростковый, юношеский, первая зрелость, вторая зрелость, пожилой, старческий, долгожители 1 -10 дни до 1 г. 1 -3 4 -7 8 -12 13 -16 17 -21 22 -35 36 -пенсия до 75 до 90 >90
1. Прогенез • В отечественной литературе – это образование гамет и оплодотворение, т. е. то, что предшествует развитию зародыша. (В англоязычной литературе, в частности в учебнике Гилберта «Биология развития» прогенез – ускоренное развитие половых желез зародыша при нормальном развитии всех остальных систем. (При неотении половые железы развиваются своевременно, но остальные органы отстают в развитии).
В процессе овогенеза образуются яйцеклетки • • Крупные Содержат желток Отношение ядро/цитоплазма низкое Выражена полярность – ооплазматическая сегрегация • Окружены оболочками
Типы яйцеклеток • Алецитальная – желтка нет – он в желточных клетках плоские черви • Олиголецитальная – желтка мало • Мезолецитальная – желтка среднее количество • Полилецитальная – очень много желтка ланцетник, плацентарные млекопитающие амфибии, некоторые рыбы, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие
По расположению желтка яйцеклетки бывают • Изо- (гомо-) лецитальные – желток распределен равномерно ланцетник, человек умеренно телолецитальные - лягушка • Телолецитальные – желток смещен к вегетативному полюсу • Центролецитальные – желток в центре резко телолецитальные - птица насекомые
У яйцеклеток различают оболочки • Первичная - собственная мембрана яйцеклетки В частности, у млекопитающих эта • Вторичная – продукт оболочка называется фолликулярных клеток Zona pillucida • Третичная – продукт яйцеводов, особенно выражена у птиц -(яйцеклетка)
Овоцит человека в фолликуле Овоцит 2 порядка Zona pellucida Фолликулярные клетки Жидкость внутри фолликула Два слоя, образованные тканями яичника: Theca interna – сосудистый Theca externa - соединительнотканный
Яйцеклетка человека Соrona radiata и zona pillucida
В процессе сперматогенеза образуются сперматозоиды • • Мелкие Подвижные Отношение ядро/цитоплазма высокое Имеют: головку(1) с акросомой(3); шейку и жгутик (2)
Гигантская кольцевая митохондрия окружает шейку шейка головка жгутик
Строение жгутика
Одна из форм неподвижности сперматозоидов связана с патологией ресничек и жгутиков ручки из динеина ручек нет
Картагенера синдром первичная цилиарная дискинезия, редкий аутосомнорецессивный синдром, при котором страдают все ткани, имеющие в клетках реснички или жгутики У мужчин наблюдается бесплодие. Интересно, что примерно в 50% случаев у пациентов наблюдается обратное расположение внутренних органов – situs viscera inversus
Оплодотворение
Оплодотворение – слияние яйцеклетки и сперматозоида • Оплодотворению предшествует осеменение • Осеменение бывает: • Наружное – типично для Анамний. • Внутреннее – для Амниот Помните ли Вы кто такие Анамнии и Амниоты, точнее: Anamnia и Amniota?
Основные этапы оплодотворения: • Поиск яйцеклетки сперматозоидом • Акросомная реакция и проникновение ядра сперматозоида в яйцеклетку • Кортикальная реакция и блок полиспермии • Слияние ядер
Яйцеклетка морского ежа, окруженная сперматозоидами У морского ежа поиск яйцеклетки в воде идет благодаря хемотаксису
И только хвостик виден…
Схема стадий оплодотворения у морского ежа Не надо срисовывать
Кортикальная реакция приводит к образованию оболочки оплодотворения и блоку полиспермии оболочка оплодотворения До проникновения сперматозоида Кортикальные гранулы После проникновения сперматозоида содержимое кортикальных гранул образует плотную оболочку оплодотворения
При внутреннем оплодотворении важна капацитация – приобретение спермием оплодотворяющей способности в половых путях самки полярное тельце фолликулярные клетки
Последовательные стадии оплодотворения у млекопитающих Не надо срисовывать
Стадии овогенеза, на которых происходит оплодотворение у разных животных Извините за качество слайда Не надо срисовывать
У человека - на стадии метафазы II Не надо срисовывать мужской пронуклеус Метафаза II женский пронуклеус Полярные тельца центриоль
Ascaris lumbricoides with ova
Оплодотворение у аскариды происходит на стадии овоцита 1 порядка (2 n=2) Помните эти фотографии? Мембрана овоцита Оболочка оплодотворения Ядро спермия «тетрады» Ядро спермия Метафаза 1 деления мейоза Метафаза 2 деления мейоза «диады»
Оплодотворение служит толчком для начала дробления
Дробление
Дробление – ряд быстрых митотических делений зиготы • Основной механизм – деление клеток • Клетки не растут, в митотическом цикле периоды G 1 и G 2 почти отсутствуют, отношение ядро/цитоплазма выравнивается. G 2 S М G 1 Обычное деление S (pепликация ДНК) M (митоз) G 1 Деление дробления • Клетки тотипотентны • Механизм интеграции – клеточные контакты • Дробление заканчивается образованием многоклеточного однослойного зародыша – бластулы.
Есть разные способы дробления • Полное – борозды полностью делят зародыш • Неполное – делят только анимальный полюс • Равномерное – клетки (бластомеры) имеют одинаковые размеры • Неравномерное – клетки анимального полюса (микромеры) мельче, чем вегетативного (макромеры) • Синхронное – деления идут синхронно • Асинхронное – асинхронно • По расположению бластомеров: билатеральное, радиальное, спиральное, анархическое, чередующееся.
Т о л ь к о д л я о з н а к о м л е н и я
Мы сосредоточимся только на представителях Хордовых
Полное/неполное дробление • Голобластическое (полное) дробление Анимальный полюс Вегетативный полюс • Меробластическое (неполное) Анимальный полюс Желток Вегетативный полюс
Равномерное/неравномерное дробление • Равномерное – бластомеры одинакового размера • Неравномерное - разного микромеры макромеры
Синхронное/асинхронное • Синхронное борозды образуются синхронно • Асинхронное - нет
Голобластическое (полное) дробление Ланцетник – полное равномерное дробление бластодерма бластоцель Целобластула Амфибии - полное неравномерное дробление бластоцель микромеры макромеры Амфибластула
Бластулы – цело- и амфи. Бластодерма Бластоцель Морской еж или ланцетник Вегетативный полюс Лягушка
Меробластическое (неполное) дробление Вид сверху на куриный зародыш Продольный срез Бластодерма Подзародышевая полость Желток Дискобластула (некоторые рыбы, птицы, рептилии, яйцекладущие млекопитающие)
Полное равномерное асинхронное дробление у человека
Имплантация бластоцисты в стенку матки Эмбриобласт (внутренняя клеточная масса) Эпителий Стенка матки Бластоцел ь Трофобласт Эмбриобласт (внутренняя клеточная масса)
Особенности дробления у человека делают возможным ЭКО (экстракорпоральное оплодотворение)
Нарушения дробления
Механизмы образования монозиготных близнецов в норме эмбриобласт плацента 1 -ый вариант – и плаценты и амнионы раздельные 2 -ой вариант – общая плацента и раздельные амнионы
При неполном разделении эмбриобласта возникают двойниковые уродства. Плацента и амнион скорее всего будут общие
Гаструляция
Гаструляция – образование зародышевых листков • Ведущий клеточный механизм – перемещения клеток • Тотипотентность утрачивается Гастроцель – • Детерминация развития в пределах первичная кишка зародышевого листка • Механизм интеграции – наряду с клеточными контактами энтодерма эмбриональная индукция • В результате образуется 2 -х или 3 -х слойный зародыш - гаструла эктодерма Бластопор – первичный рот
Обычно выделяют 4 классических способа гаструляции, которые редко встречаются в чистом виде Иммиграция – выселение клеток Деляминация расслоение Инвагинация впячивание 1 – микромеры, 2 – макромеры, 3 – бластоцель, 4 -эктодерма, 5 – энтодерма, 6 – бластопор с «желточной пробкой» Эпиболия – обрастание быстро делящимися микромерами макромеров
Гаструляция ланцетника (или морского ежа) – инвагинация и иммиграция
Общий вид
Гаструляция лягушки – эпиболия и инвагинация
Гаструляция у птицы (и человека) – деляминация и иммиграция первичная полоска эпибласт будущая эктодерма бластоцель энтодерма мигрирующие гипобласт клетки желток мезодермы
Зародыш человека на стадии гаструлы в матке эпибласт гипобласт
Сходство с курицей очевидно!
Гаструляция – образование зародышевых листков - произошла на прошлой лекции • у разных представителей Хордовых гаструляция идет разными способами, но у всех приводит к образованию гаструлы Крыша кишки – будущая хорда Движения клеток при гаструляции бластопор Гаструла ланцетника Будущий рот (вторичный) энтодерма Вид сзади. Бластопор – первичный рот и у него есть «губы» : дорзальная, вентральная и боковые
Все гаструлы гомологичны то есть сходны по строению Дорзальная губа бластопор Гаструла ланцетника дгб гу Гаструла лягушки – из бластопора торчит желточная пробка Гензеновский узелок = бластопор первичная полоска Если мысленно сжать бластопор первичная полоска Первичная полоска (гаструла) птицы гомологична бластопору, а первичный (Гензеновский)узелок – дорзальной губе бластопора
Итак, гаструляция – образование многослойного зародыша
Следующий период – гисто- и органогенез • Различают: 1. Ранний органогенез, или нейруляцию. В нее вовлечён весь зародыш, происходит образование комплекса осевых органов (нервной трубки, хорды и кишки). Зародыш на стадии нейруляции называется нейрула. 2. Собственно органогенез – образование отдельных органов и тканей. Протекает относительно обособленно в разных частях зародыша.
Нейруляция происходит под влиянием клеток дорзальной губы бластопора (или гензеновского узелка) – будущей хорды (ткани индуктора) Клетки эктодермы – компетентная ткань Клетки дорзальной губы бластопора (их еще называют хордомезодерма) начинают выделять индуктор Клетки эктодермы сворачиваются в трубочку, а клетки дорзальной губы (гензеновского узелка) превращаются в хорду нервный желобок сомиты хорда нервная трубка
(1): нервная мезодермальные пластинка карманы энтодерма Мезодерм. карманы Не надо рисовать его Нервная Миотом трубка сомита хорда целом кишка Будущая хорда 2. Поперечные срезы
Нейруляция у всех Хордовых происходит сходно. Ланцетник. Нервная пластинка Зачаток мезодермы хорды Кишечная энтодерма Мезодермальные карманы формирующаяся хорда Видно, что мезодерма образуется из энтодермы (Энтероцельное образование мезодермы)
И вот нейрула ланцетника Миотомы сомитов Хорда Целом (вторичная полость тела) Вторичная кишка
Лягушка ц Птица ы п л е Цыпленок, с удаленным желтком почти не отличим от лягушки н о к Видно, что нейруляция протекает сходно и у лягушки и у птицы
То же относится и к млекопитающим и человеку хорда полость амниона эктодерма боковая пластинка спланхнотом мезодерма энтодерма амнион нервный желобок ножка сомит соматоплевра целом энтодерма листки боковой пластинки спланхноплевра
Нервная трубка замыкается сперва в центральной части, а затем в головном и хвостовом отделе Передний нейропор сомиты Задний нейропор
Затем у зародыша высших Хордовых формируется характерный изгиб мозга
Сомиты – сегментированные участки мезодермы образуются по бокам от нервной трубки под ее воздействием Нервная трубка сомиты
Итак, на стадии нейрулы зародыш хордовых имеет: нервную трубку сомиты ножку сомита хорду кишку боковую пластинку аорту Я это рисовала целый час, а получилось бог знает что
Собственно органогенез это образование органов и тканей. (Гистогенез – формирование ткани. Морфогенез – формирование органа с его неповторимой формой. ) • Основные ткани образуются из 3 зародышевых листков • эктодермы • энтодермы • мезодермы
Производные эктодермы Нервный желобок и нервные валики Хорда ( мезодерма) Кожная эктодерма Нервный гребень эпидермис кожи, волосы, ногти, железы, эмаль зубов, эпителий передней и задней кишки Нервная трубка ЦНС и органы чувств периферическая НС, мозговое вещество надпочечников, меланоциты, висцеральные дуги и многое другое
Производные энтодермы эндокринные железы – производные глоточных карманов (щитовидная, паращитовидная и вилочковая железы) Вторичная кишка Эпителий средней кишки печень Эпителий дыхательных путей и легких Поджелудочная железа
Производные мезодермы нервная трубка кожная эктодерма ножка сомита = нефрогонотом мочеполовая система дерматом дерма кожи хорда сомит Nucleus pulposus позвонков миотом скелетные мышцы склеротом скелет боковая пластинка = спланхнотом, делится на 2 листка: льный висцеральный (соматоплевра) (спланхноплевра) париетальная плевра, брюшина, перикард висцеральная плевра, перикард, кров. и лимф. сосуды, брыжейка,
В составе органов можно встретить производные всех зародышевых листков • Например, эпителий желудка образован энтодермой, нервы – эктодермой, а сосуды мезодермой
Мезенхима - зародышевая соединительная ткань. Мезенхима возникает за счет клеток, которые выселяются из разных зародышевых листков.
О зародышевых листках • Пандер в 1817 опубликовал работу о некоторых деталях ранних этапов эмбриогенеза цыплёнка, в которой изложил свои представления о зародышевых листках. С тех пор было накоплено много фактов. Дающий много разных производных нервный гребень иногда образно называют 4 -ым зародышевым листком.
Нервный гребень - « 4 зародышевый листок» дает много производных
Характеристика и клеточные механизмы гисто- и органогенеза • Характерное расположение осевых органов: нервная трубка --> хорда --> кишка • Клеточные механизмы: деление клеток (пролиферация); перемещения (миграция); избирательное слипание (адгезия); специализация (дифференцировка) и избирательная гибель (апоптоз) • Стабильная детерминация • Кранио-каудальные градиенты • Механизмы интеграции: клеточные контакты; эмбриональные индукции; нервная и гуморальная регуляция мозговые пузыри нервная трубка сомиты недифференциров н анная мезодерма е
• конец
Скачать презентацию Лекция 1 Сравнительная эмбриология Хордовых План лекции
Онтофило 1 2013.ppt