Лекция 1 n СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ

Лекция № 1 n СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН

Цитоплазматическая мембрана ●двойной слой фосфолипидов ●слой белков

Строение цитоплазматической мембраны Углеводная часть гликопротеида n Липидный бислой n Белки Гликопротеид Интегральный белок Канал Холестерин Гликолипид Интегральный белок Интегральный трансмембранный белок Трансмембранный белок Цитоскелет Периферический белок

Функции цитоплазматической мембраны n Граница клетки n Транспорт веществ в клетку и из клетки n Место, где протекает большинство биохимических реакций (белкиферменты) n Рецепция и сигнализация: воспринимает сигналы извне и преобразует их в команды, регулирующие внутриклеточные процессы

Виды трансмембранного транспорта n Пассивный транспорт n По градиенту концентрации n Без дополнительных затрат Е n Через ионные каналы n Виды: n Диффузия (простая и облегченная) n Осмос n Активный транспорт n Против градиента концентрации n С дополнительными затратами Е (АТФ) n Ионные насосы, переносчики

Силы, способствующие перемещению вещества через мембрану n Движущая сила - градиент (разность) концентрации, давления n Это запас потенциальной Е, которая реализуется при движении вещества из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией Низкий градиент Высокий градиент

Диффузия в растворе Молекулы воды Молекулы чернил

Осмос и осмотическое давление Мембрана проницаема для растворителя, не проницаема для молекул растворенного вещества Движение молекул растворителя через полупроницаемую мембрану из области с меньшей концентрации растворенного вещества в область с большей концентрацией растворенного вещества – осмос.

Осмос и осмотическое давление Мембрана проницаема для растворителя, не проницаема для молекул растворенного вещества Величина гидростатического давления, которое нужно приложить, чтобы воспрепятствовать осмотическому движению молекул растворителя - осмотическое давление.

Осмос и осмотическое давление n Величина осмотического давления зависит от концентрации осмотически активных частиц (осмолярность) n Растворы, осмотическое давление которых равно осмотическому давлению данного раствора, изотонические n Для клеток человека изотоническим является 0, 9% раствор Na. Cl

Осмос и осмотическое давление Изотонический раствор В гипертонических растворах клетки сморщиваются (плазмолиз эритроцитов) В гипотонических растворах клетки набухают (гемолиз эритроцитов)

Активный транспорт n Вещество перемещается против grad. C n Первично активный транспорт: n Энергия гидролиза АТФ (транспортная система – катализатор гидролиза): - Na/K–АТФаза - Са–АТФаза n Перемещается одно (унипорт) или несколько веществ (котранспорт) n Вторично активный транспорт: n Энергия, запасенная в grad. C другого вещества (как правило grad. Na). n Всегда котранспорт (Na перемещается пассивно, второе вещество активно) n n однонаправленный (симпорт) – всасывание глюкозы в кишечнике разнонаправленный (антипорт) – обменники (Na/Ca обменник)

Активный транспорт Na+/K+ АТФаза Внеклеточная среда АТФаза Мембрана АТФ АДФ + Ф Цитоплазма

Вторично активный транспорт: всасывание глюкозы в кишечнике Na+ Место связывания Na+ Глюкоза Место связывания глюкозы Глюкоза

Пути транспорта веществ через цитоплазматическую мембрану n Мембрана гидрофобна – свободно проходят вещества, растворимые в липидах: n n n стероидные гормоны (производные холестерина) недиссоциированные жирные кислоты неполярные молекулы О 2, СО 2, NO, СО n Большинство органических молекул не проходят через мембрану и остаются внутри/снаружи клетки n Мелкие ионизированные и полярные молекулы перемещаются с помощью гидрофильных белковых структур: каналов и переносчиков

Строение и функции ионных каналов мембраны 1 -1000 каналов на 1 мкм 2 мембраны

Строение ионного канала n Устья канала n Фильтр n Центральная пора n Ворота Фильтр Мембрана Ворота Трехмерная модель К ионный канал

Виды ионных каналов Селективные и неселективные n Селективность определяется соотношением: n n размер поры/размер иона и его гидратной оболочки заряд иона/заряд канала n Селективные ионные каналы: К+ n Cln Ca 2+ n Na+ n Неселективные ионные каналы n

Виды ионных каналов Управляемые (воротные) и неуправляемые (каналы утечки, каналы покоя) n Неуправляемые каналы открываются в покое без внешних факторов n Управляемые каналы в покое закрыты, открываются при определенном воздействии n Основа открытия и закрытия ворот – изменение конформации белка

Классификация воротных ионных каналов по способу управления n Потенциал-зависимые n Лиганд-зависимые (хемочувствительные) n Механочувствительные

Потенциал-зависимые ионные каналы n Канал открывается и закрывается при изменении заряда мембраны (мембранного потенциала) Ворота Сенсор напряжения

Лиганд-зависимые ионные каналы n Открываются присоединении сигнальной молекулы (лиганда) n Могут активироваться n n снаружи (гормоны, медиаторы) изнутри (вторичные посредники) n Содержат рецептор, обладающий высоким сродством к лиганду

Воротные ионные каналы У Na+ каналов существуют 2 вида ворот: n активационные - m (в глубине канала) n инактивационные – h (на поверхности канала)

СОСТОЯНИЯ ВОРОТ ИОННЫХ КАНАЛОВ открытое состояние (открыты оба вида ворот); закрытое состояние (закрыты активационные ворота); инактивационное состояние (закрыты инактивационные ворота).

Натриевые каналы: три состояния Na+ Открытое состояние Закрытое состояние Инактивированное состояние

Ионные каналы – мишень для действия токсинов и лекарств n Потенциал-зависимые Na- каналы: тетродотоксин (тропическая рыба иглобрюх) n местные анестетики: лидокаин, тетракаин n n Потенциал-зависимые К-каналы: n дендротоксин (змея черная мамба)

Рецепторные и сигнальные функции мембраны

Способы передачи сигнала внутрь клетки n Сигнальная молекула непосредственно проникает внутрь клетки n липофильные стероидные гормоны n Сигнальная молекула не может пройти в клетку, связывается с рецептором мембраны: n n открывает ионные каналы (лиганд-зависимые) или активирует систему вторичных посредников (при активации G-белка)

Механизм работы G-белка Фермент: катализирует синтез вторичных посредников Рецептор βγ α Аденилатциклаза G-протеиновый комплекс Присоединение лиганда к рецептору АТФ ц. АМФ Синтез вторичных посредников

Вторичные посредники (фермент для синтеза) Циклический АМФ (аденилатциклаза) n Циклический ГМФ (гуанилатциклаза) n Фосфолипаза С n Ca 2+ n

n. Биопотенциалы в возбудимых тканях

План лекции n Возбудимость n Мембранный потенциал покоя (МПП) n механизмы формирования n Потенциал действия (ПД) n механизмы формирования и фазы ПД n изменение возбудимости во время генерации ПД, понятие о рефрактерности n свойства ПД n Локальный ответ, его отличия от ПД

Возбудимость n Возбудимость - способность ткани в ответ на действие раздражителя переходить из состояния покоя в состояние возбуждения (генерировать потенциал действия, электрический импульс) НЕРВНАЯ ТКАНЬ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ Возбудимость зависит от уровня обменных процессов и заряда клеточной мембраны. Показатель возбудимости порог раздражения

Порог раздражения - минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение n Возбудимость и порог раздражения - обратно пропорциональные величины

Мембранный потенциал клетки n Это разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностями цитоплазматической мембраны - n В покое – от -60 до -90 м. В n Причина существования– пассивное движение ионов через каналы утечки цитоплазматической мембраны -70 м. В + -+ -+ -+

Силы, влияющие на движение ионов n Разность концентраций (химический градиент) n Заряд и величина электрического поля (электрический градиент)

Мембранный потенциал покоя: механизм формирования Na+ 1. Неравномерное распределение ионов по обе стороны мембраны [K+]in >> [K+]out [Na+]in < [Na+]out + K K+

Распределение ионов по обе стороны клеточной мембраны Ион Внеклеточная концентрация, м. Моль/л Внутриклеточная концентрация, м. Моль/л Проницаемость мембраны в покое

ИОННЫЙ СОСТАВ АКСОПЛАЗМЫ n В аксоплазме по сравнению с кровью меньше ионов натрия, больше калия и органических анионов

Мембранный потенциал покоя: механизм формирования 2. Разная проницаемость мембраны для ионов g. K+ : g. Na+ = 1: 0, 05 Na+ + K Выходящий калиевый ток значительно превышает входящий натриевый ток K+

Мембранный потенциал покоя: механизм формирования n Ионы K+ уносят с собой Na+ + K - - - + + положительные заряды, в цитоплазме остаются анионы, которые уравновешивают катионы калия, но не могут пройти через мембрану n На мембране формируется разность K+ потенциалов

Мембранный потенциал покоя: механизм формирования 3. Na/K АТФаза: ●поддерживает grad. C ● уравновешивает пассивное движение ионов K+ и Na+ Na+ + K ● создает дополнительную электротрицательность -70 м. В (-10 - -8 м. В) - - - + + K+

Расчет мембранного потенциала покоя В формировании МПП участвуют несколько ионов, для которых мембрана обладает разной проницаемостью. МПП можно рассчитать по уравнению Гольдмана (D. Goldman): R – газовая постоянная Т – абсолютная температура F – число Фарадея [X]out – концентрация иона во внеклеточной среде [X]in – концентрация иона в цитоплазме p. K, p. Na, p. Cl – проницаемость мембраны для ионов K, Na, Cl, соответственно

Направления изменения мембранного потенциала покоя n В покое мембрана поляризована n Деполяризация – уменьшение трансмембранной разности потенциалов (уменьшение абсолютной величины потенциала покоя): -70 м. В -50 м. В n Гиперполяризация – увеличение трансмембранной разности потенциалов (увеличение абсолютной величины потенциала покоя): -70 -90 м. В n Реполяризация – восстановление исходного уровня мембранного потенциала

Потенциал действия - кратковременное изменение мембранного потенциала под влиянием порогового и сверхпорогового раздражителей Причина – быстрое пассивное движение ионов через потенциалзависимые каналы мембраны

Потенциал действия n возникает при снижении абсолютной величины потенциала покоя (деполяризации мембраны) до некоторого критического значения, называемого критическим уровнем деполяризации (КУД)

Потенциал действия КУД = ПП + ΔV КУД – критический уровень деполяризации ПП – потенциал покоя ΔV – порог раздражения РК : РNa: РCl 1 : 20 : 0, 45

Фазы потенциала действия МП, м. В +40 +20 Овершут Na+ 0 t, мс +++ -20 Открыты все Na каналы КУД -40 Stim ++ -60 --80 + Открываются Na. Na+ каналы (быстро), К-каналы (медленно) МПП

Фазы потенциала действия МП, м. В +40 +20 Инактивация Na-каналов K-каналы в открытом состоянии Овершут Na+ 0 +++ -20 - Открыты все Na каналы -40 K+ t, мс ++ КУД Stim ++ -60 --80 + Открываются Na. Na+ каналы (быстро), К-каналы (медленно) Закрытие K-каналов МПП Работа Na/K АТФазы

Фазы потенциала действия n Деполяризация – входящий Na-ток Начальная (подпороговая) - открыта часть Na каналов n Быстрая – открыты все Na каналы n Реполяризация – выходящий K-ток n Следовая гиперполяризация – продолжается выходящий К ток за счет открытых К-каналов. Затем МП возвращается к уровню покоя за счет работы Na/K-АТФазы n Na/K-АТФаза восстанавливает исходные концентрации Na+ и K+ по обе стороны мембраны Длительность ПД в нервной клетке ~ 1 мс

Изменение возбудимости клетки во время генерации ПД

Возбуждение и возбудимость n Возбуждение – генерация ПД n Возбудимость – способность генерировать ПД n Для возникновения возбуждения необходимо быстрое открытие Naканалов n Количество и функциональное состояние потенциалзависимых Na-каналов определяет возбудимость клетки

Рефрактерность n Рефрактерность (невозбудимость) - неспособность клетки генерировать ПД n Рефрактерность может быть: n n абсолютной (ответ клетки не возможен) относительной (полноценного ПД не возникает, ответ клетки возможен только на сверхсильные раздражители) n Рефрактерность проходит, когда все Na-каналы переходят из инактивированного состояния в закрытое. Для этого обязательна полная реполяризация, а иногда и гиперполяризация

Абсолютная и относительная рефрактерность МП, м. В +40 Инактивация Na-каналов +20 -20 Открыты все Na каналы -40 Stim -60 -80 Na-каналы во время реполяризации переходят в закрытое состояние Часть Na-каналов может быть активирована, но Ек для этого нужен сверхсильный раздражитель Все Na-каналы закрыты

Рефрактерность МП, м. В +40 Абсолютная рефрактерность Относительная рефрактерность +20 -20 Открыты все Na каналы -40 КУД Stim -60 -80 Все Na-каналы закрыты

Критерии оценки возбудимости n Возбудимость можно оценить по порогу раздражения n Чем выше порог, тем меньше возбудимость, и наоборот

Место возникновения ПД в нервной клетке Дендриты Терминаль аксона Тело нейрона Перехват Ранвье Аксональный холмик Аксон Ядро нейрона Шванновская клетка

Свойства потенциала действия n. Подчиняется закону «все или ничего» n. Не суммируется n. Проводится без декремента

Лабильность n Максимальное количество ПД, которое клетка может генерировать в единицу времени n Показатель скорости процессов, протекающих на мембране n Величина, обратная продолжительности рефрактерного периода

Показатель лабильности — максимальное количество волн возбуждения, воспроизводимых тканью: нервные волокна — 500 -1000 имп/с, мышечная ткань - 200 -250 имп/с, синапс - 100 -125 имп/с. n Лабильность зависит от уровня обменных процессов в ткани, возбудимости, рефрактерности.

Локальный ответ Подпороговые стимулы Пороговый стимул МП, м. В Локальный ответ Ек Потенциал действия

СВОЙСТВА ЛОКАЛЬНОГО ОТВЕТА n появляется при действии стимулов, составляющих 50 -70% от пороговой величины n амплитуда пропорциональна силе подпорогового раздражения n способен к суммированию n распространяется на незначительные расстояния с затуханием n амплитуда варьирует от 0 до 20 м. В

КЛАССИФИКАЦИЯ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ n По природе физические (электромагнитные волны, электрический ток, механические воздействия) химические n По биологической значимости: Адекватные - раздражители, к восприятию которых данная биосистема специально приспособилась в процессе эволюции. Неадекватные – раздражители, которые в естественных условиях не являются средством возбуждения данной биосистемы. n По силе подразделяются на пороговые, подпороговые, максимальные, субмакмимальные, супермаксимальные

ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ n закон силы раздражения n закон длительности раздражения n закон градиента раздражителя

Закон силы раздражения n ответная реакция ткани прямо пропорциональна силе наносимых раздражений (до определенного предела)

Закон длительности раздражения n ответная реакция ткани прямо пропорциональна времени действия раздражителя (до определенного предела)

Кривая силы - времени

ПОКАЗАТЕЛИ ВОЗБУДИМОСТИ Реобаза – пороговая сила раздражителя, действующего в течение полезного времени. Хронаксия – минимальное время, в течение которого раздражитель силой в 2 -е реобазы вызывает возбуждение.

n. Хронаксия сгибателей предплечья 0, 08 – 0, 16 мс разгибателей 0, 16 – 0, 32 мс

Закон градиента раздражителя n Градиент — крутизна нарастания силы раздражителя. n Ответная реакция ткани зависит до определенных пределов от градиента раздражителя. Аккомодация - приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю.

Лекция № 3 Проведение сигнала по нерву Передача сигнала через синапс

План лекции n Проведение возбуждение по нервному волокну: Механизм проведения возбуждения n Законы проведения возбуждения n Классификация нервных волокон n n Передача сигнала через синапс n Виды синапсов n Этапы синаптической передачи n Особенности передачи сигнала в различных синапса

Свойства потенциала действия n Формируется за счет входящего натриевого тока через потенциал-зависимые Na каналы n Подчиняется закону «все или ничего» n Не суммируется n Проводится по мембране клетки

Место возникновения ПД в нервной клетке Дендриты Терминаль аксона Тело нейрона Перехват Ранвье Аксональный холмик Аксон Ядро нейрона Шванновская клетка

Проводимость — способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Скорость проведения возбуждения по скелетной мышце теплокровных — 6 -3 м/с, по нервной ткани - до 120 м/с. Проводимость зависит от интенсивности обменных процессов, от возбудимости

Нервные волокна n Немиелиновые (безмякотные) n Миелиновые (мякотные)

МЕХАНИЗМ ПРОВЕДЕНИЯ n. В основе распространения возбуждения лежит замыкание петель местных токов, возникающих между возбужденным и невозбужденным участками мембраны.

Механизм проведения ПД Na+ Stim Ек Na+ Na+ + + + + +-+ + + - - - -+ - - - - - - + + + + +++ + + --------------------++++++++++++++++ Безмиелиновые нервные волокна

Миелиновые нервные волокна n Миелин – многократно накрученная на аксон двойная мембрана Шванновской клетки n Состав: 70 -80% липиды n 20 -30% белки n n Функции: n Изоляционная n Трофическая

Миелиновые нервные волокна Шванновская клетка Перехват Ранвье Аксон Миелин

Миелиновые нервные волокна Ядро Шванновской клетки Миелин Аксон

Перехваты Ранвье n Участки аксона, не покрытые миелином n В перехватах Ранвье высокая концентрация потенциалзависимых Na-каналов: В мембране безмиелинового аксона: 100 -200 на 1 мкм 2 мембраны n В промежутке между перехватами Ранвье: 25 на 1 мкм 2 мембраны n В перехвате Ранвье: 1000 -2000 на 1 мкм 2 мембраны n

Проведение ПД в миелиновых нервных волокнах n Локальные токи между перехватами Ранвье n распространение ПД происходит сальтаторно

Механизм проведения ПД Na+ Stim Ек Na+ +-+ + + + +++ Na+ +-+ + + ++ + -- ++ + ++ Миелиновые нервные волокна

Проведение ПД по миелиновым нервным волокнам n Высокая скорость передачи n Неэнергоемкий процесс трансмембранные токи возможны только в перехватах Ранвье меньше энергии расходуется на поддержание внутриклеточных ионных концентраций n Способны проводить импульсы высокой частоты в течение более долгого времени

Демиелинизирующие заболевания Рассеянный склероз n Причина: вирус образование антител к компонентам миелиновой оболочки разрушение миелина n Снижается скорость передачи сигнала n Клинические проявления: неврологические и психические симптомы (расстройства чувствительности, двигательные расстройства, и т. п. в зависимости от локализации очага демиелинизации)

Демиелинизирующие заболевания

Демиелинизирующие заболевания Магнитно-резонансная томография: очаги демиелинизации

Законы проведения возбуждения по нервному волокну n закон анатомической и физиологической целостности n закон изолированного проведения возбуждения n закон двустороннего проведения возбуждения n скорость проведения возбуждения прямо пропорциональна диаметру осевого цилиндра n возбуждение проводится без декремента

Классификация нервных волокон

Типы нервных волокон Аα Аβ Аγ Аδ B D(μм): V (м/с): 3 -15 C

Типы нервных волокон n А: n n α – афференты проприорецепторов; двигательные волокна скелетных мышц β – кожные афференты прикосновения и давления γ – двигательные волокна мышечных веретен δ – кожные афференты температуры и боли n В: вегетативные преганглионарные волокна n С: n n вегетативные постганглионарные волокна кожные афференты температуры и боли

n Мозг человека содержит > 100 миллиардов нейронов n Каждый нейрон образует контакты в среднем с 1000 других нейронов n Нейроны образуют контакты с мышечными, секреторными и др. клетками

Передача возбуждения между клетками

Синапс (Шеррингтон, 1897) n Синапс – место контакта между двумя клетками, обеспечивающее передачу сигнала

СТРОЕНИЕ СИНАПСА

КЛАССИФИКАЦИЯ СИНАПСОВ Центральные: n аксосоматические n аксональные n аксодендритные Периферические: n мионевральные n нейроэпителиальные n синапсы вегетативных ганглиев

КЛАССИФИКАЦИЯ СИНАПСОВ n Возбуждающие (деполяризующие) n Тормозные (гиперполяризующие )

Виды синапсов По способу передачи информации n Электрические синапсы (~ 1%) n Химические синапсы (~ 99%)

Электрические синапсы Микротрубочки n Клетки плотно прилегают друг к другу Цитоплазма Митохондрия n Между ними есть «нексусы» , образованные белками коннексонами n Коннексоны позволяют ионам переходить из одной клетки в другую Синапс Пресинаптическая мембрана Постсинаптическая мембрана Ионные каналы

Электрические синапсы Закрыт Коннексон Мономер-коннексин Мембраны клеток Межклеточное пространство Синаптическая щель 2 -4 нм Гидрофильный канал Открыт

Электрические синапсы n Особенности передачи сигнала: n потенциально в двух направлениях (каждый раз в одном направлении) n высокая скорость n Основное функциональное значение: быстро вовлечь в процесс возбуждения большое число клеток (функциональный синцитий) n Функция межклеточного обмена: передача от клетки клетке АТФ, Са и т. п.

Электрические синапсы n Существуют между: n каридиомиоцитами n гладкими мышечными клетками n нервными клетками n Особенно много в эмбриональной ткани, где межклеточный обмен информацией важен для процессов пролиферации, дифференцировки, миграции, и т. п.

Химические синапсы n Пресинаптическое окончание, Пресинаптическое окончание в котором содержатся везикулы (пузырьки) с химическим посредником – медиатором Везикула с медиатором n Синаптическая щель (30 -50 нм) Пресинаптическая мембрана n Постсинаптическая мембрана: рецепторы для действия медиатора. Активация рецепторов изменяет проницаемость ионных каналов Щель Рецепторы к медиатору Постсинаптическая мембрана

Медиаторы n Медиатор – химический посредник, обеспечивающий передачу сигнала между клетками (нейротрансмиттер) n Синтезируется в теле нейрона, хранится в везикулах пресинаптического окончания n Основные медиаторы: n n n n Ацетилхолин Глутамат ГАМК Глицин Норадреналин Дофамин Серотонин

Нейромодуляторы n Вещества, которые оказывают модулирующее воздействие на передачу импульсов в синапсах нервной системы n В результате - увеличивается или уменьшается частота ПД постсинаптических нейронов

Химические синапсы Пре- Пост-

Передача сигнала в химическом синапсе 1. Приход ПД в терминаль – деполяризация пресинаптической мембраны 2. Активация (открытие) потенциалзависимых Са 2+ каналов пресинаптического окончания 3. Быстрый локальный рост уровня Са 2+ в пресинаптическом окончании 4. Слияние везикул с мембраной и экзоцитоз медиатора Этот процесс занимает 0, 2 – 0, 5 мс, что и соответствует синаптической задержке между стимулом и постсинаптическим ответом

Экзоцитоз медиатора

Пресинаптический этап – мишень для действия ядов и токсинов Ботулинические токсины B, D, F, G Столбнячный токсин Ботулинические токсины А и Е Ботулинический токсин C 1 Токсины ботулизма и столбняка – неспецифические протеазы

Пресинаптический этап – мишень для действия ядов и токсинов Латротоксин, продуцируемой пауком «черная вдова» , блокирует Са-зависимый этап высвобождения медиатора

Передача сигнала в химическом синапсе 5. Свободная диффузия медиатора к постсинаптической мембране Пресинаптическое окончание Везикула с медиатором Пресинаптическая мембрана Щель Постсинаптическая мембрана

Передача сигнала в химическом синапсе 6. Взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны. В результате происходит активация ионных каналов и изменение ионной проницаемости постсинаптической мембраны Характер ответа зависит от: n n вида рецептора природы медиатора (возбуждающие и тормозные)

Возбуждающие медиаторы n Глутамат, ацетилхолин n Открывают ионные каналы для натрия и/или кальция n Вызывают деполяризацию постсинаптической мембраны (ВПСП) Nа+ Са 2+ Время + - МПП + + + + Деполяризация - ВПСП

Тормозные медиаторы n ГАМК, глицин n Открывают ионные каналы для хлора или калия n Вызывают гиперполяризацию постсинаптической мембраны (ТПСП) + Cl- + K+ + Время + - -- МПП Гиперполяризация - ТПСП

Свойства ПСП n Являются локальным свойством постсинаптической мембраны n Распространяются по мембране с затуханием n Амплитуда зависит от количества выделившегося медиатора n Суммируются

Взаимодействие ПСП n На мембране одного нейрона одновременно возникают ВПСП и ТПСП n Происходит сложение (суммация) амплитуды ВПСП и ТПСП многих синапсов. n Если суммарная амплитуда ВПСП достигает КУД, то в мембране аксонного холмика открываются потенциалзависимые Naканалы и генерируется ПД

Место возникновения ПД в нервной клетке Дендриты Терминаль аксона Тело нейрона Перехват Ранвье Аксональный холмик Аксон Ядро нейрона Шванновская клетка

Медиатор выделяется квантами n Квант – количество медиатора, соответствующее содержанию 1 везикулы n Каждый квант содержит несколько тысяч молекул медиатора n В ответ на ПД выделяется от 1 до 300 квантов медиатора (в зависимости от типа синапса)

Устранение медиатора из синаптической щели n Разрушение (холинестераза - ацетилхолин) n Диффузия (часть выделившегося пула медиатора всегда теряется вследствие диффузии, из 7000 молекул кванта до постсинаптической мембраны доходят только несколько тысяч) n Обратный захват медиатора или его компонентов пресинаптическим окончанием или глиальными клетками для последующего ресинтеза (глутамат, глицин)

Устранение медиатора из синаптической щели n Недостаточное удаление глутамата из внеклеточной среды в ЦНС чрезмерная активация глутаматных рецепторов например, эпилепсия n Ингибиторы обратного захвата медиатора из синаптической щели усиливают синаптическую передачу n антидепрессанты - ингибиторы обратного захвата норадреналина или серотонина

Физиологические свойства химических синапсов n Одностороннее проведение возбуждения n Синаптическая задержка n Низкая лабильность n Трансформация ритма n Суммация n Утомляемость n Пластичность n Высокая чувствительность к недостатку кислорода и действию ядов