Лекция 1 II ВОДОРОСЛИ 1 Морфология и цитология

Лекция 1 (II) ВОДОРОСЛИ 1. Морфология и цитология водорослей 2. Размножение и циклы развития водорослей

1. Морфология и цитология водорослей. n n n Водоросли (Algae) – группа преимущественно водных растений, тело которых не расчленено на органы и ткани. Из прокариотов к водорослям относится отдел Синезеленые водоросли (Cyanobacterya / Cyanophyta) (1). Из эукариотов к водорослям относятся 2 подцарства: Багрянки (Rhodobionta) (2) и Настоящие водоросли (Phycobionta) (3). 2

n n Во многих классах водорослей существует параллелизм в ступенях морфологической дифференциации таллома. По возрастанию степени эволюционнопрогрессивных признаков: 1. Монадная организация (пр. : хламидомонада, вольвокс) n Присуща одноклеточным жгутиконосцам, зооспорам и гаметам. n Подвижность – за счет жгутиков. n Могут образовывать колонии. n Пр. : хламидомонада, вольвокс. 3

2. Капсальная организация (пр. : микроцистис) n Неподвижные клетки (с толстой или тонкой оболочками). n Группы клеток погружены в общую слизь – формируется слизистый таллом. 3. Коккоидная организация (пр. : педиаструм) n Неподвижные клетки с толстой оболочкой. n Могут быть одиночными или объединяться в колонии либо ценобии (колонии, в которых число клеток определяется на ранних стадиях развития и не меняется до следующей репродуктивной фазы) 4

4. Нитчатая организация (пр. : спирогира, улотрикс) n Простые или разветвленные талломы из неподвижных клеток, соединенных в нити. n Характерно непрерывное нарастание в длину благодаря делению клеток в поперечном направлении. n Талломы могут объединяться общей слизью в шаровидные, пластинчатые, волосовидные колонии. 5

1 5. Сифоновая организация (пр. : кодиум (1), вошерия) n Талломы лишены перегородок – гигантские многоядерные клетки различной формы. n Перегородки появляются при повреждении таллома или при размножении. 6. Сифонокладальная организация (пр. : кладофора (2) n Водоросли неклеточного строения, поделенные поперечными перегородками на неравноценные сегменты, каждый из которых содержит много ядер. n Поперечные перегородки возникают независимо от деления ядер. 6 2

1 2 7. Пластинчатая организация (пр. : ульва (1), ламинария (2), фукус (3) n Образуется в результате деления клеток в поперечном и продольном направлениях. n Формируются талломы в виде пластин или шнуров. 3 7

Водоросли неодинаковы по окраске. Это находит отражение в названиях большинства отделов и классов: Зеленые, Желто-зеленые, Бурые, Красные водоросли. n n Набор пигментов – важный и стабильный признак отделов водорослей. Внутри отдела меняется количественное соотношение пигментов у разных представителей → разнообразие. Пигменты водорослей хлорофиллы a, b и c каротиноиды ксантофилл фикоцианин фикоэритрин и др. 8

Особенности цитологии водорослей → будут рассмотрены эукариотические водоросли Клеточная стенка (КС) КС состоит n Есть у большинства водорослей. из 2 -х n Клетки без КС (покрытые только ц/пл. компонентов мембраной) – «голые» (зооспоры, гаметы). фибриллярный (скеаморфное слизистое летный) компонент: вещество – матрикс: • целлюлоза, • гемицеллюлоза, • маннан, ксилан, • пектиновые в-ва • Ca. CO 3, Si. O 2, соли Fe, • хитин КС образуется кнаружи от плазмалеммы. Функции – защита, наружный скелет клетки. n 9

n n n Аппарат Гольджи (АГ) Состоит из диктиосом (от 1 до 25 000), ограниченных мембраной. Число цистерн в диктиосоме – от 3 до 30. От краев цистерн отшнуровываются везикулы Гольджи. В цистернах могут находиться не только рренные в-ва, но и оформленные чешуйки, составляющие покров монадных золотистых и некоторых зеленых водорослей. Чешуйки выделяются на поверхность клетки путем экзоцитоза: 10

Функции АГ: n синтез олигомерных углеводородов, n образование матрикса КС, n формирование срединной пластинки посредине клетки при делении многих зеленых водорослей, n формирование новых створок диатомовых водорослей, n синтез и транспорт целлюлозных чешуек, n регуляция содержания Н 2 О в клетке путем экзоцитоза. 11

Микротрубочки (мк/тр) n Динамичные клеточные структуры: то появляются, то исчезают, перемещаются. n Стенки состоят из глобулярных белков – тубулинов. n Функции: образование веретена деления, формирование внутреннего цитоскелета. Эндоплазматическая сеть (ЭПС) n Состоит из плоских цистерн и трубочек, связанных в сеть. n Функция – передвижение и распределение веществ внутри клетки (в 1 -ю очередь, белков). 12

n n Жгутики n Характерны для монадных форм 2 водорослей. 1 n Имеют свободную часть, всегда одетую ц/пл. – мембраной (1). n Весь жгутиковый аппарат пронизан пучком мк/тр. – аксонемой. 3 n Главный стержень аксонемы (2) образован из 9 пар мк/тр, 4 образующих кольцо вокруг 2 -х центральных мк/тр. В основании жгутика – базальное тело (3): вместо 9 пар – 9 триплетов мк/тр. , соединенных короткими нитями. Жгутик имеет корни (4): отходящие от базального тела белковые нити. Закрепляют жгутик в 13 протопласте.

n n Число жгутиков у клеток водорослей – от 1 до многих. Чаще всего – 2. Если жгутики прикреплены к концу клетки – терминальные, если сбоку – латеральные. Если жгутики одинаковой длины – изоконтные, разной – гетероконтные. Если жгутики одинакового строения – изоморфные, разного – гетероморфные. 14

Центриоли n Гомологичны с базальными телами жгутиков (9 триплетов мк/тр по кругу) n Расположены парами (→ диплосома) с осями, перпендик. другу. Во время митоза расходятся к полюсам клетки. n Функция: центры схождения нитей веретена деления. n У некоторых водорослей роль центриолей выполняют базальные тельца жгутиков. Псевдоцилии n Неподвижные отростки – производные жгутиков. n Не имеют центральной пары мк/тр. n Функции: обеспечение плавучести, зацеп за субстрат. Гаптонема n Есть у некоторых золотистых водорослей: дополнительный отросток между жгутиками, способный скручиваться. n Состоит из 5 -8 одинарных мк/тр. n Функция: плавучесть, временное приклеивание к субстрату. 15

Хлоропласты (хроматофоры) n Могут быть различными по форме: в виде чаши, ленты, кольца, цилиндра, пластинки. n Часто занимает постенное положение. n Строение – двумембранное: под наружной м-ной в матриксе находятся тилакоиды, содержащие хлорофиллы и каротиноиды. n В матриксе – пиреноиды: центры накопления запасных в-в (в основном – крахмала). n У многих водорослей при изменении интенсивности света хроматофор перемещается либо поворачивается. 16 Пиреноид белковая основа крахмал

Светочувствительный глазок – стигма n Чаще всего – часть хроматофора. Функция – контроль освещенности. n У монадных форм. n Образована гранулами пигмента – гематохрома. n Гранулы могут располагаться рядами. Число гранул гематохрома в стигме – от 800 до 3000. Митохондрии n Сильно варьируют по числу и по форме. n Могут образовывать сеть (у эвглены). n Могут сливаться в одну гигантскую митохондрию. n Функция – энергетическое обеспечение процессов. 17

Вакуоли n Отграничены от ц-змы тонопластом. n Число: от 1 до нескольких. Содержат клеточный сок. n Вакуоли иногда пересекают цитоплазматические тяжи. n У монадных клеток есть сократительные вакуоли: имеют 2 фазы: систола (сокращение) и диастола (расслабление). Осуществляют осморегуляцию. Число – от 2 до 60. Ядро n Количество – от 1 до нескольких тысяч. n Форма – различная. n Хроматин находится чаще всего в фазе эухроматина, но у эвгленовых и динофитовых водорослей хромосомы в течение всего жизненного цикла спирализованы (гетерохроматин). 18

2. Размножение и циклы развития водорослей вегетативное спорообраз-е половое бесполое I. Вегетативное размножение водорослей n Делением пополам (у диатомовых и др. одноклеточных водорослей). n Фрагментация – разрыв таллома на отдельные участки (напр. у нитчатых водорослей). n Выводковыми почками – пропагулами (различного строения): содержат запас веществ и прорастают непосредственно в новый таллом. 19

n n У ряда сифоновых и сифонокладальных водорослей (бриопсис, валония) голые участки цитоплазмы, вытекающие из таллома при его повреждении, в течение нескольких минут секретируют новые клеточные стенки и развиваются в новые талломы. Специализированный тип вег. размножения – образование структур, предназначенных для перенесения периодов, неблагоприятных для обычного роста, образование клеток-акинет (у улотрикса, кладофоры): утолщаются оболочки, в протопласте накапливается жир и крахмал. 20

n II. Спорообразование Зооспорами – подвижными спорами со жгутиками. Самый обычный способ бесполого размножения водорослей. n n n Голые монадные клетки. Из 1 клетки может сформироваться 1 зооспора или 2 -4 -8 или более зооспор. У некоторых зеленых и у всех бурых водорослей есть спорангии, образующиеся только во время бесполого размножения. Зооспорообразование стимулируют изменения во внешней среде (текучая вода → стоячая вода, из света → в темноту, мало СО 2 в воде → много СО 2). Часто образуются синзооспоры – комплексы из 2 -х или более сросшихся зооспор (у кладофоры, вошерии, эктокарпуса и др. ). 21

n Апланоспорами – неподвижными спорами без жгутиков. n n Чаще всего образуются моно-и тетраспоры. Когда апланоспоры, заключенные в оболочку материнской клетки, принимают все отличительные черты этой клетки, - это автоспоры. Дочерними колониями (у ценобиальных зеленых водорослей, напр. вольвокса). У многих групп водорослей бесполое размножение вообще отсутствует (многие зеленые сифонового строения, диатомовые, фукальные). Как споры прикрепляются к субстрату: • многие зооспоры содержат везикулы, содержащие клеющий материал (мукополисахариды и др. ); • с помощью гаптонемы; • с помощю псевдоцилей. 22

III. Половое размножение n Сущность – в слиянии (копуляции) 2 -х различных в половом отношении клеток – гамет – с образованием зиготы. n Условия, вызывающие половой процесс: n n Достижение водорослью определенного возраста Азотистое голодание. Понижение температуры. Понижение содержания солей в воде. 23

Формы полового процесса: 1. Автогамия. Сливаются ядра внутри одной клетки (у диатомовых). 2. Хологамия. Копулируют клетки, не отличимые от вегетативных. У лишенных клеточной стенки монадных форм (дуналиелла). 3. Изогамия. Когда обе сливающиеся монадные клетки не отличаются морфологически. 4. Гетерогамия (анизогамия). Копулируют монадные гаметы, различающиеся по размерам: более мелкие – мужские и более крупные – женские. 5. Оогамия. Жен. гаметы лишены жгутиков, неподвижны – яйцеклетки. Мелкие муж. гаметы – сперматозоидов (у красных водорослей – спермации, без жгутиков). 24

оогамия примитивная Яйцеклетка покидает оогоний до оплодотворения, осуществляющегося в окружающей среде (у бурых, некот. диатомовых) истинная Оплодотворение яйцеклетки происходит внутри оогония, т. е. на месте образования (у большинства зеленых водорослей Гаметогенез n Изо-и гетерогаметы возникают в обычных вегетативных клетках, как и зооспоры, но обычно в большем количестве и меньших размеров. n У бурых водорослей гаметы образуются в многокамерных спорангиях: в каждой камере по одной гамете. 25

n n У водорослей с нитчатой структурой яйцеклетки и сперматозоиды развиваются в гаметангиях, резко различающихся по форме от вег. клеток, - в оогониях и антеридиях. Водоросли, у которых оогонии и антеридии на одногм гаметофите, – однодомные, у которых на разных – двудомные. 26

n Копуляция и образование зиготы n n n Образуются группы, в которых гаметы разного пола вступают в первоначальный контакт. Это связано с выделением в среду аттрактантов, хемотаксически привлекающих гаметы противоположного пола или знака. В группах осуществляется контакт гамет и их попарное слияние (вначале цитоплазмы – плазмогамия, затем ядра – кариогамия. Образуется зигота, содержащая одно диплоидное ядро. Зигота окружается толстой оболочкой, переполняется запасными питательными веществами и растворимым в жирах пигментом – астаксантином (кирпич. крас. цвета). Зигота прорастает или непосредственно после образования, или после периода покоя. 27

Основные типы жизненных циклов водорослей 1. Бесполый. Вся жизнь – в гаплоидном состоянии. Полового процесса нет. Размножение – гаплоидными спорами (хлорелла, эвглена) 2. Гаплоидный. Основная жизненная фаза – гаплонт. При бесполом размножении образуются гаплоидные споры. При половом размножении – гаплоидные гаметы. При их оплодотворении – неподвижная зигота, при прорастании которой происходит мейоз (зиготическая редукция). 3. Диплоидный. Основная жизненная фаза – диплонт. Споры бесполого размножения не образуются, только гаметы. Перед их образованием – мейоз (гаметическая редукция). 28

4. Гаплоидно-диплоидный. Чередование во времени и в пространстве гаплоидных и диплоидных талломов. (Многие зеленые, бурые и красные водоросли). гаплоидные мейоспоры гаплонт (гаметофит) митоз n гаплоидные споры n мейоз диплонт (спорофит) n митоз слияние гаметы 2 n митоз диплоидные споры n 2 n • Тип мейоза – спорическая редукция 29