Лекция 1 Физиология возбудимых тканей Кафедра физиологии им

Лекция 1. Физиология возбудимых тканей Кафедра физиологии им. А. Т. Пшоника Проф. Ю. И. Савченков

Основные проявления жизнедеятельности § § Физиологический покой; Физиологическая активность; Возбуждение Торможение Активный процесс - ответная реакция ткани на раздражение. Активный процесс прекращения текущего или предотвращение возможного возбуждения Общие признаки: 1) изменение уровня обменных процессов, 2) выделение тепловой, химической энергии. Специфические признаки: 1) изменение электрических процессов, 2) изменение функции: для мышечной ткани - сокращение, железистой выделение секрета, нервной - генерация нервных импульсов.

Основные понятия: n Раздражимость – способность отвечать на действие какого-либо фактора внешней или внутренней среды изменением своей структуры или функции (роста, процессов обмена, образования тепла, химических веществ и т. д. ). n Раздражение – процесс и состояние ткани при действии раздражителя. n Возбудимость - свойство клеточных мембран возбудимых ткней отвечать на действие раздражителя изменением ионной проницаемости и формированием электрического потенциала. n Возбуждение - биологический процесс или состояние возбудимой ткани, возникающее при действии раздражителя. n Проводимость- способность ткани проводить возбуждение по поверхности своей мембраны.

Классификация раздражителей По природе: n механические - ушибы, переломы, порезы и др. , n химические - кислоты, щелочи, спирты и др. , n физические - электрический ток, световые лучи, звук, температура и др. , n биологические - токсические вещества, выделяемые микроорганизмами, простейшими и др. По физиологическому признаку: n адекватные; n неадекватные; По силе: n подпороговые; n надпороговые.

Основы электрофизиологии

История открытия электрических явлений в возбудимых тканях Первый опыт Гальвани Второй опыт Гальвани Опыт вторичного сокращения Маттеучи

Мембранная теория Бернштейна Строение мембраны

Функции мембран: n n n Барьерная – создание концентрационных градиентов, препятствие свободной диффузии, участие в электрогенезе; Регуляторная – осуществление тонкой регуляции внутриклеточного содержимого за счет рецепции БАВ (изменение ферментативной активности, запуск биохимических реакций); Преобразовательная – способность преобразования внешних импульсов любой природы в импульсы электрических сигналов; Проводниковая - проведение возбуждения вдоль мембраны, высвобождение НМ в синаптических окончаниях. Транспортная – транспорт веществ из клетки и в клетку.

Виды ионных каналов n Управляемые: ¨ Механоуправляемые (активируются и инактивируются деформацией клеточной мембраны); ¨ Хемоуправляемые (при взаимодействии медиатора (или БАВ) с рецептором); ¨ Потенциалоуправляемые (состояние зависит от величины мембранного потенциала); n Неуправляемые (каналы утечки). По скорости открытия и закрытия: быстрые и медленные.

§ § § Строение каналов селективный фильтр; сенсор напряжения; активационная и инактивационная системы, представленные воротами, имеющими белковые микрозаслонки.

Блокада калиевых каналов тетраэтиламмонием резко удлиняет процесс реполяризации

Механизмы транспорта: n n n Пассивный транспорт (концентрационный, электрохимический градиент); Первично-активный (наличие специальных структур, использование энергии); Вторично-активный (сопряженный) – обеспечивают белки, транспортирующие одновременно два соединения: ¨ Однонаправленный (симпорт); ¨ Разнонаправленный (антипорт) 2 K+ Na+ Na+ АТФ аза 3 Na+ Сa+

Мембранный потенциал (МП или Е 0) м +30 в 0 -90 Ео

Факторы обуславливающие МП § Поляризация. § Различная степень проницаемости (Р) каналов для разных ионов. PK+ : PNa+ : PCl- = 1 : 0, 04 : 0, 45. § Ионная асимметрия. Na+ K+ K+ K+ Na+ K+ A- Na+ Na+

Механизм поляризации мембраны в покое Наружная часть клетки К+ =10 Мэкв/л Na+ 350 Мэкв/л JNa = +30 m. V Клеточная мембрана + + + + К-Na -насос + АТФ-аза + - Внутренняя часть клетки К+ =500 Мэкв/л JK= -120 m. V K+ Na+ 35 Мэкв/л

Изменение мембранного потенциала при возбуждении Внутренняя часть клетки + + К+ 10 Мэкв/л + J Na = +120 m. V - - 500 Мэкв/л - + + Na+ 350 Мэкв/л - + ПД = 120 m. V - Na+ 35 Мэкв/л

Состояние мембранного потенциала Поляризация - возникновение двойного электрического слоя на границе между вне- и внутриклеточной средой клетки в состоянии покоя (Е 0); Деполяризация – уменьшение МП, вследствие увеличения внутри клетки положительнозаряженных ионов; Ек Гиперполяризация – увеличение МП, вследствие увеличения вне клетки положительно-заряженных ионов; Критический уровень деполяризации (Ек) – некий уровень МП, достигая который запускается открытие электроуправляемых ионных каналов (Na+) – 30 -40% Ео.

НЕОБХОДИМОЕ УСЛОВИЕ ДЛЯ ВОЗНИКНОВЫЕНИЯ РАСПРОСТРАНЯЮЩЕГОСЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ ЕО ≤ ЕK

Изменение мембранного потенциала при действии порогового раздражителя Потенциал действия - быстрое колебание МП при раздражении, сопровождающееся перезарядкой мембраны.

Свойства потенциала действия: 1) Потенциал действия подчиняется закону “Все или ничего”, т. е. при достижении пороговой величины раздражающего стимула дальнейшее увеличение его интенсивности или длительности не изменяет характеристик ПД; 2) Потенциал действия распространяется инкрементно, т. е. по мере удаления от места раздражения величина пика потенциала действия практически не изменяется. 3) Потенциал действия имеет период полной невозбудимости (абсолютный рефрактерный период); 4) Потенциал действия не суммируется.

ВОЗБУДИМОСТЬ Способность ткани переходить в состояние возбуждения и менять свое электрическое состояние при действии раздражителя n Параметры возбудимости: порог, полезное время, критический наклон, лабильность n

Порог раздражения n Минимальное значение силы раздражителя, необходимое для снижения заряда мембраны от уровня покоя (Ео) до критического уровня (Ео), называется пороговым раздражителем. n Подпороговый раздражитель меньше по силе, чем пороговый Сверхпороговый (надпороговый) раздражитель - сильнее порогового n

Изменение МП при действии раздражителей различной силы I. Действие подпорогового раздражителя вызывает локальный (местный) ответ. Свойства локального потенциала: ь локальный ответ распространяется декрементно; ь он подчиняется закону градуальности; ь локальный ответ не имеет периода рефрактерности (невозбудимости); ь локальный ответ способен суммироваться. Ек

Полезное время Минимальное время, в течение которого сила в 1 реобазу вызывает возбуждение n ХРОНАКСИЯ – полезное время 2 -х реобаз n

ЗАКОН ВРЕМЕНИ ( «СИЛА ДЛИТЕЛЬНОСТЬ» )

Критический наклон равен отношению реобазы тока с минимальной скоростью нарастания силы раздражителя к реобазе прямоугольного толчка тока КН = Реобаза

лабильность n Максимальное число импульсов, которое возбудимая ткань способна воспроизвести в соответствии с частотой раздражения нерв – свыше 100 гц мышца – около 50 гц

Изменение возбудимости при возбуждении 3 1 2 4 5 Фазы: 1. Фаза повышенной возбудимости; 2. Фаза абсолютной рефрактерности; 3. Фаза относительной рефрактерности; 4. Фаза экзальтации; 5. Фаза пониженной возбудимости.

Изменения возбудимости при длительном действии тока Катодическая депрессия Вериго при длительной деполяризации Ек-2 Ек-1 Ео

Изменения возбудимости при длительном действии тока Восстановление возбудимости при длительной гиперполяризации Ек-1 Ек-2 Ео

Физиологический электротон

Роль электротонических изменений: ь электротон способствует достижению критического уровня деполяризации, а следовательно, и формированию потенциала действия; ь электротон облегчает проведение потенциала действия по тканям; ь электротон играет большое значение в интегративной деятельности ЦНС, а именно, в том что в одном случае электротон способствует формированию процесса возбуждения (катэлектротон), а в другом - процесса торможения (анэлектротон).

Парабиоз - (в пер. : “para” - около, “bio” - жизнь) – это состояние на грани жизни и гибели ткани, возникающее при воздействии на нее токсических веществ таких как наркотиков, фенола, формалина, различных спиртов, щелочей и других, а также длительного действия электрического тока. нерв NH 4

Фазы парабиоза: n Уравнительная n Парадоксальная n Тормозная

Законы распространения возбуждения по нерву ь ь ь Закон физиологической целостности Закон двустороннего проведения возбуждения Закон изолированного распространения возбуждения

Классификация нервных волокон Волокна типа А (ά, β, δ) – мякотные толстые моторные волокна, скорость проведения возбуждения до 120 м/сек. n Волокна типа В –тонкие мякотные волокна, чаще чувствительные, скорость проведения 3 -18 м/сек. n Волокна типа С – безмякотные, вегетативные, скорость проведения не больше 3 мсек. n

Проводимость - способность проводить возбуждение по ходу нервного волокна в виде потенциала действия.

Механизм проведения нервного импульса по немиелиновым и миелиновым нервным волокнам Распространение возбуждения по немиелиновому волокну Распространение возбуждения по миелиновому волокну Преимущества: 1) большая скорость; 2) экономичность.

Скорость проведения возбуждения по нервному волокну зависит от: 1 - строения оболочки; 2 - диаметра волокон.

Обмен веществ и энергии при возбуждении. Теплообразование при возбуждении метаболический хвост кометы возбуждения (Ухтомский) До 20% начальное тепло До 80% запаздывающее тепло

Благодарю за внимание!