Лекции 9 АДАПТАЦИЯ РЕУЛЬТАТ ДЕЙСТВИЯ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

Лекции 9. АДАПТАЦИЯ – РЕУЛЬТАТ ДЕЙСТВИЯ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА Понятие адаптации. Пути происхождения адаптаций. Классификация адаптаций. Примеры адаптаций. Проблема органической целесообразности.

В результате эволюции возникает: 1)приспособленность к среде (адаптация); 2)многообразие видов; 3)усложнение организации живых существ. Под адаптацией понимают специальные морфофизиологические свойства, способные обеспечить выживание и размножение организмов в конкретных условиях среды. Но адаптации являются относительными: адаптация к одному комплексу факторов среды не обязательно останется приспособлением в других условиях.

В ходе эволюции птиц от рептилий произошли изменения костей, мышц и покровов передних конечностей. Это рассматривается как процесс всесторонней адаптации, позволившей птицам летать. Однако, после то, как птицы приспособились к полету, у некоторых из них процесс адаптации пошел в обратном направлении: пингвины приспособились к жизни в море, сменив крылья на плавники.

Для возникновения адаптации необходимо наличие элементарного эволюционного материала – наследственной изменчивости и элементарных эволюционных факторов – прежде всего отбора. Появление определенного генотипа является элементарным адаптационным явлением. Но появление элементарного адаптивного явления еще не означает возникновения адаптации.

Об адаптации можно говорить лишь после возникновения специализированного признака у популяции (вида) к элементам среды. Достигается это в результате стойкого изменения генотипического состава популяции. В этом случае конкретные полезные уклонения отдельных особей превращаются в норму реакции для популяции в целом. Механизмом, при помощи которого организмы приспосабливаются к среде, является естественный отбор.

Пути происхождения адаптаций: преадаптивные, комбинативные, постадаптивные. В случае преадаптации потенциальные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия, и длительное время не дают о себе «знать» , как бы «выжидая» подходящего момента.

Мутационный процесс и скрещивания приводят к накоплению в популяциях скрытого резерва наследственной изменчивости. Часть его может быть использована для создания новых приспособлений. Пример превращения ранее существовавших в скрытом виде в генофонде отдельных мутаций в адаптацию – явление индустриального меланизма.

При возникновении адаптаций комбинативным путем имеет место взаимодействие новых мутаций друг с другом и с генотипом в целом. Эффект мутаций зависит от той генотипической среды, в состав которой они в будущем войдут. Скрещивание особей дает самое разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями. Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов (эпистаз, полимерия).

Происхождение челюстей: а – гипотетические предки позвоночных животных (жаберный скелет – нерасчлененные дуги вокруг глотки); б – предки круглоротых (жаберный скелет преобразован в решетку); в – предки челюстноротых (дуги расчленены на подвижные отделы); г – развитие челюстей у позвоночных: 1 – глаз, 2 – жаберные дуги, 3 – жаберные щели, 4 – носовые ямки, 5 – челюсти, 6 – ротовое отверстие

Постадаптивный путь возникновения адаптаций связан с редукцией ранее развитого признака и переводом определяющих его реализацию генов в рецессивное состояние (или использованием ранее существующего органа в других целях – не тех, что определили его появление посредством соответствующего давления отбора. Эти гены сохраняются в генофонде популяций и время от времени могут проявляться (например, атавизмы).

Классификация адаптаций Масштаб адаптаций: специализированные – пригодные в узколокальных условиях жизни вида; общие – пригодные в широком спектре условий среды и характерные для больших таксонов. По характеру изменений адаптации бывают связаны с усложнением или упрощением морфофизиологической организации. Паразитизм ведет к упрощению и редукции ряда органов. Переход к активному образу жизни связан с развитием органов нападения и защиты.

Выделяют морфологические, адаптации, связанные с особенностями строения тела. Пример - дятел. Он легко перемещается по стволам деревьев, но его конечности плохо приспособлены для перемещения по поверхности почвы. Торпедообразная форма тела у акул

Окраска тела. Выделяют покровительственную, предостерегающую, угрожающую окраску тела. Покровительственная окраска и форма тела делают животных незаметными на фоне окружающей среды. Она свойственна многим видам рыб, лягушек, птиц, зверей. Например, бабочка каллима и южноамериканский кузнечик по окраске и форме похожи на лист растения. У некоторых животных окраска тела может изменяться. Например, богомол, хамелеон, камбала способны изменять окраску тела. У зайца – беляка цвет шерсти изменяется по сезонам года.

Покровительственная окраска Птенец серебристой чайки Белый медведь Песец Малый вальдшнеп Покровительственная форма и окраска у богомола.

Предостерегающая окраска резко выделяет животное на фоне окружающей среды. Эта окраска свойственна животным, выделяющим ядовитые или дурно пахнущие вещества: шмелям, пчелам, осам, божьим коровкам. 1 – лесная оса, 2 – шмель земляной, 3 – божья коровка

Пример мимикрии и предостерегающей окраски. Верхний ряд - разные виды ядовитых лягушек, нижний ряд - разные формы одного вида имитатора

Угрожающая окраска заметна лишь в момент возбуждения животного и присуща видам, не имеющим средств защиты. Угрожающая окраска обычно сочетается с определенной позой тела. 1 – глазчатый бражник, 2 – тарантул, 3 – ушастая круглоголовка

Поведенческие адаптации - это особый тип поведения в тех или иных условиях, который имеет очень большое значение для выживания в борьбе за существование Угрожающее поведение

Биохимические адаптации Многие животные и растения способны образовывать различные вещества, которые служат им для защиты от врагов и для нападения на другие организмы. Жук-бомбардир Brachinus sp. (Carabidae: Brachininae) в момент выстрела пахучим облаком

Жуки медляки (Tenebrionidae: Blaps), занимающие при опасности очень впечатляющую позу и выделяющие из специальных желез жидкость с неприятным запахом. Обычный плавунец выделяет грудными железами белый ядовитый секрет

Мимикри я (подражание, маскирование, фр. mimétisme, англ. mimicry) – сходство беззащитного и съедобного вида с одним или несколькими представителями видов, хорошо защищенных от нападения хищника Этим же словом обозначают все резко выраженные случаи подражательной окраски и сходства животных с неодушевленными предметами. Мимикрия у палочников: а – стеблевидка, б – листовидка

Пример мимикрии: муха семейства журчалок подражает пчеле Пример мимикрии цвета: саранча в траве

Сложные адаптации: - насекомоядность; - приспособление растений к разнообразным движениям (тропизмы, лазание и т. п. ); - строение органа зрения; Развитие насекомоядности у растений первоначально было связано с поглощением продуктов распада мертвых организмов, случайно попавших на поверхность какого-либо органа.

Непентес гибридный

Способность к движениям, присущая многим растениям, формировалась путем появления усиков, корнейприцепок, способности обвиваться вокруг чего-либо. Подмаренник цепкий (Galium aparine) и ежевика (Rubus fruticosus) обзавелись длинными стеблями, сплошь усеянными мелкими волосками -крючочками (или колючками у ежевики). Все они загнуты вниз и цепляются за любую подходящую опору.

Развитие органа зрения У некоторых одноклеточных имеется на переднем конце тела светочувствительное пятно, насыщенное пигментом. У планарий появляются примитивные «глазки» - чашевидные углубления, заполненные пигментом родопсином. У членистоногих появляются глаза фасеточного типа, снабженные линзой. По иному пути шла эволюция органа зрения у животных, где происходило образование глазного пузыря с жидкостью и подвижного хрусталика линзы. Результаты компьютерного моделирования эволюции глаза. Если каждая мутация улучшает зрение на 1%, и благодаря этому носители такой мутации имеют приспособленность на 1% выше, чем остальные особи, то за 364000 поколений глаз, подобный глазу моллюсков, возникает пластинки светочувствительных клеток

Предполагаемая эволюция глаза: глазное пятно — глазная ямка — глазной бокал — глазной пузырь Строение «глаза» дождевых червей: обособленных глаз еще нет, но многочисленные клетки эпителия обнаруживают чувствительность к свету

Строение «глаза» пиявок "зрительные" клетки уже объединяются в группы по 5— 6. Эти клетки располагаются в одной плоскости с покровом тела и имеют форму бокала. Какойлибо связи с нервными элементами эти образования еще не имеют, но они могут точно локализовать направление света.

Строение глаза морской звезды большое количество зрительных клеток в эпителиальном покрове и обнаруживаются клетки наподобие нейроэпителиальных, отростки которых объединяются в нервный ствол. Снаружи глаз имеет форму ямки, прикрытой покровным эпителием

Строение глаза кольчатых червей Он имеет вид эллипсовидной полости, заполненной первичным стекловидным телом. Световоспринимающие концы нейроэпителиальных клеток глаза обращены к потоку света. Между чувствительными нейроцитами располагаются поддерживающие клетки — сустентоциты. Глаз залегает под кутикулой тела червя. Он не имеет хрусталика.

Строение глаза улитки: свободные окончания световоспринимающих клеток повернулись от света к слою однорядного пигментного эпителия. Возникла принципиально новая система восприятия света, опосредованная через фотохимический процесс. Такая схема расположения светочувствительных элементов представляет собой инвертированный (перевернутый) тип сетчатки, который имеется у всех высших организмов.

Строение глаза человека

Проблема органической целесообразности Биологическая целесообразность - совокупность особенностей в строении биологических систем, сложившихся исторически и являющихся адаптациями и к ныне существующим условиям. Целесообразность проявляется не только в приспособленности особи, вида, биогеоценоза, но и в приспособляемости. Приспособляемостью называется способность организмов вырабатывать новые приспособления в новых условиях.

Приспособляемость основана на работе микроэволюционных механизмов взаимодействия эволюционного материала с эволюционными факторами и, таким образом, целесообразность складывается под контролем отбора в ходе развития популяций и видов. Совершенство всякого приспособления определяется внешней средой, поэтому приспособление всегда относительно.