Лактация – сложный физиологический процесс образования и выделения молока. Физиология лактации изучает закономерность роста и развития молочной железы, взаимодействие с другими системами организма, образование молока и его выделение. Лактационный период – время, в течение которого молочная железа синтезирует и выделяет молоко. У животных лактационный период находится в обратной пропорциональности с продолжительностью беременности: чем длительнее беременность, тем короче лактация, и наоборот.
Длительность лактации у сельскохозяйственных животных зависит от вида, породы, происхождения и индивидуальных особенностей. Лактация коров зависит от их возраста, продолжительности сухостойного периода, продуктивности, условий кормления и содержания. На протяжении лактации образование молока протекает неравномерно. После родов количество секретируемого молока обычно возрастает и в конце 1 – 2 месяца лактации у коров достигает максимума. Затем в течение нескольких месяцев среднесуточные удои поддерживаются на постоянном уровне, а к концу лактации они резко снижаются. Величина удоя за лактацию и состав молока во многом зависят от породных особенностей животного, его наследственности, конституции и физиологического состояния, а также факторов внешней среды.
Вымя коров образуется из слияния трех пар молочных желез. Нормальное развитие получают две передние пары. Правая и левая половины вымени отделены друг от друга эластичной перегородкой, которая одновременно является поддерживающей вымя связкой. Морфофункциональной единицей вымени являются альвеолы. Альвеолы в совокупности представляют собой железистую ткань вымени. Они осуществляют биосинтез основных компонентов молока. Альвеолы оплетены густой сетью капилляров. Молочные альвеолы объединяются в отдельные группы, каждая из которых имеет общий выводной проток.
1 - кожа; 2 - дольки железы; 3 - молочные ходы; 4 - сосковая цистерна; 5 - сосковый канал
Вымя коровы обладает значительной емкостью. Величина емкостной системы определяется по наивысшему удою на 1 -2 -м месяце лактации. Вымя по объему подразделяется на большое, среднее и малое. По форме на ваннообразное, чашеобразное, округлое, козье и примитивное. Наилучшим по форме считается ваннообразное и чашеобразное вымя с хорошо развитыми сосками. По структуре вымя бывает железистым, железистосоединительнотканным и жировым, состоящим из жировой и соединительной тканей. Наиболее желательное – железистое, после выдаивания оно сильно спадает и становится мягким. Вымя хорошо снабжено кровеносными сосудами, при этом задние четверти вымени лучше, чем передние.
Между продуктивностью коровы и развитием кровеносных сосудов вымени существует прямая связь. Сбоку от мечевидного отростка имеется отверстие (молочный колодец), через которое в грудную полость проникает подкожная брюшная вена. Вымя снабжено густой сетью лимфатических сосудов и имеет лимфатические узлы, выполняющие роль фильтров, а также защитную функцию при воспалительных процессах. Молочные железы имеют чувствительные, двигательные, секреторные нервы, берущие начало от поясничных и крестцовых отделов спинного мозга. На коже молочной железы и сосков, а также в паренхиме имеется большое количество разнообразных рецепторов.
связаны с деятельностью яичников, половым циклом и беременностью После рождения молочная железа у животных находится в состоянии покоя. У телочек до 6 месячного возраста вымя представляет небольшую полость, от которой отходит система протоков. В этот период вымя увеличивается в размерах за счет разрастания соединительной и жировой тканей. Железистая ткань не развита. Интенсивное развитие молочной железы начинается с наступлением половой зрелости. Развитие вымени продолжается с каждым новым половым циклом, независимо от того, оплодотворилась самка или нет.
К четвертому месяцу стельности заметно увеличивается железистая ткань вымени, развивающиеся протоки и альвеолы вытесняют жировую ткань. Увеличивается количество кровеносных сосудов и нервов. Во второй половине беременности начинает функционировать секреторный эпителий, однако секрет этот еще нельзя назвать молозивом. Оно образуется на последнем месяце беременности. После родов альвеолы становятся крупными, их концевые стромы расширяются. При новой беременности происходят дополнительные изменения в структуре и функции молочной железы. Вновь происходит формирование железистой ткани и ее увеличение. В период интенсивного функционирования вымя достигает 3% веса животного. Рост и развитие молочной железы продолжается у коровы в течение ряда лет. С угасанием половой деятельности наступает старческая инволюция молочных желез.
Гуморальная: гормоны яичника и гипофиза: эстрогены стимулируют рост протоков, прогестерон вместе с эстрогенами ответственны за рост альвеол, введение этих гормонов ведет к более сильному развитию молочной железы, пролактин и СТГ, полное удаление гипофиза приводит к инволюции молочной железы; гормоны плаценты, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез АКТГ, гормоны щитовидной железы оказывают свое положительное действие на рост молочной железы, их влияние сказывается в большей степени на секреторной функции железы; инсулин – вызывает рост молочной железы.
Нервная: денервация молочной железы у молодых животных, не достигших половой зрелости, значительно тормозит рост и развитие вымени, нарушение нервных связей вызывает уменьшение числа протоков в вымени. В этот период очень заметно влияние гуморальных звеньев, но все-таки они не могут иметь первостепенное значение, ибо полностью восстановить маммогенез у таких животных не удается.
Для изучения процессов, связанных с образованием молока в молочной железе, используется ряд приемов: определяют характер и количество поглощаемой железой химических веществ, необходимых для синтеза молока по так называемой артериовенозной разнице; раздражают или выключают отдельные участки нервной системы животного; вводят в организм ряд гормонов или фармакологических веществ; пропускают через изолированное вымя насыщенные питательные растворы; используют методику меченых атомов.
Для секреции молока большое значение играет роль «предшественников молока» , т. е. тех химических веществ крови, из которых образуются составные части молока.
Синтез молока в секреторной клетке начинается с эндотелиального ретикулума, затем сюда включается аппарат Гольджи и митохондрии, обеспечивающие клетку необходимой энергией за счет расщепления АТФ. Типы секреции: 1 - железистая клетка в состоянии функционального покоя; 2 - состояние возбуждения клетки (стрелки - усиленное вхождение воды в клетку, что приводит к ее набуханию и растворению секрета); 3 - мерокриновая секреция; 4 - микроапокриновая секреция; 5 и 6 - апокриновая секреция; 7 - голокриновая секреция.
Мерокриновый тип (3): секрет клетки продвигается в апикальную (верхушечную) часть клетки и отсюда постепенно просачивается через мембрану. Разрушения железистой клетки не происходит. При апокриновом типе (4, 5, 6) вместе с секретом происходит отторжение верхушечной части клетки, но сама клетка сохраняет ядро и органоиды и продолжает свою секреторную деятельность. Голокриновый тип (7) характеризуется отрывом и уносом с капельками молочного жира всей клетки целиком.
На ранней стадии функциональной активности клетки молочной железы способны продуцировать секрет по мерокриновому типу, к концу лактации отмечают главным образом голокриновую секрецию. Однако, в вымени в отдельных альвеолах в различные стадии лактации встречаются различные типы секреции молока. Возможно, что повышение жирности молока, наступающее к концу лактации, связано с усилением голокриновой секреции в молочной железе.
Синтез белков молока происходит за счет поглощения из крови свободных аминокислот, которые является основным для биосинтеза молочных белков. Казеин (76 -86% от общего). Лактоглобулины (10% иммунных глобулинов) В ничтожно малых количествах ряд ферментов (пероксидаза, каталаза, липаза, протеаза), белки оболочек жировых шариков и другие специфические белки молока.
Получены данные, что эпителиальные клетки молочной железы синтезируют заменимые аминокислоты, а в синтезе основного белка молока – казеина принимают участие и пептиды без их предварительного расщепления до аминокислот.
Основным предшественником обоих составных частей лактозы (глюкоза + галактоза) является глюкоза, поступающая в молочную железу из крови. Синтезируется лактоза в эпителиальных клетках молочной железы. Предшественниками лактозы могут служить крахмал, карбонат ацетат, глицерин и др. Помимо лактозы молоко может содержать следы моносахаридов и небольшое количество других сахаров (олигосахариды, гексозимы).
Синтез молочного жира складывается из 2 процессов: образование жирных кислот (предшественники – кислоты липидов крови, свободные жирные кислоты) и глицерина; образование триглицеридов молока.
Молочная железа обладает способностью не только «отбирать» из притекающей к ней крови необходимые для синтеза молочного жира жирные кислоты, но также перестраивать их в своем секреторном эпителии (стеариновая кислота → олеиновая). Глицерин поступает в железу из циркулирующей крови или же синтезируется непосредственно в молочной железе. У жвачных животных источником образования молочного жира служат углеводы и летучие жирные кислоты. Источником жира молока могут служить и безазотистые остатки, образующиеся при дезаминировании белков.
Таким образом, на образование молока влияют: химический состав питательных веществ, поедаемых животными; характер распада их в желудочнокишечном тракте; синтетические процессы в печени. Однако не все составные части молока синтезируются в клетках секретирующего эпителия. Витамины и минеральные вещества переходят в молоко из крови, не изменяясь.
Нервная система: В молочной железе представлено множество рецепторов (механо-, термо-, хемо-, баро-). Раздражение этих рецепторов увеличивает образование молока. Перерезка семенного нерва, иннервирующего молочную железу, ведет к прекращению секреции. Важная роль в регуляции секреции принадлежит коре больших полушарий головного мозга, нервные центры, расположенные в подкорке, продолговатом, среднем, промежуточном и спинном мозге.
Гипоталамус регулирует деятельность молочной железы и приспосабливает весь организм к лактационному периоду. Окситацин возбуждает деятельность аденогипофиза и освобождение его гормонов: пролактина, СТГ, ТТГ, АКТГ и др. Гипоталамус вырабатывает факторы, способствующие освобождению гормонов аденогипофиза (релизинг-факторы (PRFпролактин – релизинг-фактор)). Гормоны гипофиза влияют на молокообразование, активизируют функцию других эндокринных желез (надпочечники, щитовидная, половые и др. ), в определенной степени влияющие на лактацию.
В регуляции секреции молока принимает участие 4 гормона аденогипофиза: пролактин, кортикотропин, соматотропин и тиреотропин. Пролактин стимулирует синтез основных составных частей молока: лактозы, казеина, жирных молочных кислот. АКТГ способствует образованию кортикостероидных гормонов, а последние обеспечивают образование предшественников молока и их транспорт к молочной железе, активируют ферменты, участвующие в метаболизме глюкозы, синтезе белка и оказывают определенное влияние на синтез молочного жира.
СТГ способствует увеличению удоев, жирности молока. Механизм действия заключается в воздействии на различные стороны белкового, жирового и углеводного обмена, что приводит к усиленному образованию предшественников молока. Эндогенный соматотропин восстанавливает удой и продукцию молочного жира у коров, находящихся на пониженном рационе, так как усиливает превращение питательных веществ корма в молоко, т. е. повышает КПД корма. ТТГ вызывает стимуляцию секреции молока у коров. Он вызывает увеличение молочного жира на 22 -25%, молочную продуктивность – на 40 -50%.
Инъекция необходимых доз инсулина (1 ед. на 1 кг массы тела) вызывает увеличение удоя на 0, 2 -0, 8 л в сутки, повышение жирности молока до 0, 8%. Введение же его в больших дозах вызывает гипогликемию и нарушение синтеза лактозы, что влечет за собой снижение поступления воды в емкостную систему.
Стимуляция лактогенеза и выведение молока отчетливо проявляется при предварительном массаже вымени, обмывании теплой водой, при соблюдении стереотипа доения. Электрические раздражения задней поверхности вымени, спины или конечностей вызывают торможение молоковыведения. На денервированном вымени это торможение ослаблялось, но полностью снималось только после денервации надпочечников. Торможение молокоотдачи является следствием задержки выведения окситоцина в кровь из задней доли гипофиза.
30 жирных кислот, 20 аминокислот, около 40 минеральных веществ, 17 витаминов, десятки ферментов, различные углеводы и т. д. В молоке содержится 87% воды, 13% сухих веществ, в состав которых входят белки (лактоглобулины, лактоальбумины), ферменты (лактопероксидаза, каталаза), липиды (состав которых весьма сложен), протеиды и др. В нем, кроме триглицеридов, найдены лецитин, холестерин, эргостерон, свободные жирные кислоты и т. д.
Жир в молоке содержится в форме мелких жировых шариков и составляет от 2, 7 до 6%. Каждый жировой шарик окружен тончайшей оболочкой из лецитина, которая предохраняет шарики от склеивания. Микрофотография жировых шариков
Лактоза подвергается брожению под действием молочнокислых бактерий и превращается в молочную кислоту. Благодаря наличию лактозы в молоке поддерживается постоянное осмотическое давление, равное давлению крови. Количество лактозы в молоке находится в пределах 3 -6%. Неорганические вещества составляют 0, 75% и состоят из K, Na, Ca, Mg, Fe, H 2 SO 4 и др. Кальций в молоке представлен в виде казеината, фосфата и цитрата. В коллоидном состоянии пребывает Н 3 РО 4. С помощью микроэлементов осуществляется обмен веществ в организме и их количество в молоке зависит от содержания микроэлементов в кормах, скармливаемых животным.
Витамины в молоке представлены A, D, E, K, C, B 1, B 2, B 3, B 6, B 12, PP, H, холин и небольшое количество небелковых азотистых соединений (0, 05 -0, 2%). В молоке содержатся пигменты, определяющие его цвет, желтый цвет зависит от наличия витамина B 2 и каратиноидов.
р. Н – 6, 3 -6, 9 (слабокислая). Поверхностное натяжение молока составляет 2/3 поверхностного натяжения воды (снижение поверхностного натяжения обусловлено наличием жира), осмотическое давление – 6, 7 атм. и зависит от концентрации лактозы и минеральных веществ. Состав молока зависит от рациона, породы, условий содержания, времени года, возраста, индивидуальных особенностей и от вида животных.
Молозиво – секрет молочной железы, выделенный в течение первых 3 -7 дней после отела, жидкость вязкой консистенции, желтоватого цвета, солоноватая на вкус. Концентрация жира, белка, натрия и хлора выше, а лактозы и калия ниже, чем в молоке. Молозиво имеет высокую концентрацию иммуноглобулинов, что весьма важно, так как плацента лошади, свиньи, коровы и других видов животных непроницаема для антител матери В среднем в молозиве содержится 75% воды, 25% – сухих веществ, в том числе белков – 1520% (глобулина – 7%, альбумина – 5%, казеина – 5%), жиров – 5, 5%, лактозы – 3, 5%, минеральных веществ – около 1%.
Если вставить в сосок вымени катетеры, то в начале наблюдается бурное истечение молока (цистериальное молоко), а часть молока остается в альвеолах и мелких протоках (альвеолярное молоко). Молоковыведение сопровождается рефлекторным изменением тонуса гладких мышц вымени. Выведение молока из молочной железы является сложнорефлекторным актом, ибо в нем принимают участие как безусловные и условные рефлексы, так и гуморальные звенья единого процесса молоковыведения.
Молоковыделительный рефлекс осуществляется наиболее полно при массировании вымени – каким является массажирование в течение латентного периода (например, у коз он равен 30180 с). Латентный период у разных животных не одинаков. В начале лактации он наименьший, и наибольший – последние месяцы лактации. Чем выше уровень секреции молока, тем меньшую величину имеет латентный период. В утреннюю дойку он составляет у крупного рогатого скота 36 -37 с, вечернюю – 43 с. Здесь проявляется зависимость латентного периода от количества выделяющегося молока. Накопление молока вызывает усиление раздражения интерорецепторов молочной железы, что способствует повышению возбудимости центра молоковыделения.
Процесс выведения молока в обычных условиях при сосании или доении осуществляется рефлекторным путем и его подразделяют на 2 фазы. Первая фаза (нервная) связана с раздражением рецепторов молочной железы и передачей импульсов по нервным путям. Вторая фаза – нейрогуморальная, связана с поступлением окситоцина в кровь. Первая фаза связана с прямым влиянием нервных импульсов, воздействующих на миоэпителий альвеол и мелких протоков, цистерн и сосков вымени. Рефлекторная дуга в первой фазе начинается от рецепторов соска и по афферентным путям проходит к спинному мозгу, а далее идет в продолговатый мозг, ядро гипоталамуса и до коры больших полушарий.
Затем к рефлекторной фазе подключается вторая нейрогуморальная фаза. От ядер гипоталамуса начинаются афферентные волокна, идущие в нейрогипофиз, который при этом выделяет гормон окситоцин, вызывающий сокращение миоэпителия вымени, а другие волокна идут непосредственно к вымени.
Механизм образования условного молоковыделительного рефлекса следующий: раздражение рецепторов вымени транспортируется в головной мозг, что вызывает возбуждение центра безусловного молоковыделительного рефлекса, расположенного не только в гипоталамусе и нижележащих отделах ЦНС, но и в коре головного мозга. Возбуждение коркового отдела передается на эфферентные нейроны и оказывает влияние через гипоталамус, гипофиз и эфферентные нервы на интенсивность и характер проявления молоковыделительной реакции.
Закономерности молокоотдачи лежат в основе процессов доения молочного скота и сводятся к одновременному включению рефлексов молоковыведения и образования молока. Важнейшее звено этого процесса – возбуждение рецепторного аппарата вымени. При доении необходимо выполнять следующие условия: постоянный обслуживающий (спецодежда, обработка рук); персонал отсутствие шума, устранение раздражителей и т. д. посторонних
При машинном доении следует соблюдать основные правила, способствующие проявлению рефлекса молокоотдачи: правильная подготовка коров и правильная техника доения (подмывание вымени, вытирание его, массаж); доильные стаканы необходимо надевать на соски теплыми и по возможности быстро; не передерживать доильные стаканы на выдоенном вымени; к машинному доению допускать только здоровых коров, предварительно оценив их пригодность для машинного доения.
Скачать презентацию Лактация сложный физиологический процесс образования и выделения
Лекция 14 Физиология лактации.ppt