Курс Биоразнообразие экосистем и ландшафтов Вологодской области Автор:

Курс Биоразнообразие экосистем и ландшафтов Вологодской области Автор: Максутова Н. К.

Лекция 2. Особенности, виды и индексы оценки биоразнообразия

Содержание • 1. Разнообразие организмов • 2. Экологическое и ландшафтное разнообразие • 3. Генетическое разнообразие

1. Разнообразие организмов 1. 1 Таксономическое и типологическое – филетическое (группировка по родству) 1. 2 -, -, - разнообразие 1. 3 Инвентаризационное и дифференцирующее – не филетическое (группировки по тем или иным категориям признаков, не сводимых к родству, например структурным, функциональным, структурнофункциональным, географическим, экологическим, синэкологическим и т. д. ) 1. 4 Базовые уровни оценки биоразнообразия 1. 5 Индексы оценки биоразнообразия организмов

1. 1 Таксономическое разнообразие • подразделяется на иерархические уровни с серией подуровней: – надвидовой (родов, семейств и т. д. , вплоть до царства) – видовой, – популяционногенетический (популяции разного ранга, подвиды), – генетический (генотипов, фенотипов, генов и их аллелей).

1. 1 Типологическое разнообразие • • • жизненные формы, стратегии жизни, ценотипы, типы метаболизма, сукцессионный статус видов (т. е. место в сукцессионных рядах или системах). Типологическое разнообразие, подразделяемое по категориям признаков (или комплексам признаков), служит основанием для конкретных классификаций.

1. 1 Связь таксономического и типологического разнообразия • Описание таксономического разнообразия (филума или биоты территории) обычно представляется длинными систематическими списками с характеристикой каждого таксона по комплексу типологических признаков. • Сопряженность таксономического и типологического разнообразия ложится в основу организации баз и банков типологической информации об организмах.

1. 2 -, -, - разнообразие • В 1960 году Р. Уиттекер предложил понятия -, - разнообразия для того, чтобы не путать разнообразие внутри одного местообитания или региона с разнообразием ландшафта или региона, который содержит несколько местообитаний • В 1979 году. Крюгер и Тейлор добавили к этой классификации еще - разнообразие.

1. 2 -, -, - разнообразие – разнообразие внутри местообитания или одного сообщества. - разнообразие – разнообразие между местообитаниями. - разнообразие – разнообразие в обширных регионах биома, континента, острова и т. д. -разнообразие – разнообразие, определяемое изменениями климатических факторов, что выражается в смене растительных зон, провинций и т. д.

1. 3 Инвентаризационное и дифференцирующее разнообразие. Р. Уиттекер [1977], ввел две формы разнообразия: инвентаризационное (оценка разнообразия экосистем разного масштаба как единого целого) и дифференцирующее (оценка разнообразия между экосистемами, степень различий или сходства местообитаний, или выборок с точки зрения их видового состава и обилия видов вдоль градиента среды)

1. 3 Формы и типы разнообразия по Р. Уиттекеру [1960, 1977] Инвентаризационное разнообразие: • Точечное альфа-разнообразие – разнообразие в пределах пробной площади или местообитания в пределах сообщества • Альфа-разнообразие - внутреннее разнообразие местообитания для гомогенного сообщества • Гамма-разнообразие - для ландшафта или серии проб, включающей более чем один тип сообщества, конкретную флору или фауну • Эпсилон-разнообразие - для биома, географического региона, включающего различные ландшафты

1. 3 Формы и типы разнообразия по Р. Уиттекеру [1960, 1977] Дифференцирующее разнообразие • Внутреннее бета-разнообразие - мозаичное разнообразие, изменение между частями мозаичного сообщества • Бета-разнообразие - разнообразие между различными сообществами вдоль градиента среды • Дельта-разнообразие - географическая дифференциация, изменение сообщества вдоль климатических градиентов или между географическими регионами • Омега-разнообразие - разнообразие биомов в рамках эпсилон разнообразия

1. 3 Связь инвентаризационного и дифференцирующего разнообразия • Четыре уровня инвентаризационного разнообразия – – точечное альфа гамма эпсилон • Четыре уровня дифференцирующего разнообразия – – внутреннее бета дельта омега соответствуют

1. 4 Базовая единица оценки таксономического и типологического разнообразия • В изучении разнообразия организмов в качестве базовой единицы оценки разнообразия большинством исследователей принимается биологический вид. • В связи с этим термин «биоразнообразие» часто ассоциируется с видовым разнообразием, или богатством видов.

1. 4 Базовые единицы биоразнообразия по пространственным уровням. • Локальный уровень – Альфа-разнообразие • Ландшафтный уровень – Бета-разнообразие – Бета-гамма-разнообразие • Региональный уровень – Гамма разнообразие, – Дельта-разнообразие • Континентальный уровень – Эпсилон-разнообразие, – Омега-разнообразие

1. 4 Базовые единицы биоразнообразия по пространственным уровням. Локальный уровень • Альфа-разнообразие – • разнообразие видов (видовое богатство), которое выражается числом видов животных или растений на единицу площади в определенной стандартной выборке, часто внутри одного сообщества или местообитания. Ландшафтный уровень Бета-разнообразие – разнообразие видов в сообществах по градиентам факторов среды (по катене) или бета-гамма-разнообразие в пределах ландшафта; это определенная степень различия в видовом составе между различными типами сообществ или местообитаний.

1. 4 Базовые единицы биоразнообразия по пространственным уровням. Региональный уровень • Гамма-разнообразие = разнообразие видов в пределах крупных регионов в соответствии с дифференциацией условий по градиентам широты или высоты. • Дельта-разнообразие = изменение видового состава и обилия между территориями гамма-разнообразия; оно представляет собой дифференцирующее разнообразие крупных биогеографических регионов в пределах области эпсилон-разнообразия.

1. 4 Базовые единицы биоразнообразия по пространственным уровням. • Континентальный уровень = разнообразие видов обычно таксонов высокого ранга (биома). • Омега-разнообразие = это разнообразие биомов на территории эпсилон-пространства. Для его анализа используются географические карты разного масштаба и методология их изучения с помощью геоинформационных систем

1. 5 Индексы оценки биоразнообразия организмов В настоящее время предложено более 40 индексов оценки биоразнообразия. Индексы, применяемые для анализа разнообразия сообществ, должны удовлетворять следующим требованиям [Песенко, 1982]: • 1) разнообразие сообщества тем выше, чем больше в нем количество видов; • 2) разнообразие сообщества тем выше, чем выше его выравненность. • 3) Большинство различий между индексами, измеряющими биоразнообразие, заключается в том, какое значение они придают выравненности и видовому богатству.

1. 5 Индексы видового богатства • • Важной мерой оценки разнообразия для ограниченного в пространстве и во времени сообщества, для которого точно известно число составляющих его видов и особей, является видовое богатство. Однако в большинстве случаев исследователь имеет дело с выборкой, не располагая полным списком видов сообщества. В этом случае необходимо использовать «нумерическое видовое богатство» , т. е. число видов на строго оговоренное число особей или на определенную биомассу, и видовую плотность.

1. 5 Видовое богатство • • • может определяться на локальном уровне в рамках сообществ, элементарных биохорий типа конкретных или локальных флор. в качестве пространственной единицы оценки может выступать также природнотерриториальный комплекс на уровне фаций и ландшафта в целом. на региональном и глобальном уровнях наиболее часто видовое богатство оценивается в границах биотических подразделений от района до областей и царств.

1. 5 Индексы видового богатства • Видовая плотность (например, на 1 м 2) – наиболее распространенный показатель видового богатства, особенно среди ботаников и почвенных зоологов. • • Показатель «нумерическое видовое богатство» используется реже, хотя более популярно его применение при исследовании водных объектов. Например, при исследовании экологических воздействий на сообщества рыб можно использовать показатель число видов на 1000 рыб. Различные сочетания S (число выявленных видов) и N (общее число особей всех S видов) лежат в основе наиболее простых показателей видового разнообразия:

Видовая плотность животных суши

Видовая плотность флоры Восточной Европы

1. 5 Индексы видового богатства • индекса видового богатства Маргалефа: • индекса видового богатства Менхиника: Например, 19 июня 1997 года в парке Мира г. Вологды в результате экскурсии была получена выборка, которая насчитывала 17 видов птиц, представленных 149 особями. Разнообразие будет составлять: по индексу Маргалефа – DMg = 3, 2 , по индексу Менхиника – DMn = 1, 4. Достоинство этих индексов – легкость расчетов. Большая величина индекса соответствует большему разнообразию.

1. 5 Индексы, основанные на относительном обилии видов • Эту группу индексов называют индексами неоднородности, так как они учитывают одновременно и выравненность, и видовое богатство. • Индексы, основанные на относительном обилии видов, относятся к непараметрическим, поскольку они не требуют никаких предположений о распределениях. Их применение углубляет оценки биоразнообразия по сравнению с индексами видового богатства, которые опираются лишь на один параметр. • Выделяются две категории непараметрических индексов: – 1) индексы, полученные на основе теории информации (информационно-статистические); – 2) индексы доминирования.

1. 5 Индекс Шеннона • • Шеннон в 1949 году вывел функцию, которая стала называться индексом разнообразия Шеннона. Расчеты индекса разнообразия Шеннона предполагают, что особи попадают в выборку случайно из «неопределенно большой» (т. е. практически бесконечной совокупности) генеральной совокупности, причем в выборке представлены все виды генеральной совокупности. Неопределенность будет максимальной, когда все события (N) будут иметь одинаковую вероятность наступления (pi = ni/N). Она уменьшается по мере того, как частота некоторых событий возрастает по сравнению с другими, вплоть до достижения минимального значения (нуля), когда остается одно событие и есть уверенность в его наступлении.

1. 5 Индекс Шеннона • • H’= -å pi ln pi, • где величина pi – доля особей i-го вида. • В выборке • истинное значение pi неизвестно, но оценивается как ni/N. Причины ошибок в оценке разнообразия с использованием этого индекса заключаются в том, что невозможно включить в выборку все виды реального сообщества. Индекс Шеннона оказался самым популярным в оценке данных по разнообразию и применяется чаще других.

1. 5 Индекс Шеннона • Индекс Шеннона обычно варьирует в пределах от 1, 5 до 3, 5, очень редко превышая 4, 5. • Если значения индекса Шеннона рассчитать для нескольких выборок, то полученное распределение величин подчиняется нормальному закону. Это свойство дает возможность применять мощную параметрическую статистику, включая дисперсионный анализ. Применение сравнительных параметрического и дисперсионного анализа полезно при оценке разнообразия различных местообитаний, когда есть повторности.

1. 5 Индексы выравненности • На основе индекса Шеннона можно вычислить показатель выравненности (Е) • = отношение наблюдаемого разнообразия к максимальному • причем E = 1 при равном обилии всех видов

2. Экологическое и ландшафтное разнообразие 2. 1 Экологическое разнообразие 2. 1. 1 Экосистемное разнообразие 2. 2. 2 Биомное разнобразие 2. 2 Ландшафтное разнообразие 2. 2. 1 Разнообразие географических поясов и природных зон 2. 2. 2 Разнообразие ландшафтных областей, физико-географических стран 2. 2. 3 Разнообразие ландшафтов (физикогеографических районов) 2. 3 Индексы оценки экологического и ландшафтного разнообразия

2. 1 Экологическое разнообразие. Географические аспекты изучения биоразнообразия • • экологическое (или биохорологическое разнообразие). Опорной единицей является экосистема, или биогеоценоз, включающий экотоп (фация ландшафта) и ценопопуляции видов. В качестве структурной единицы экологического разнообразия могут выступать экорегионы, биомы и другие подразделения биосферы как компоненты экосистем соответствующего ранга

2. 1. 1 Экосистемное разнообразие • • • Во многих работах опорной единицей при оценке экологического биоразнообразия рассматриваются экосистемы. На планете существует огромное разнообразие наземных и водных экосистем – Зональных от относительно простых субнивальных и пустынных до богатейших и сложных экосистем тропических лесов с огромным видовым богатством – Региональных (от лесных и водноболотных до скальных). Для всех экосистем можно проследить увеличение видового богатства

2. 1. 1 Экосистемное разнообразие • В серии карт «Атласа биологического разнообразия лесов Европейской России и сопредельных территорий» [1996] среди многочисленных карт современного состояния лесных экосистем, построенных по соотношению площадей, показаны площади болот и водоемов от общей площади территории как важнейших экосистем гидросерии растительного покрова.

Разнообразие экосистем юга России

Лесные экосистемы

2. 1. 2 Биомное разнообразие • Представление о биомах как основных подразделениях биосферы начало разрабатываться в отечественной и зарубежной биогеографии более 20 лет назад. • Биом представляет собой сочетание конкретных экосистем разного уровня, биота которых наиболее эффективно использует абиотические компоненты среды вследствие определенной, исторически обусловленной адаптации к этим условиям. • Биом: – 1) включает растительные сообщества и животное население, неразрывно связанные друг с другом; – 2) связан с зональными и высотно-поясными климатическими условиями, т. е. существует при определенном соотношении тепла и влаги; – 3) как экологическая единица подразделения биосферы, в свою очередь, может быть подразделен на более мелкие подсистемы, вплоть до элементарных экосистем, или биогеоценозов, на локальном уровне.

2. 1. 2 Биомное разнообразие • Для каждого типа биома характерны различные варианты структуры сообществ, из которых создается индивидуальный для каждого биома набор сообществ, определяющий особый, специфический уровень разнообразия, который можно назвать биомным.

2. 1. 2 Биомное разнообразие • Использование биомов в качестве опорных единиц учета биоразнообразия дает возможность интегрального анализа ботанической и зоогеографической составляющих биотического покрова, а также сопряженного изучения биотических и абиотических компонентов экосистем.

2. 1. 2 Биомное разнообразие • Типы биомов. При анализе биоразнообразия биомов, их классификации и картографировании можно исходить из типологического представления о биоме [Дроздов, 1994]. • Типы биомов выделяются по набору жизненных форм, характеру растительного покрова и животного населения с учетом ландшафтных особенностей территории.

2. 1. 2 Биомное разнообразие • Биомное разнообразие является интегральным, а его оценка проводится по физиономическим признакам живых организмов, по спектрам их жизненных форм, по числу сообществ и биомных уровней, по характеру их насыщенности и связей между ними. • Выделенные по этим критериям биомы можно рассматривать как хорологические единицы биоразнообразия на глобальном и региональном уровнях. • Каждому типу биомов соответствует определенный тип растений и животного населения, для которых приводятся списки характерных видов

2. 2 Ландшафтное разнообразие Географические аспекты изучения биоразнообразия • ландшафтное разнообразие (разнообразие сочетаний организмов тех или иных территориальных выделов, объединенных единством экотопов (фаций) или более крупных ландшафтных единиц) • Оценка производится по различным территориальным подразделениям, начиная от урочищ и местностей ландшафтов, самих ландшафтов, до природных районов, провинций, областей, природных зон и поясов

Система таксономических единиц физико – географического районирования Часть мат. в пределах пояса Материк Субконтинент Ф. Г. С. Часть Субконтинента в пределах пр. зоны Провинция. Пр. область Ландшафт Геогр. пояс Природная зона Подзона

2. 3 Индексы оценки экологического и ландшафтного разнообразия • Разнообразие отношений = Σ f / F max • Разнообразие пространственных отношений = Σ Cf / C max • Разнообразие иерархии = Σ Nni / In max • Индекс относительного богатства (%) = 100 (n/Nmax) • Максимально возможное разнообразие • Индекс числа выделов P = n/N • Выравненность E = H/Hmax • Информативность, или индекс уникальности J = log pi; Jav = 1/K(Σlogpi)

Типы зональных ландшафтов суши

Оценка разнообразия ландшафтных зон Индекс относительного богатства Индекс встречаемости Евразия 0, 95 0, 36 Африка 0, 35 0, 23 Северная Америка 0, 8 0, 66 Южная Америка 0, 55 0, 6 Австралия 0, 35 0, 9 Антарктида 0, 05 0, 07 Материки

3 Генетическое разнообразие • Современное представление о генетическом биологическом разнообразии базируется на исследованиях популяционных генетиков середины XX века. Они показали, как создается генетическое разнообразие организмов во внешне однородной популяции, и разработали математический аппарат для его объективного описания. • Генетическое разнообразие внутри популяций и видов определяется по таким показателям как гетерозиготность, хромосомный полиморфизм, наследуемость признаков и коэффициент инбридинга, характеризующий степень родства между особями, участвующими в размножении

3. Генетическое разнообразие • В настоящее время только небольшая часть генетического материала высших организмов (около 1%) изучена в достаточной мере для достоверной оценки влияния отдельных генов на определенные проявления фенотипа организмов. • В настоящее время основной резервуар генетических ресурсов – природные экосистемы – оказался значительно измененным или разрушенным вследствие неблагоприятных антропогенных воздействий. • Следствием этого стало уменьшение генотипического разнообразия, что ставит на грань риска возможность будущих адаптаций в экосистемах [Лебедева и др. , 1999]. • Вымирание всего лишь одного дикого вида означает безвозвратную потерю от тысячи до сотен тысяч генов с неизвестными потенциальными свойствами.

Генетическое разнообразие рас человека

Рекомендации для анализа данных по разнообразию видов • Формирование выборок. • Графический анализ данных • Расчет индексов разнообразия • Проверка статистических гипотез.

Формирование выборок. По Э. Мэгарран [1992] анализируемые выборки должны быть • репрезентативны, • достаточно велики и одинаковы по объему, • сформированы с соблюдением правил случайного отбора.

Графический анализ данных. • Необходимо построение графиков рангового распределения обилий, которые позволят получить первое представление о модели распределения. • Проверка соответствия эмпирических данных теоретической модели.

Проверка статистических гипотез. • Когда выборки представлены несколькими повторностями, для проверки значимости различий между сообществами необходимо использовать дисперсионный анализ. • Если непосредственно сравниваются результаты двух исследований, важно использовать один и тот же индекс разнообразия.