Курс: Биология, Анатомия, Физиология человека Лекция № 7: Физиология возбудимых тканей (продолжение) § Общая физиология рецепции: Сенсорные системы. проф Курашвили Юлия Борисовна +7 985 922 10 98 leri@me. com
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕЦЕПЦИИ: СЕНСОРНЫЕ СИТЕМЫ § Одной из физиологических функций организма является: • восприятие окружающей действительности
§ Получение и обработка информации об окружающем мире – необходимое условие: • поддержания гомеостаза организма • формирования поведения
q Среди РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ, действующих на организм, улавливаются и воспринимаются лишь те, для ВОСПРИЯТИЯ которых есть СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ (структуры): § такие РАЗДРАЖИТЕЛИ называют § СТРУКТУРЫ (сложноорганизованные), СЕНСОРНЫМИ СИГНАЛАМИ предназначенные для восприятия и (стимулами/адекватными раздражителями) обработки сенсорных сигналов – называются СЕНСОРНЫМИ СИСТЕМАМИ
§ СЕНСОРНЫЕ СИГНАЛЫ (стимулы/адекватные раздражители) различаются МОДАЛЬНОСТЬЮ, т. е. ФОРМОЙ ЭНЕРГИИ, которая свойственна каждому сенсорному сигналу
§ СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ:
КЛЕТОЧНАЯ И СЕНСОРНАЯ РЕЦЕПЦИЯ. ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ РЕЦЕПТОРОВ. I. Объективная и субъективная стороны восприятия II. Сенсорные системы. Общая характеристика. III. Сенсорная и Клеточная рецепции. IV. Сенсорные Рецепторы
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕЦЕПЦИИ: СЕНСОРНЫЕ СИТЕМЫ I. Объективная и субъективная стороны восприятия
q ОБЪЕКТИВНАЯ СТОРОНА ВОСПРИЯТИЯ:
§ При действии сенсорного стимула (адекватного раздражителя): I. в рецепторных клетках сенсорных систем возникают электрические потенциалы (ЭП), II. ЭП проводятся в ЦНС, III. в ЦНС происходит обработка ЭП, ü в основе обработки ЭП лежит интегративная деятельность нейрона.
§ Таким образом: § упорядоченная последовательность физико химических процессов, протекающих в организме при действии сенсорного стимула (адекватного раздражителя), представляет ОБЪЕКТИВНУЮ СТОРОНУ ВОСПРИЯТИЯ (функционирования сенсорных систем),
§ ОБЪЕКТИВНАЯ СТОРОНА функционирования сенсорных систем может быть изучена методами: • Физики, • Химии, • Физиологии.
q СУБЪЕКТИВНАЯ СТОРОНА ВОСПРИЯТИЯ:
§ Развивающиеся в ЦНС физико химические процессы приводят к возникновению СУБЪЕКТИВНОГО ОЩУЩЕНИЯ. ü Например, • Электромагнитные колебания с длиной волны 450 нм вызывают ОЩУЩЕНИЕ «Я вижу голубой цвет» . § СУБЪЕКТИВНОЕ ОЩУЩЕНИЕ затем обычно интерпретируется на основе предшествующего опыта, что приводит к возникновению ВОСПРИЯТИЯ (образов) ü «Я вижу небо» .
• Возникновение ОЩУЩЕНИЯ и ВОСПРИЯТИЯ (образов) отражает СУБЪЕКТИВНУЮ СТОРОНУ работы сенсорных систем.
§ Принципы и закономерности возникновения субъективных ощущений и восприятий изучаются методами: • Психологии, • Психофизики, • Психофизиологии.
§ ВОСПРИЯТИЕ не есть простое фотографическое отображение окружающего мира сенсорными системами. • Хорошей иллюстрацией этого факта являются двузначные картинки – одно и тоже изображение может восприниматься по разному
§ Бокал или 2 а лица?
§ Белым по чёрному или чёрным по белому?
ВОСПРИЯТИЕ: § ОБЪЕКТИВНАЯ СТОРОНА § СУБЪЕКТИВНАЯ СТОРОНА принципиально сходна у разных людей всегда индивидуальна и определяется: • особенностями личности субъекта, • его опытом, • мотивациями • и т. п.
§ Едва ли кто нибудь воспринимает окружающий мир так же, как его воспринимал Пабло Пикассо.
§ Любой СЕНСОРНЫЙ СИГНАЛ, независимо от своей модальности, преобразуется в сенсорном РЕЦЕПТОРЕ в определенную последовательность (паттерн) ПОТЕНЦИАЛОВ ДЕЙСТВИЯ (ПД).
§ Организм различает виды раздражителей только благодаря тому, что СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ обладают СВОЙСТВОМ СПЕЦИФИЧНОСТИ, Ø т. е. реагируют только на определенный вид раздражителей.
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕЦЕПЦИИ: СЕНСОРНЫЕ СИТЕМЫ II. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.
§ АДАПТАЦИЯ (приспособление) деятельности отдельных органов и организма в целом к меняю щимся условиям внешней и внутренней среды ожет осуществ ляться только в том м случае, если эти ИЗМЕНЕНИЯ будут: • ВОСПРИНИ МАТЬСЯ и • ОЦЕНИВАТЬСЯ.
называется РЕЦЕПЦИЕЙ: I. ВОСПРИЯТИЕ РЕЦЕПТОРАМИ изменений условий внешней и внутренней среды II. ПЕРЕДАЧА ИНФОРМАЦИИ в ЦНС III. ВОСПРИЯТИЕ ИНФОРМАЦИИ СЕНСОРНЫМИ НЕЙРОНАМИ коры больших полу шарий головного мозга
§ РЕЦЕПЦИЯ осуществляется определенными структурными обра зованиями: • СЕНСОРНЫМИ СИСТЕМАМИ (анализаторами)
q СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА (анализатор) – это совокупность: I. Сенсорные РЕЦЕПТОРЫ II. Сенсорные НЕЙРОНЫ вне коры больших III. Сенсорные НЕЙРОНЫ коры больших полушарий ГМ § обеспечивают: 1. восприятие раздражи телей (т. е. изменений условий внешней и внутренней среды) 2. про ведение импульсов информации) с рецепторов ( в ЦНС § воспринимают эту информацию
СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА состоит из трех звеньев: I. III. РЕ ЦЕПТОР РЕЦЕПТОРНЫЙ НЕЙРОН СЕНСОРНЫЕ НЕЙРОНЫ коры ГМ афферентный проводник сенсорная зона/корковое звено вос принимает зменения и проводит информацию внешней или внутренней от рецепторов воспринимают среды в ЦНС информацию
Таким образом: q РЕЦЕПЦИЯ – процесс ВОСПРИЯТИЯ и ТРАНСФОРМАЦИИ (преобразования) энергии внешнего раздражителя (механической, термической, электромагнитной и химической энергии): § в энергию нервного импульса/сигнала и/или § сложную последовательность цитоплазматических). внутриклеточных процессов (мембранных и
ФУНКЦИЮ РЕЦЕПЦИИ выполняют специализированные чувствительные образования, условно подразделяемые по особенностям их организации, характеру и механизмам взаимодействия с сигналом на две большие группы: I. II. Клеточные рецепторы Сенсорные рецепторы
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕЦЕПЦИИ: СЕНСОРНЫЕ СИТЕМЫ III. Клеточная и сенсорная рецепция
КЛЕТОЧНАЯ РЕЦЕПЦИЯ
q Под клеточной рецепцией понимают § процесс восприятия и преобразования химического сигнала в сложную последовательность внутриклеточных химических процессов.
§ КЛЕТОЧНАЯ РЕЦЕПЦИЯ обеспечивает возможность обмена информации между клетками, который осуществляется при помощи биологически активных веществ: • гормонов, • медиаторов. § Обязательным этапом такого межклеточного взаимодействия является связывание молекул вещества с соответствующей молекулой клетки мишени, называемой КЛЕТОЧНЫМ РЕЦЕПТОРОМ.
§ Роль КЛЕТОЧНЫХ РЕЦЕПТОРОВ играют специфические белковые моле кулы , которые могут быть расположены: • на поверхности клетки, • в ци топлазме летки или к • в ядре клетки.
Клеточная рецепция обеспечивается рецепторами мембраны.
§ Механизм КЛЕТОЧНОЙ РЕЦЕПЦИИ осуществляется по единому алгоритму: I. соединение специализированного рецептора с сигналом; II. реакция задействованного рецептора с внутренней средой клетки; III. изменение в метаболизме клетки, с последующими событиями: • начало движения, • деления, • секреции, • транспортного процесса, • синтеза веществ
§ Механизм реализации рецепторного сигнала довольно универсален, так клеточные рецепторы связаны с АДЕНИЛАТЦИКЛАЗОЙ. § Эта связь представлена трехкомпонентной системой (Авцын А. П. , Шахламов В. А. , 1979): I. РЕЦЕПТОР на внешней поверхности мембраны, II. ТРАНСДУКТОР (фосфолипиды) III. КАТАЛИЗАТОР на внутренней поверхности мембраны (аденилатциклаза).
§ АДЕНИЛАТЦИКЛАЗА катализирует внутриклеточное превращение АТФ в АМФ, который в отношении стимуляции клеточных ферментов универсален. § Изменения в любом компоненте клеточного рецептора (надмембранном, внутримембранном или подмембранном) приводят к молекулярным изменениям клеток. ü Поэтому, основное значение в нарушении рецепторной информации придается разобщению звеньев рецепторного комплекса.
§ Ряд болезней связан с отсутствием или блокадой рецепторов клетки. ü Например: • Семейная эссенциальная гиперхолестеринемия • Отсутствие апо и В, Е рецепторов у паренхиматозных и мезенхимальных клеток ведет к развитию гомозиготной гиперлипопротеинемии 2 а типа; • Пересадка печени с сохранными апо В, Е рецепторами при гомозиготной гиперлипопротеинемии снижает уровень холестерина крови до нормы, ведет к исчезновению проявлений атеросклероза и коронарной болезни. • Идиопатическую мембранозную нефропатию • Врожденный дефект рецепторов к Fс фрагментам иммуноглобулинов у мезангиоцитов.
§ Блокаду рецепторов клетки нередко вызывают аутоантитела: § Возникает одна из разновидностей цитотоксических реакций, проявляющаяся антительными болезнями рецепторов. Среди них: • миастения, в развитии которой участвуют антитела к ацетилхолиновым рецепторам нервно мышечной пластинки, а также • инсулинрезистентный сахарный диабет, при котором антитела против клеточных рецепторов к инсулину блокируют эти рецепторы и не позволяют клетке отвечать на инсулиновый сигнал.
Клеточная рецепция Рецепторы представляют собой специализированные молекулярные образования, воспринимающие определенные виды раздражений
СЕНСОРНАЯ РЕЦЕПЦИЯ
q Сенсорной рецепцией называют процесс восприятия и преобразования энергии раздражителей внешней и внутренней среды организма в энергию нервных импульсов, передаваемую по чувствительным нервам в ЦНС.
q СЕНСОРНЫЙ РЕЦЕПТОР представляет собой специально приспособленные для восприятия определенного типа раздражителей : 1. нервную клетку 2. комплекс нервной и эпителиальной клетки
§ СЕНСОРНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ: § являются начальными звеньями любой рефлек торной дуги , а также § участвуют в оценке параметров полезного при способительного результата в функциональных системах организма.
СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА выполняет следующие основные функции, или операции, с сигналами: 1. Обнаружение; 2. Различение; 3. Передачу и преобразование; 4. Кодирование; 5. Детектирование признаков; 6. Опознание образов.
§ Обнаружение сигналов § Передача сигналов, § Детектирование сигналов § Первичное различение сигналов § Преобразование сигналов § Опознание сигналов обеспечивается РЕЦЕПТОРАМИ § Кодирование сигналов осуществляют НЕЙРОНЫ коры НЕЙРОНЫ всех слоев больших полушарий сенсорных систем
§ При всем разнообразии СТИМУЛОВ и СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ все СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ имеют одинаковый план строения.
§ Каждая СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА состоит из: I. Периферической части: • рецепторов, II. Проводниковой: • нервных путей и Тактильный анализатор: 1. Рецептор 2. Сенсорный нейрон СМ 3. СМ 4. Восходящие нервные пути 5. Таламус 6. Кожно-мышечная сенсорная зона коры ГМ • подкорковых нервных центров, III. Корковой части: • в ней происходит окончательный анализ информации, поступившей от периферических рецепторов и подкорковых нервных центров.
Таким образом: КЛЕТОЧНАЯ РЕЦЕПЦИЯ: СЕНСОРНАЯ РЕЦЕПЦИЯ: РЕЦЕПТОР – генетически детерминированные РЕЦЕПТОР – сложное образование, состоящие из терминалей макромолекулы, которые располагаются на (нервных окончаний) аксонов и дендритов чувствительных мембране и взаимодействуют с молекулами нейронов, глии и специализированных клеток других тканей, медиатора/гормона как «ключ с замком» . которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражение) в ПД. ***это специализированные чувствительные образова ния, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней и внутренней среды организма в специфическую активность нервной системы.
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕЦЕПЦИИ: СЕНСОРНЫЕ СИТЕМЫ IV. Сенсорные Рецепторы — это специализированные чувствительные образова ния, оспринимающие и в преобразующие раздражения из внешней и внутренней среды организма в специфическую активность нервной системы. Адекватные раздражители — это те раздражители, к энер гии которых рецепторы наиболее чувствительны.
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕЦЕПЦИИ: СЕНСОРНЫЕ СИТЕМЫ IV. Сенсорные Рецепторы 1. Классификация сенсорных рецепторов
q СЕНСОРНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ бывают : § простейшими, состоящими из одной клетки, § высокоорганизованными, состоящими из большого количества клеток, входящих в состав специализированного ОРГАНА ЧУВСТВ.
q Человек может воспринимать информацию следующих типов: § Свет; § Химические вещества – вкус, запах, влажность; § Механические деформации – звук, прикосновение, давление, сила тяжести; § Температуру.
В зависимости от ВИДА (природы) АДЕКВАТНЫХ для рецепторов РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ: § Механорецепторы: • слуховые рецепторы, • вестибулярные рецепторы, • тактильные рецепторы § Фоторецепторы § Терморецепторы: § Хеморецепторы: § • кожи и внутренних • рецепторы вкуса и ноцицептивные обоняния, рецепторы органов, • а также центральные кожи, • термочувствительные рецепторы опорно • нейроны; тканевые рецепторы; двигательного аппарата, • барорецепторы сердечно сосудистой системы; сосудистые и Болевые
В зависимости от локализации рецепторов и источника адекватных стимулов: § ВНЕШНИЕ (экстерорецепторы): § ВНУТРЕННИЕ (интерорецепторы): • слуховые, • вестибуло и проприорецепторы (рецепторы • зрительные, • обонятельные, • вкусовые, • осязательные опорно двигательного аппарата), • висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов)
§ ЭКСТЕРОРЕЦЕПТОРЫ § ИНТЕРОРЕЦЕПТОРЫ § Воспринимают раздражение § Получают раздражение главным образом § воспринимают раздражение факторов внешней среды; при изменении : • химического состава внутренней § Расположены в наружных покровах тела: среды (хеморецепторы), • в коже, • давления в тканях и органах • слизистых оболочках, (бароре цепторы, механорецепторы ); • в органах чувств; § ПРОПРИОРЕЦЕПТОРЫ: в тканях собственно тела имеются в : • мышцах, • сухожилиях, • связках, • фасциях, • суставных капсу лах. как правило, высокоспецифичны к • определенному раздражителю • (например, хеморецепторы в стенке аорты МОНОМОДАЛЬНЫЕ Закон специфической нервной энергии Мюллера могут быть МОНОМОДАЛЬНЫЕ чувствительны к СО 2, р. Н, О 2). • но большинство ПОЛИМОДАЛЬНЫЕ, т. е. могут реагировать на широкий диапазон раздражителей. • ПОЛИМОДАЛЬНЫЕ
§ В практическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. § Согласно этой классификации, у человека различают рецепторы: • Слуховые, • Зрительные, • Обонятельные, • Вкусовые, • Тактильные (осязательные), • Температурные, • Проприорецепторы, • Вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве), • Болевые (ноцицепторы). • По качеству вызываемых раздражителями ощущений (МО ДАЛЬНОСТИ )
§ Каждую группу подраз деляют на более узкие диапазоны рецепции. Например: • Зрительные рецепторы делятся на воспринимающие освещенность, цвет, • Слухо вые — определенный тон, • Вкусовые — определенные вкусовые раздражения (соленое, сладкое, горькое) • и т. д.
q По дальности расположения воспринимаемого стимула рецепторы являются: § Дистантными, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (слуховые, зрительные, обонятельные), § Контактными, возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).
q По функциональным характеристикам рецепторы делят на: • Мономодальные, • Полимодальные, • Спонтанноактивные, • Молчащие.
§ Большинство рецепторов возбуждаются в ответ на действие стимулов только одной физической природы и поэтому относятся к МОНОМОДАЛЬНЫМ. • Их можно возбудить и некоторыми неадекватными раздражителями: ü Например : ü Фоторецепторы – сильным давлением на глазное яблоко, а ü Вкусовые рецепторы – прикосновением языка к контактам гальванической батареи, ü ! но получить качественно различаемые ощущения в таких случаях невозможно
§ Наряду с мономодальными существуют ПОЛИМОДАЛЬНЫЕ рецепторы. § Адекватными стимулами для них могут служить раздражители разной природы. § К такому типу рецепторов принадлежат: • некоторые болевые рецепторы, или ноцицепторы (лат. nocens — вредный), которые можно возбудить механическими, термическими и химическими стимулами. • терморецепторы, реагирующие на повышение концентрации К+ во внеклеточном пространстве так же, как на повышение температуры.
q По строению и механизму образования нервного импульса (ПД): § Первично чувствующими (А): § Вторично чувствующими (Б): § тактильные, § зрительные, § обонятельные, § слуховые, § интеропроприоцепторы, § вестибулярные, § вкусовые, ✔ ✔
q К первично чувствующим относят сенсорные рецепторы, у которых: § действие раздражителя воспринимается непосредственно периферическими отростками сенсорного (чувствительного) нейрона (нервными окончаниями), которые могут быть: 1. свободными, т. е. не имеют дополнительных образований; 2. инкапсулированными, т. е. окончания чувствительного нейрона заключены в особые образования, осуществляющие первичное преобразование энергии раздражителя.
• К вторично чувствующим относят такие сенсорные рецепторы, у которых: • действие раздражителя воспринимается специализированной рецептирующей клеткой не нервного происхождения. • Возбуждение, возникшее в рецептирующей клетке, передается через синапс на чувствительный нейрон.
§ Тело сенсорного нейрона обычно располагается за преде лами ЦНС: • в спинномозговом или вегетативном ганглии. § От сенсорного нейрона отходят два отростка: • дендрит, который следует к периферическим органам и тканям, и • аксон, который направляется в спинной мозг.
ПЕРВИЧНОЧУВСТВУЮЩИЕ (А) ВТОРИЧНОЧУВСТВУЮЩИЕ (Б) являются представляют собой специализированными окончаниями клетки эпителиального происхождения, чувствительного нейрона способные к образованию рецепторного потенциала (РП) в ответ на действие адекватного стимула
§ ПЕРВИЧНОЧУВСТВУЮЩИЕ РЕЦЕПТОРЫ: • трансформируют энер гию стимула в нервную активность епосредственно в сенсорном нейроне, н • по его аксону без промежуточного преобразования нерв ная ктивность передается к сенсорному а ядру (первый сенсорный уровень).
§ Вторичночувствуюшие рецепторы: • представляют собой вы сокоспециализированные эпителиальные клетки, к которым подходят нервные волокна (сенсорные волокна) периферического сенсорного ганглия, образуя с клетками синаптические контакты. • Таким обра зом нервная активность в сенсорных нейронах возникает лишь после синаптического , преобразования рецепторного потенциала (РП) вы сокоспециализированных пителиальных клеток, а э не в самой нервной клетке.
• ПЕРВИЧНОЧУВСТВУЮЩИЕ РЕЦЕПТОРЫ: • Раздражитель действует на дендрит (рецептор) сенсорного нейрона, изменяется проницаемость клеточной мембраны к ионам (в основном к Na+), образуется локальный электрический потенциал – рецепторный потенциал (РП), который электротонически (с затуханием) распространяется вдоль мембраны к АКСОНУ. • На мембране аксона образуется потенциал действия (ПД), передаваемый далее в ЦНС.
§ СЕНСОРНЫЙ НЕЙРОН с первично чувствующим рецептором представляет собой биполярный нейрон, на одном полюсе которого располагается дендрит с ресничкой, а на другом – аксон, передающий возбуждение в ЦНС. ü Примеры: проприорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки.
§ ВТОРИЧНОЧУВСТВУЮЩИЕ РЕЦЕПТОРЫ: • РАЗДРАЖИТЕЛЬ действует на РЕЦЕПТОРНУЮ КЛЕТКУ (3). • в рецепторной клетке (3) возникает возбуждение – РЕЦЕПТОРНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ (РП). • на мембране аксона РП активирует выделение нейромедиатора в синапс (6), • в результате чего на постсинаптической мембране второго нейрона (чаще всего биполярного) образуется ГЕНЕРАТОРНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ (ГП), • который и приводит к образованию ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ (ПД) на соседних участках постсинаптической мембраны. • Далее этот ПД передается в ЦНС. Примеры: волосковые клетки уха, вкусовые рецепторы, фоторецепторы глаза.
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕЦЕПЦИИ: СЕНСОРНЫЕ СИТЕМЫ IV. Сенсорные Рецепторы 2. Рецепторный и генераторный потенциал
q Информация может поступать на рецептор: § в форме света, попадающего на сетчатку; § механической деформации: • кожи, • барабанной перепонки или • полукружных каналов; § химических веществ, проникающих в органы: • обоняния или вкуса.
§ Большинство обычных сенсорных рецепторов (химических, температурных или механических): § деполяризуется в ответ на стимул (такая же реакция, как и у обычных нейронов); § деполяризация ведёт к высвобождению медиатора из аксонных окончаний. ü Однако существуют исключения: ü при освещении колбочки потенциал на её мембране возрастает – мембрана гиперполяризуется: свет, повышая потенциал, уменьшает выделение тормозного медиатора.
✔ ✔ § РЕЦЕПТОРНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ (РП) возникает при действии внешнего стиму ла, который в результате появления ионных токов вызывает изме нение потенциала покоя ПП) ( рецептора.
+ § Проницаемость мембраны ре цептора к ионным токам, в основном, к токам Na , в меньшей степени К+, Са 2+, Cl меняется. § Под действием стимула белковые молекулы белково липидного слоя мембраны рецептора изменяют свою конфигурацию, и проводимость мембраны для мелких ионов повышается.
§ Когда РП достигает порогового значения, возникает нервный импульс — распространяющееся воз буждение. § Такой рецепторный потенциал называют также ГЕНЕРА ТОРНЫМ ПОТЕНЦИАЛОМ (ГП).
Таким образом: • Рецепторный потенциал возникает при раздражении рецептора как результат деполяризации и повышения проводимости участка его мембраны, который называется рецептивным. • Рецептивный уча сток мембраны меет специфические свойства, в том числе и биохи мические, отличающие его от мембраны тела и аксона.
§ Возникший в рецептивных участках мембраны РП электротонически (ЭТ) распространяется на аксонный холмик рецепторного нейрона, где возникает ГП (*). § Возникновение ГП в области аксонного холмика объясняется тем, что этот участок нейрона имеет более низкие пороги возбуждения и ПД в нем развивается раньше, чем в других частях мембраны нейрона.
§ Чем выше ГП, тем интенсивнее частота разрядов распространяющегося ПД от аксона к другим отделам нервной системы. § Следовательно, частота разрядов рецепторного нейрона зависит от амплитуды ГП.
Таким образом: § реакция рецепторного нейрона, предназначенного для передачи информации из области восприятия, имеет 5 стадий: 1. преобразование сигнала внешнего раздражения; 2. генерация РП; 3. распространение РП по нейрону; 4. возникновение ГП (*); 5. генерация нервного импульса (ПД).
Отличия рецепторного потенциала (РП) и потенциала действия (ПД) Рецепторный потенциал (РП) величина меняется в зависимости от силы стимула, Потенциал действия (ПД) возникает по правилу «все или ничего» . распространяется активно, распространяется электротонически обладает порогом возбуждения, пассивно и постепенно затухает. создает короткую рефрактерность, распространяется без затухания.
§ Поскольку в первично чувствующих рецепторах нервный импульс возникает в самой чувствительной части мембраны рецепторной клетки и распространяется по аксону к первому сенсорному уровню, то, РП и ГП для первично чувству ющих ецепторов не имеют различий и р фактически идентичны.
• Первично чувствующие рецепторы могут сами генерировать ПД в ответ на раздражение адекватным стимулом, если величина их РП достигнет пороговой величины. • К ним относятся: • обонятельные рецепторы, • механорецепторов кожи, • терморецепторы, • болевые рецепторы или ноцицепторы, • проприоцепторы, • большинство интерорецепторов внутренних органов.
§ Вторично чувствующие рецепторы отличаются от первично чувствующих механизмом трансформации стимула в нервную активность. § Изменение электрического РП высокоспеци ализированного ецептора под р воздействием раздражителя приводит к выделению медиатора в область пресинаптической щели, распо ложенной между рецептором и окончанием нейрона. § Вследствие изменения проницаемости постсинаптической мембраны нервных окончаний, подходящих к сенсорной клетке, появляется их деполя ризация (ПСП), которая приводит к развитию ГП и ПД.
§ Вторично чувствующие рецепторы отвечают на действие раздражителя лишь возникновением РП, от величины которого зависит количество выделяемого этими клетками медиатора. § С его помощью вторичные рецепторы действуют на нервные окончания чувствительных нейронов, генерирующих ПД в зависимости от количества медиатора, выделившегося из вторичночувствующих рецепторов.
§ Вторично чувствующие рецепторы представлены: • вкусовыми, • слуховыми, • вестибулярными рецепторами, • хемочувствительными клетками синокаротидного клубочка. • Фоторецепторы сетчатки, имеющие общее происхождение с нервными клетками, чаще относят к первично чувствующим рецепторам, но отсутствие у них способности генерации ПД указывает на их сходство с вторично чувствующими рецепторами.
ТАКИМ ОБРАЗОМ: Все рецепторы делятся на первично чувствующие и вторично чувствующие. § К первым относятся рецепторы: • • обоняния, тактильные и проприорецепторы. Преобразование энергии раздражения в энергию нервного импульса происходит у них в 1 м нейроне сенсорной системы. § Ко вторым относятся рецепторы: • вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. • Между раздражителем и 1 м нейроном сенсорной системы находится специализированная рецепторная клетка, не генерирующая импульсы. • В результате: 1 й нейрон возбуждается не непосредственно, а через специализированную рецепторную (не нервную) клетку.
• Вторично чувствующие рецепторы всегда мономодальны (слух, зре ние), • Первично чувствующие рецепторы (кожные) бывают мономодаль ными бимодальными (тактильное чувство + боль, тактильное + и тем пературное чувство). • Функциональная специализация рецепторов отра жает биологическое значение и степень развития сенсорных систем.
РЕЦЕПТОРЫ Первично чувствующие Свободные Инкапсулированные Первично чувствующие и вторично чувствующие рецепторы. 1 – тело чувствительного нейрона; 2 – периферический отросток чувствительного нейрона (дендрит); 3 – центральный отросток чувствительного нейрона (аксон); 4 – глиальная капсула; 5 – рецептирующая клетка; 6 – синапс между рецептирующей клеткой и чувствительным нейроном. Вторично чувствующие
По строению различают п ч рецепторы: 1. СВОБОДНЫЕ, ли шённые лиальных клеток; г 2. НЕСВОБОДНЫЕ, у которых нервные окончания имеют оболочку – капсулу, образованную клетками нейроглии или соединительнотканными элементами.
СВОБОДНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ
§ СВОБОДНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ имеются: § в коже, § в эпи телии слизистых болочек, о § в роговице глаза, § в соединительной ткани; § в волосяных фолликулах.
§ Подходя к эпидермису, нервное волокно: • теряет миелин, • проникает через базальную мембрану в эпителиальный слой, • где разветвляется между эпителиоцитами вплоть до зернистого слоя. § Конечные ветви диаметром менее 0, 2 мкм на своих концах колбообразно расширяются. § Концевые сво бодные рецепторные нервные окончания оспринимают: в • Боль, • Тепло, • Холод.
§ Другие нервные волокна проникают таким же образом в эпидермис и заканчиваются контактами с осязатель ными клетками (клетки Меркеля). § Нервное окончание расши ряется и образует с клеткой Меркеля синапсоподобный кон такт. ü Эти окончания являются механорецепторами, восприни мающими ДАВЛЕНИЕ.
§ НЕСВОБОДНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ § Покрыты соединительнотканной капсулой. § Все эти нервные оконча ния еханорецепторы. м § К этой группе относятся: • концевые колбы, являющиеся терморецепторами. • осязательные тельца, • пластинчатые тельца, • луковицеобразные тельца (тельца Гольд жи Маццони), • генитальные тельца.
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕЦЕПЦИИ: СЕНСОРНЫЕ СИТЕМЫ IV. Сенсорные Рецепторы 3. Свойства сенсорных ре цепторов: 1) Адаптация рецепторов 2) Чувствительность рецепторов 3) Спонтанная активность 4) Скорость проведения импульсов 5) Интенсивность стимула в сенсорных нервах 6) Общие свойства импульсного кода для всех сенсорных систем 7) Надёжность функции сенсорных систем 8) Специализация нейронов в высших уровнях сенсорных систем 9) Основные виды торможения 10) Отношения между раздражением и ощущением
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕЦЕПЦИИ: СЕНСОРНЫЕ СИТЕМЫ IV. Сенсорные Рецепторы 3. Свойства рецепторов 1). Адаптация ре цепторов
Адаптация рецепторов – это снижение уровня возбуждения рецепторов под действием постоянно действующего раздражителя.
§ Характер адаптации может быть обусловлен факторами: 1. внешними 2. внутренними
ФАКТОРЫ АДАПТАЦИИ: § ВНЕШНИЕ: § ВНУТРЕННИЕ: обусловлены свойствами связаны с изменениями вспомогательных структур рецептора физико химических процессов в самом рецепторе Например: изменение чувствительности фоторецепторов при световой или темновой адаптации происходит за счет обесцвечивания или восстановления пигментов, то есть изменением количества молекул ретиналя, переходящих в ту или иную форму.
по характеру адаптации РАЗЛИЧАЮТ РЕЦЕПТОРЫ: ФАЗНЫЕ ТОНИЧЕСКИЕ ФАЗНО ТОНИЧЕСКИЕ быстро адаптирующиеся медленно адаптирующиеся возбуждаются в начальный и конечный возбуждаются и остаются в электрические импульсы образуются периоды деформации их мембран, при этом состоянии в течение всё время, пока длится раздражение, низких и высоких частотах всего периода действия но: механических раздражений. раздражителя. • амплитуда и частота РП резко Например, тельца Пачини (барорецепторы) снижаются при увеличении генерируют всего 1 2 импульса в момент времени воздействия. начала давления и 1 2 импульса в момент окончания давления.
§ Адаптация рецепторов к длительно действующему раздражителю постоянной силы А. Тонических рецепторов А. Тонических Б. Фазно Тонических В. Фазных рецепторов
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕЦЕПЦИИ: СЕНСОРНЫЕ СИТЕМЫ IV. Сенсорные Рецепторы 3. Свойства рецепторов 2). Чувствительность рецепторов
Чувствительность рецепторов – это способность воспринимать раздражитель.
§ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ характеризуют минимальной величиной стимула, вызывающего возбуждение рецептора. ü эта величина называется абсолютным ПОРОГОМ чувствительности.
§ В каждой сенсорной системе рецепторы широко распределены по порогам чувствительности: ü Например: • в зрительной системе: • максимальная чувствительность рецепторов составляет 1 квант света, • но чувствительность разных элементов отличается в 107 раз. • в слуховой системе: • максимальная чувствительность рецепторов к звуку соответствует механическому смещению базальной мембраны, • но отличается для разных рецепторов в 109 раз.
§ ПОРОГ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ – это величина обратно пропорциональная ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ. § Является важной характеристикой не только отдельного рецептора, но и сенсорной системы, поскольку чувствительность рецептора значительно выше, чем чувствительность системы в целом. • Это объясняется тем, что в естественных условиях имеется множество шумов: • внешних • внутренних
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕЦЕПЦИИ: СЕНСОРНЫЕ СИТЕМЫ IV. Сенсорные Рецепторы 3. Свойства рецепторов 3). Спонтанная активность
• Спонтанная активность (фоновая импульсация) характерна для части первичных нейронов всех сенсорных систем.
§ СПОНТАННАЯ АКТИВНОСТЬ является результатом: 1. выделения квантов медиатора в области рецепторно нервного соединения при отсутствии внешнего стимула. 2. нефиксированных влияний на рецепторы окружающих тканей.
§ Функциональное значение СПОНТАННОЙ АКТИВНОСТИ состоит в том, что: • рецепторы фиксируют действие внешнего сти мула на фоне «шума» усилением или уменьшением частоты разряда. § Нейроны без спонтанной активности (молчащие) обычно наиболее чувствительны: • они имеют самый низкий порог и отражают макси мальные возможности сенсорной системы.
• Передача нервной активности от рецепторов к сенсорным ядрам осуществляется в ИМПУЛЬСНОЙ ФОРМЕ (ИМПУЛЬСНЫЙ КОД).
§ Импульс (ПД) в сенсорном волокне возникает, когда деполяризация мембраны ре цептора достигает пороговой величины, достаточной для возникно вения распространяющегося возбуждения. • Чем сильнее стимул, тем больше ПД (потенциалов действия) передается по волокну. РП ПД
§ ИМПУЛЬСНЫЙ СПОСОБ передачи информации является наиболее точным, надежным и быстрым: • ТОЧНЫМ потому, что импульс (ПД) значительно превышает по величине различные колебания электрических потен циалов нервной системы; • НАДЕЖНЫМ, поскольку ток, создаваемый ПД, намного превышает минимальный ток, необ ходимый для его проведения; • БЫСТРЫМ, потому что обладает высокой скоростью передачи информации.
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕЦЕПЦИИ: СЕНСОРНЫЕ СИТЕМЫ IV. Сенсорные Рецепторы 3. Свойства рецепторов 4). Скорость проведения импульсов
• СКОРОСТЬ ПРОВЕДЕНИЯ ИМПУЛЬСОВ в сенсорных волокнах зависит от: • Структуры волокна • Толщины волокна.
§ Толщина сенсорных волокон различна: • от 2 мкм до 20 мкм для миелинизированных волокон и • от 0, 5 до 2 мкм для немиели низированных. • Скорость проведения импульсов в чувствительных нервах от 0, 5 до 120 м/с в зависимости от толщины волокна. • Чем толще волокно, тем больше скорость проведения импульса.
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕЦЕПЦИИ: СЕНСОРНЫЕ СИТЕМЫ IV. Сенсорные Рецепторы 3. Свойства рецепторов 5). Интенсивность стимула в сенсорных нервах
§ ИНТЕНСИВНОСТЬ СТИМУЛА в сенсорных нервах кодируется двумя способами. I. числом ПД нервного волокна в единицу времени, II. числом нерв ных волокон, вовлеченных в еакцию, р III. возможно сочетание обоих способов кодирования.
§ ЧАСТОТА ИМПУЛЬСАЦИИ (ПД) пропорциональна ин тенсивности раздражения.
• В зависимости от принадлежности волокна к тому или иному органу чувств зависимость между раздражителем и ре акцией волокна может ыть: б • близкой к линейной, логарифмической или степенной; • Между действием физического раздражи теля на рецепторы и импульсным разрядом (ПД) в сенсорном нервном волокне существует множество преобразований, которые приводят, как правило, к нелинейным соотношениям: • ВХОД (сигнал) — ВЫХОД (импульсная активность, код).
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕЦЕПЦИИ: СЕНСОРНЫЕ СИТЕМЫ IV. Сенсорные Рецепторы 3. Свойства рецепторов 6). Общие свойства ИМПУЛЬСНОГО КОДА для всех сенсорных систем
• Общим свойством ИМПУЛЬСНОГО КОДА для всех сенсорных систем, отражающим процессы, происходящие на рецепторном уровне, яв ляется то, что • чем больше • интенсивность стимула и, соответствен но, количество мпульсов (ПД) в разряде, и • тем меньше • возрастание им пульсации с увеличением стимула.
§ Таким образом: • чувствительность импульсной реакции нейронов первого порядка зависит от силы стимула и промежуточных преобразований, происходящих в рецеп торах или рецепторно нервном синапсе; § Это способ перестройки шкалы оценок стимула, кото рый дополняется процессами адаптации в рецепторах. § Максимальное количество импульсов в нервных волокнах сенсорных систем со ставляет: • около 2000 в сек. § Такая высокая частота удерживается после начала действия стимула очень недолго: • обычно 50 100 мс.
§ ИМПУЛЬСАЦИЯ (ПД) в одиночных сенсорных волокнах является условием необходимым, но недостаточным для передачи сведений о стимуле в ЦНС.
§ На клетки СЕНСОРНОГО ЯДРА 1 го уровня всегда действует множественный импульсный поток. § Чем выше интенсивность стимула, тем большее количество нейронов со все более высокими порогами включается в реакцию. § Таким обра зом: • реализуется КОДИРОВАНИЕ ЧИСЛОМ НЕЙРОНОВ. ü Длительность стимулов при их одинаковой интенсивности сигна лизируется длительностью нервного разряда (ПД), интервал между стимулами — перерывами в разряде (ПД).
§ Размеры, место и форма предметов в топографических сенсорных системах (кожа, сетчатка глаза) коди руются в сенсорных ервах: н § пространственной упорядоченностью возбуждения в популяции и § пространственной проекции рецепторных поверхностей в центрах мозга.
§ Каждое нервное волокно связано с несколькими периферическими рецепторами. § Область рецепторной поверхности, называется РЕЦЕПТИВНЫМ ПОЛЕМ. с которой связано нервное волокно,
§ РЕЦЕПТИВНЫЕ ПОЛЯ соседних волокон бывают: • широкими, если связаны с множеством рецепторов, распределенных на большом расстоянии, и • узкими, если область, связанная с волокном, очень ограничена. § Рецептивные поля, как правило, перекрываются.
§ Преобразование нейронной активности (возбуждения) в СЕНСОРНЫХ ЯДРАХ МОЗГА происходит: • в областях синаптических переключений на каждом уровне сенсорной системы.
§ В сенсорных ядрах на одной клетке находится большое число синапсов (конвергирующих на ней пресинаптических окончаний нейронов предыдущего уровня). § При подходе к постсинаптической клетке аксон пресинаптического нейрона распадается на множество веточек, которые оканчиваются в области дендритов или тела этой постсинаптической клетки. § Таким образом: § конвергенция и дивергенция нейрональных структурно функциональных взаимодей ствий реорганизует распределение возбуждения в сенсорном ядре.
§ Наряду с возбуждением, в сенсорных ядрах происходит торможе ние : • благодаря функции тормозных синапсов, расположенных также, как и возбуждающие на дендритах и теле клеток. • имеются также и чисто тормозные аксональные синапсы.
§ Тормозные процессы осуществляют: • фильтрацию и дифференциацию нейронной активнос ти.
§ Также как и в других областях нервной системы, в сенсорных ядрах действуют пре и постсинаптическое торможение. § Функция постсинаптического торможения: • заблокировать возбуждение, по ступающее из любого источника, § Функция пресинаптического тор можения: • частичное выключение возбуждения, благодаря действию только на определенное нервное окончание.
§ Таким образом: § поступающий в сенсорное ядро импульсный по ток — од пресинаптических волокон — к преобразуется из двоичного в аналоговую форму: • постсинаптическая деполяризация представляет собой непрерывный градуальный процесс. § Каждый нейрон ядра является нелинейным суммирующим устройством, в котором: • воз буждающие процессы складываются, а • тормозные вычитаются.
§ После преобразования на теле постсинаптического нейрона импульсация возникает в аксоне постсинаптической клетки. § Преобра зование , которое осуществляется в сенсорных ядрах, бывает: • ПРОСТРАНСТВЕННЫМ и • ВРЕМЕННЫМ.
§ ПРОСТРАНСТВЕННОЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЕ за ключается том, что от уровня к уровню в сенсорной системы из меняется шкала рецепторов. § Например, § изменяется объём проекции центральной ямки сетчатки в зрительных центрах мозга или § увели чивается оличество проекций частоты наилучшей слышимости в центрах слуховой к системы.
§ ВРЕМЕННОЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЕ в ядрах сенсорных сис тем ыражается: в • в уменьшении частоты разряда нейронов более высоких уровней и • превращении длительной импульсации в корот кие пачки импульсов.
• Анализ различных свойств стимула на разных уровнях сенсорных систем (нейроны 2 го, 3 го и т. п. порядков) происходит, благодаря отражению этих свойств в активности отдельных нейронов после преобразования их в сенсорных ядрах. • Возрастает роль ней ронных популяций в кодировании, их количество и упорядоченное пространственное положение в центрах головного мозга. • Частота разряда и количество возбужденных нейронов 2 го и 3 го порядка еще отражают интенсивность стимула. • Продолжительность разряда боль шинства нейронов уже не соответствует длительности стимула. • По являются ейроны, которые дают разряд только на включение и выключение стимула. н • Количество таких нейронов, частично отража ющих свойства стимула, возрастает на каждом последующем уровне сенсорной системы. • Пространственные качества стимула, например, его движение в пространстве, вызывают реакции только специали зированных нейронов детекторов.
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕЦЕПЦИИ: СЕНСОРНЫЕ СИТЕМЫ IV. Сенсорные Рецепторы 3. Свойства рецепторов 7). Надежность функции сенсорных систем
§ Объём представительства (популяции) рецепторов в центрах мозга все больше связывается с их ролью в жизни человека. ü Например: ü Возрастает объем нейронных популяций в слуховой коре мозга для анализа биологичес ки значимых звуков.
§ На каждом уровне сенсорной системы имеются нейроны, дублирующие свойства нейронов предыдущего уровня. § Такое дублирование сенсорных систем. создает основу надежности функции
§ Сенсорные сообщения передаются двумя типами нейронов: • Тони ческими , • Фазическими.
• ТОНИ ЧЕСКИЕ • ФАЗИЧЕСКИЕ Реакции тонических нейронов: Реакции фазических нейронов: • длительные, • кратковременные • медленно адаптирующиеся • быстро адаптирующиеся • с преобладанием возбуждающих процессов • с преобладанием тормозных процессов Тонические нейроны передают сведения Физические передают сведения • о множестве одновременных и неизменных • о быстрых изменениях параметров стиму лов стимуляции, ее расположения, перемещения
§ На более высоких уровнях сенсорных систем все большее значение приобретают: • ФАЗИЧЕСКИЕ НЕЙРОНЫ, а также • НЕЙРОНЫ ДЕТЕКТОРЫ различных сочетаний свойств стимула. ü Чем выше уровень системы, тем более сложные сочетания свойств стимулов отражают подобные нейроны. Например: • В зрительных цент рах есть нейроны, которые отвечают только на определенное положе ние объекта в поле зрения, на ориентацию объекта или на направ ление его движения. • В слуховой системе нейроны детекторы вы деляют аправление изменения частоты, интенсивности н и места рас положения источника звука.
§ Идентификация свойств стимула осуществляется на высших уров нях сенсорных систем — коре головного мозга. в § Пространственно распределенные ансамбли специализированных нейронов детекто ров сложных признаков стимула являются нейрофизиологической основой идентификации стимула.
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕЦЕПЦИИ: СЕНСОРНЫЕ СИТЕМЫ IV. Сенсорные Рецепторы 3. Свойства рецепторов 8). Специализация нейронов в высших уровнях сенсорных систем
§ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ НЕЙРОНОВ в высших уровнях сенсорных систем является результатом тех процессов, которые происходят с нервными сигналами в сенсорных ядрах. • Эти процессы: • ПЕРЕКЛЮЧЕНИЕ, • УСИЛЕНИЕ, • ФИЛЬТРАЦИЯ • АБСТРАГИРОВАНИЕ.
§ ПЕРЕКЛЮЧЕНИЕ контроли рует направление импульсного потока — он проходит в высшие уровни сенсорной системы или направляется в двигательные, ассо циативные, эмоциогенные структуры мозга (основа декодирования). § УСИЛЕНИЕ изменяет объём импульсного потока или за счёт числа участвующих в реакции нейронов, или частоты разряда в каждом из них. § ФИЛЬТРАЦИЯ снижает шум, т. е. соотношение спонтанной и вызванной активности нейронов, благодаря различным формам тор можения. § АБСТРАГИРОВАНИЕ извлекает часть свойств сигнала путём исключения других свойств (детекция признаков).
§ Кроме того, в том или ином сенсорном ядре входящий импульсный поток: • либо вызы вает реакцию, • либо отправляется на хранение в те области мозга, которые связаны с памятью и содержат замкнутые сенсорные цепи (например, в гиппокамп).
§ Передача и переработка сенсорных сообщений может происходить без осознания значения сигнала и без участия высших отделов мозга. • Так происходят, например, • расширение и (или) сужение зрачка при подпороговых сенсорных воздействиях, • рефлекторные повороты глаз и головы в сторону незнакомого зрительного или слухового стимула и т. д. • Не требуют осознания значения сигнала такие процессы в сенсорной системе, как: • изменение адаптации, • увеличение контраста.
§ Но есть функции, для осуществления которых требуется определен ная степень осознания свойств сигнала. Это: • Идентификация (абсо лютная оценка стимула) и • Классификация (относительная оценка стимула). • Эти функции выходят за рамки чисто сенсорных процессов и свя заны с факторами, которые не содержатся в сенсорном сигнале, например, с: • «контекстом» , • «памятью» , • «вниманием» , • «настроением» • и т. д.
§ Нейрофизиологической основой идентификации и классификации являются «ИНВАРИАНТНОСТЬ» ответов нейрона. ü Например: ü В зритель ной коре меются нейроны, которые отвечают на линию, накло нённую од и п определённым углом, независимо от её расположения в поле зрения. ü В слуховой коре имеются клетки, которые отвечают на изменение частоты тона, независимо от того, в каком диапазоне частот это изменение тона происходит.
§ Для осуществления сложных сенсорных функций необходим МЕ ХАНИЗМ КОНТРОЛЯ сенсорной импульсации, который позволяет устра нять сигналы: • несущественные, • неприятные, • избыточные сигналы.
§ МЕ ХАНИЗМ КОНТРОЛЯ сенсорной импульсации реализуется а счет разных видов з ТОРМОЖЕНИЯ, ü типичных не только для сенсорных структур, но и для всех других структур головного мозга.
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕЦЕПЦИИ: СЕНСОРНЫЕ СИТЕМЫ IV. Сенсорные Рецепторы 3. Свойства рецепторов 9). Основные виды торможения
Основные ВИДЫ ТОРМОЖЕНИЯ : I. III. ЛАТЕРАЛЬНОЕ ВОЗВРАТНОЕ ЭФФЕРЕНТНОЕ
Основные ВИДЫ ТОРМОЖЕНИЯ : I. III. ЛАТЕРАЛЬНОЕ ВОЗВРАТНОЕ ЭФФЕРЕНТНОЕ осуществляется между ограничивает верхний предел реализуется через нисходящие пути от сосед ними енсорными клетками и с частоты импульсации более высоких уровней сенсорной способствует ограничению их при увеличении интенсивности системы к нижележащим уровням рецеп тивных олей п стимула на входе, *Благодаря этому торможению, автоматически контролируя активно контролируется сенсорный вход, усиление реакции нейрона рецепторы и нейроны настраиваются на оптимальное восприятие внешнего стимула.
Основные ВИДЫ ТОРМОЖЕНИЯ : I. III. ЛАТЕРАЛЬНОЕ ВОЗВРАТНОЕ ЭФФЕРЕНТНОЕ
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕЦЕПЦИИ: СЕНСОРНЫЕ СИТЕМЫ IV. Сенсорные Рецепторы 3. Свойства рецепторов 10). Отношения между раздражением и ощущением
§ ОЩУЩЕНИЕ: • не вос производит в точности физические войства раздражителя, с • но является его субъективным отражением.
§ При всех видах раздражения и для всех сенсорных систем РАЗДРАЖЕНИЕ должно достигнуть извест ного минимума интенсивности (зависящего от условий предъявления и состояния субъекта), чтобы вызвать минимальное ОЩУЩЕНИЕ. • Эта интенсивность носит название порога ощущения или абсолютного порога.
§ При измерении эффекта, возникающего при изменении параметров раздражения, пользуются таким показателем, как НАИМЕ НЕЕ ЗАМЕТНОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ОЩУЩЕНИЕ. § Это дифференциальный порог или ПОРОГ РАЗЛИЧЕНИЯ: • по интенсивности, • длительности, • частоте, • форме • и т. д.
§ Количественное определение соотношения между ФИЗИЧЕСКОЙ ВЕ ЛИЧИНОЙ СТИМУЛА и ОЩУЩЕНИЕМ известно как закон Вебера Фехнера. § Закон гласит, что: • усиление раздражения, необходимое для получения заметного усиления ощущения, имеет одно и то же отношение к общей величине раздражения, т. к. величина ощущение пропорци ональна логарифму интенсивности физического стимула. ü Например: ü если наименьшая ощущаемая разница веса при нагрузке • 100 г со ставляет 5 г, • то при 10 кг, чтобы почувствовать разницу, надо прибавить 0, 5 кг.
§ Закон Вебера Фехнера: • действует в диапазоне раздражителей средней силы, • но не оправдывается ни для очень слабых, ни для очень сильных раздражителей. § В дальнейшем появилось уточнение, которое называется «Законом степени» и гласит: • что интенсивность ощущения пропорциональна не логарифму раздражения, а раздражению, возведенному в степень, причём для большинства ощущений величина степени меньше единицы.
§ Частота импульсации во многих сенсорных афферентных нервных волокнах первого порядка пропорциональна степени интенсивности раздражителя, • зависимость этих двух величин: сила стимула импульсация очень схода с логарифмическими и степенными функ циями, установленными для ощущения. § Однако, между действием раздражителя и импульсным разрядом нервного волокна существует множество промежуточных стадий, которые вносят свой вклад в конечный результат.
ü Частота импульсации: • прямо пропорциональная деполяризации мембраны, • равные снижения МП приводят к равному увеличению частоты импульсации (ПД).
§ При по вышении уровня возбуждения на входе осле некоторой величины: п • частота импульсации увеличивается в меньшей степени, чем увеличивается вели чина раздражения: тношение вход выход системы становится нелинейным. о § С точки зрения физиологии: • такая НЕЛИНЕЙНАЯ СИСТЕМА имеет высокую степень точности измерения малых величин, которые несут жизненно важную информацию.
§ Например, § Тихий шум, свидетель ствующий во многих случаях о приближении опасности, для органа слуха важнее, чем громкий звук, нередко перегружающий ухо и мозг. § При выполнении тонких операций, связанных с тактильными ощущениями, важнее распознавать едва заметные различия малых нагрузок, чем больших: • Например, различать разницу между силой в 0, 1 и 0, 2 г важнее, чем между 200, 1 и 200, 2 г.
§ Более выраженная дифференциальная чувствительность характери зует азличение: р • двух стимулов в диапазоне малых длительностей по сравнению с различением • двух стимулов в диапазоне больших дли тельностей. ü Изменчивость разряда нейронов сенсорных систем в диапазоне изменений коротких стимулов большая, чем при длитель ных стимулах.
§ Например: § Изменение продолжительности слухового стимула от 10 до 15 мс находит чёткое отражение в числе и дли тельности разряда нейронов слухового нерва. § В то же время разница в длительности 500 и 505 мс вообще не отражается в реакции тех же нейронов.
§ Физиологический механизм таких различий чувстви тельности АДАПТАЦИЯ. – § Адаптируясь к длительному раздражению, рецепторы и связанные с ними нервные волокна теряют некоторое количество информации. § Однако, такая потеря компенсируется воз растанием чувствительности нейронов при более высоких уровнях адаптации: • любое изменение стимула начинает действовать как но вый стимул.
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕЦЕПЦИИ: СЕНСОРНЫЕ СИТЕМЫ IV. Сенсорные Рецепторы 4. Принцип работы сенсорных рецепторов
§ СТИМУЛАМИ для разных рецепторов могут служить: • свет, • механическая деформация, • химические вещества, • изменения температуры, • а также изменения электрического и магнитного поля
§ В рецепторных (сенсорных) клетках: • непосредственно нервные окончания или • специализированные клетки § соответствующий сигнал: • изменяет конформацию чувствительных молекул клеточных рецепторов, • что приводит к изменению активности мембранных ионных рецепторов и • изменению МП клетки.
§ Если воспринимающей клеткой является непосредственно нервное окончание (так называемые первично чувствующие рецепторы), то обычно происходит: • деполяризация мембраны с последующей генерацией нервного импульса.
§ Специализированные рецепторные клетки вторично чувствующих рецепторов могут: • как деполяризовываться, • так и гиперполяризоваться. ü В последнем случае изменение МП ведет к уменьшению секреции тормозного медиатора, действующего на нервное окончание и, в конечном счете, все равно к генерации нервного импульса. ü Такой механизм реализован, в частности, в чувствительных элементах сетчатки.
В качестве КЛЕТОЧНЫХ РЕЦЕПТОРНЫХ МОЛЕКУЛ могут выступать: I. § ИОННЫЕ КАНАЛЫ: • Механочувствительные II. § СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЕ G белки (как в клетках сетчатки). • Термочувствительные • Хемочувствительные открытие ионных каналов запускается каскад непосредственно изменяет МП внутриклеточных реакций трансдукции *механочувствительные каналы в сигнала, что ведёт в конечном счёте к открытию тельцах Пачини ионных каналов и изменению МП
§ ТАКИМ ОБРАЗОМ:
§ Роль ИНФОРМАЦИИ для живых организмов первостепенна: • На основе полученной и обработанной информации строится всё дальнейшее поведение любого организма: ü начиная от бактерии и кончая наземными позвоночными животными.
§ Одинаково важно получать ИНФОРМАЦИЮ: • как и о состоянии внешней среды, • так и о состоянии самого биологического объекта.
§ Регуляция любых процессов организма строится на полученной информации. § Для получения ИНФОРМАЦИИ в процессе эволюции сформировались разнообразные механизмы: • белки рецепторы, • потенциалзависимые белки, • белки, меняющие конформацию при механическом воздействии и т. д. § На основе этих простых механизмов возникли более сложные: ü Например: нервная система.
§ РЕЦЕПТОРЫ — это воспринимающие раздражители: • нервные окончания, • или специализированные клетки, • или специализиро ванные органы. § РЕЦЕПТОРЫ отличаются структурным и функциональным разнообразием. § РЕЦЕПТОРАМ прису щи ледующие свойства: с • высокая возбудимость (чувствитель ность), • высокая приспосабливаемость (адаптация), • кодирование информации, • специфичность и др.
§ Рецепторные процессы в биологических объектах изучают методами: • Услов ных рефлексов, • Электрофизиологическим, • Морфологическим, • Биохи мическим.
Скачать презентацию Курс Биология Анатомия Физиология человека Лекция 7
7 Лекция Рецепция.pptx