Красные и бурые водоросли Лекция 4 1

Красные и бурые водоросли Лекция № 4 1

ОТДЕЛ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ • почти исключительно морские водоросли. • жизненный цикл - полное отсутствие жгутиковых стадий • особая форма оогамного полового процесса. 2

Пигменты • хлорофилл «а» и «в» , • каротиноиды (каротин, зеаксантин, антераксантин, • криптоксантин, лютеин, неоксантин) • фикобилины: фикоэритрины (красный) • фикоцианины и аллофикоцианин (синий) • окраска таллома от малиново-красной до голубовато-стальной (при избытке фикоцианина) 3

Хлоропласты • оболочка из двух мембран • одиночные тилакоиды, на поверхности фикобилисомы. • Запасной продукт — полисахарид «багрянковый крахмал» , от иода приобретающий буро-красный цвет. • Зерна багрянкового крахмала откладываются в цитоплазме всегда вне связи с пиреноидами и хроматофорами. 4

Строение таллома • одноклеточные коккоидные формы (порфиридиум) • гетеротрихальные и в виде разветвленных нитей, прикрепленных к субстрату с помощью ризоидов. • псевдопаренхиматозные талломы, переплетение боковых ветвей • Пластинчатые талломы паренхиматозного строения (порфира). 5

Клетка • одета оболочкой • пектин - гемицеллюлозные компоненты набухают • в стенках откладывается известь. • Клетки одно- и многоядерные • Хроматофоры париетальные, многочисленные, в виде зерен или пластинок. 6

Бесполое размножение посредством неподвижных клеток моноспоры - одна в спорангии Тетраспоры - четырех Тетраспоры - на диплоидных бесполых растениях — спорофитах. • В спорангиях перед образованием тетраспор - мейоз. • • 7

Половой процесс • Оогамный • Женский орган — карпогон • у большинства -из расширенной базальной части — брюшка - яйцеклетка, и отростка — трихогины. • Карпогон развивается на особой короткой карпогониальной ветви. • 8

• Антеридии — мелкие бесцветные клетки • содержат безжгутиковые спермации • спермации пассивно переносятся токами воды и прилипают к трихогине. • В месте контакта спермация и трихогины их стенки растворяются • ядро спермация перемещается по трихогине • в брюшной части карпогона сливается с 9

образование карпоспор • После оплодотворения базальная часть карпогона отделяется перегородкой от трихогины – отмирает • Развитие - образование карпоспор • содержимое зиготы (оплодотворенного карпогона) 1. непосредственно делится с образованием неподвижных голых спор — карпоспор, 10

образование карпоспор 2. из оплодотворенного карпогона вырастают ветвящиеся нити — гонимобласты, клетки их превращаются в карпоспорангии, производящие по одной карпоспоре. 11

образование карпоспор • у большинства гонимобласты развиваются не непосредственно из брюшка оплодотворенного карпогона • из а у к с и л я р н ы х клеток. • могут быть удалены от карпогона или располагаются на талломе в непосредственной близости • когда ауксилярные клетки удалены от карпогона, из его брюшка после оплодотворения вырастают с о е д и н и т е л ь н ы е , или о о б л ас т е м н ы е , нити. 12

• клетки ообластемных нитей содержат, диплоидные ядра. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам, в точке контакта оболочки растворяются и между клеткой ообластемной нити и ауксилярной клеткой устанавливается сообщение. Это слияние клеток не сопровождается слиянием их ядер (диплоидного ядра клетки ообластемной нити и гаплоидного ядра ауксилярной). • слияние с ауксилярной клеткой стимулирует деление диплоидного ядра клетки ообластемной нити и развитие гонимобластов • содержат диплоидные ядра и продуцируют диплоидные карпоспоры • Гонимобласты - особая генерация — 13

• У наиболее высокоорганизованных красных водорослей ауксилярные клетки развиваются только после оплодотворения карпогона и в непосредственной от него близости. • Совокупность ауксилярной клетки (или клеток) с карпогоном носит специальное название прокарпий. • Здесь нет надобности в образовании длинных ообластемных нитей, связывающих карпогон и ауксилярные клетки, ауксилярная клетка просто сливается с брюшком оплодотворенного карпогона, после чего из нее развиваются гонимобласты с карпоспорами • Карпоспорангии часто располагаются тесными группами — цистокарпиями, одеты псевдопаренхиматозной оболочкой, развивающейся из соседних с карпогоном клеток. 14

15

Отдел Красные водоросли Rhodophyta Красные водоросли делят на два класса: • бангиевые • флоридеи 16

КЛАСС БАНГИЕВЫЕ • Клетки часто со звездчатым хроматофором и пиреноидом. • Поры между клетками, как правило, отсутствуют. • Карпогон без трихогины, после оплодотворения содержимое карпогона непосредственно делится с образованием карпоспор. Бесполое размножение — моноспорами 17

Представитель — род порфира 18

19

род компсопогон • Пресноводный широко распространенный в тропиках занесена с аквариумными растениями • Таллом гетеротрихальный • Размножение моноспорами. Моноспорангии отчленяются косо идущей перегородкой от любой клетки таллома и имеют зернистое от обилия багрянкового крахмала содержимое, которое превращается в одну неподвижную голую моноспору 20

21

КЛАСС ФЛОРИДЕИ • Порядок немалионовые • Порядок криптонемиевые 22

КЛАСС ФЛОРИДЕИ • Клетки большей частью с париетальными хроматофорами без пиреноидов • Между клетками имеются поры. • Карпогон с трихогиной. • После оплодотворения развиваются гонимобласты или непосредственно из брюшка оплодотворенного карпогона, или из ауксилярных клеток после слияния их с ообластемными нитями. • Бесполое размножение большинства— тетраспорами. • Гонимобласты, несущие карпоспорангии, рассматриваются как особая генерация — карпоспорофит. • Детали развития карпоспорофита (из оплодотворенного карпогона или из ауксилярных клеток), а также время дифференцировки ауксилярных клеток (до или после оплодотворения), их положение на талломе и т. п. кладутся в основу деления флоридей на шесть порядков 23

Порядок немалионовые • Для представителей характерно отсутствие ауксилярных клеток • гонимобласты развиваются непосредственно из оплодотворенного карпогона 24

Род леманеа 25

род немалион 26

род батрахоспермум 27

• Род леманеа встречается в быстро текущих речках • с холодной водой. Таллом, имеющий вид неветвящейся щетинки 10— 15 см длиной и 1 мм толщиной, темно-фиолетового или оливково • бурого цвета с узловатыми вздутиями. Прикрепляется к субстрату • при помощи подошвы из стелющихся нитей. По оси таллома проходит • одна нить из вытянутых бесцветных клеток. От верхней части каждой • клетки центральной оси отходит мутовка большей частью из четырех • расходящихся по радиусам ветвей. Базальные клетки каждой такой • ветви крупные, вытянутые. От их дистального (морфологически верх • него) конца отходят ветви второго порядка, которые в свою очередь • многократно ветвятся. Конечные разветвления срастаются в многослой • ную кору. Ее наружные клетки мелкие и заполнены хроматофорами, 28

Порядок криптонемиевые • • • имеются ауксилярные клетки, которые развиваются до оплодотворения карпогона и рассеяны по таллому на известном расстоянии от карпогона. Из карпогона после оплодотворения к ауксилярным клеткам растут более или менее длинные многоклеточные соединительные, или ообластемные, нити. После слияния ауксилярной клетки с клеткой ообластемной нити и перехода диплоидного ядра клетки нити в ауксилярную клетку возникают гонимобласты Развивающиеся на гонимобластах (карпоспорофите) карпоспоры содержат диплоидное ядро и прорастают в диплоидные растения — тетраспорофиты, производящие только органы бесполого размножения — тетраспорангии. При образовании тетраспор происходит мейоз и гаплоидные тетраспоры прорастают в гаплоидные растения— гаметофиты, несущие половые органы. Гаметофит и тетраспорофит внешне (морфологически) не различаются. изоморфная смена генераций, усложненная диплоидным карпоспорофптом. 29

род дюренеа • распространенный в южных морях. • Таллом имеет вид разветвленных слизистых кустиков розового цвета. 30

31

32

33

Род кораллина 34

Род литотамнион 35

Порядок церамиевые • высоко организованы • много видов • ауксилярные клетки дифференцируются только после того, как произошло оплодотворение карпогона • Длинных ообластемных нитей не образуется: брюшко карпогона или непосредственно сливается с рядом расположенной ауксилярной клеткой (клетками), или через короткие выросты, формируя цистокарпии 36

род каллитамнион 37

род делессерия 38

эволюция в пределах отдела • • • Бангиевые более примитивны. у карпогона еще не выработалась типичная форма, мало отличается от обычных вегетативных клеток. После оплодотворения содержимое карпогона непосредственно делится на карпоспоры. Флоридеи - более эволюционировавшая группа Карпогоном с трихогиной. Из класса флоридей наиболее простой порядок - немалионовые, у которых нет ауксилярных клеток, и гонимобласты, на которых развиваются карпоспорангии, образуются непосредственно из брюшной части оплодотворенного карпогона. Криптонемиевые - следующий шаг прогрессивной эволюции: имеют ауксилярные клетки, способствующие увеличению продукции карпоспор, так как образуется не один цистокарпий, а много — по числу ауксилярных клеток. При разбросанных беспорядочно по таллому ауксилярных клетках необходимы более или менее длинные ообластемные нити. Наивысшей ступени эволюции достигли церамиевые, у которых имеется прокарпий и ауксилярные клетки дифференцируются только после того, как произошло оплодотворение. Непосредственное соседство карпогона и ауксилярной клетки (клеток) в прокарпии облегчает образование цпстокарпиев. Этот порядок наиболее богат видами. 39

• За исключением немногих, преимущественно простейших представителей живущих в быстро текущих речках с чистой водой, красные водоросли — морские обитатели. • Они всегда прикреплены к камням, ракушкам, другим водорослям, являясь, как правило, эпифитами, однако известны и эндофиты, и даже паразиты. Многие красные водоросли живут на больших глубинах, и глубоководные формы отличаются особенно яркой красной окраской. 40

• Древнейшая окаменелость, идентифицируемая как красная водоросль является также самой древней окаменелостью-эукариотом, принадлежащей к конкретному современному таксону. Bangiomorpha pubescens, окаменелость многоклеточного организма найденная в арктической Канаде, лишь немногим отличается от современной красной водоросли рода Бангия (Bangia), несмотря на то, что она была отложена в слоях 1, 2 миллиардной давности. 41

ОТДЕЛ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ РНАЕОРНУТА • морские, особенно много - в холодных водах северного и южного полушария. • По морфологической и анатомической дифференцировке таллома - на более высоком уровне, чем ранее рассмотренные группы водорослей. • неизвестны ни одноклеточные, ни колониальные формы, ни талломы в виде простой неразветвленной нити. • самые простейшие - гетеротрихальные • талломы крупные, ложно- или истиннотканевого строения.

сильно ослизняющиеся клеточные стенки одно ядро, одну или много вакуолей обычно постенные хроматофоры различной формы. хроматофоры окружены сложной системой мембран - в прямой связи с оболочкой ядра — «хлоропластной эндоплазматической сетью» • Матрикс хлоропласта пересекается параллельными трехтилакоидными ламеллами • Свободный от тилакоидов пиреноид выступает из хлоропласта в виде почки • • •

Пигменты • хроматофоры окрашены в бурый цвет • хлорофиллы «а» и «с» (хлорофилл «в» отсутствует) • в-каротин • Много бурых ксантофиллов, особенно фукоксантина. 44

• Запасной полисахарид — ламинарин • спирт маннит • жиры • откладывается вне хлоропласта в цитоплазме. • Монадные клетки (зооспоры и гаметы) имеют глазок и жгутики. Глазок — часть пластиды, связан со жгутиковым аппаратом. • Жгутики - гетероморфные. 45

Организация 46

Размножение • вегетативное, бесполое и половое. • Вегетативное размножение -участками таллома. У некоторых - специализированные веточки (выводковые почки), отламываются -в новые талломы. • Бесполое размножение - зооспоры, образующихся в одногнездных или однокамерных спорангиях на диплоидных растениях (спорофитах) перед формированием зооспор ядро редукционно делится • Гаплоидные зооспоры - в гаплоидные половые растения — гаметофиты, на которых образуются половые органы. • У простейших - половой процесс изогамный, гаметыразвиваются в многогнездных или многокамерных спорангиях • У наиболее высокоорганизованных бурых водорослей половой процесс оогамный. В оогониях и антеридиях, как правило, образуется по одной гамете (яйцеклетке и сперматозоиду соответственно). • Яйцеклетка оплодотворяется всегда вне оогония. • Зигота без периода покоя прорастает в диплоидное растение.

ОТДЕЛ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ РНАЕОРНУТА • КЛАСС ИЗОГЕНЕРАТНЫЕ • КЛАСС ГЕТЕРОГЕНЕРАТНЫЕ • КЛАСС ЦИКЛОСПОРОВЫЕ 49

КЛАСС ИЗОГЕНЕРАТНЫЕ • Порядок эктокарповые • род эктокарпус - самые примитивные бурые водоросли. • Распространены во всех морях, особенно холодных, и растут на подводных предметах и других более крупных водорослях. 50

51

52

Порядок сфацеляриевые • Род сфацелярия имеет небольшие гетеротрихальные талломы. 53

54

Порядок кутлериевые • Порядок включает только два рода: кутлерия и занардиния • Кутлерия распространена по всему побережью Европы, занардиния — преимущественно в Средиземном море, а также в Черном. • Оба рода обнаруживают чередование поколений: у кутлерии смена генераций гетероморфная, у занардинии — изоморфная 55

кутлерия 56

57

58

Порядок диктиотовые • род диктиота распространен в Атлантическом океане по берегам Европы 59

60

род падина 61

62

КЛАСС ГЕТЕРОГЕНЕРАТНЫЕ • • • Порядок ламинариевые Гаметофиты мало различаются между собой и представлены микроскопическими, часто редуцированными до нескольких клеток нитчатыми растеньицами-заростками, которые несут половые органы. На мужских гаметофитах образуются антеридии в виде мелких клеток, развивающих по одному сперматозоиду, на женских — оогонии, в которых формируется по одной яйцеклетке. Спорофиты разных родов резко различаются и представляют собой самые крупные низшие растения, достигающие в длину 60— 100 м, со значительным морфологическим расчленением и сложным анатомическим строением. В большинстве случаев спорофиты ламинариевых расчленяются на листовидную пластинку, «ствол» и ризоиды, с помощью которых все растение прикрепляется к подводным камням и скалам. В месте перехода листовой пластинки в стволик находится интеркалярная меристема, за счет деятельности которой нарастает как листовая пластинка, так и ствол. род ламинария, виды которого широко распространены в северных морях. 63

65

66

67

68

• У нереоцистиса длинный (до 25 м) сравнительно тонкий первичный ствол на верхушке вздувается в крупный воздушный пузырь, от которого отходят листовые пластинки (до 5 м длины), каждая с коротким вторичным стебельком. • У макроцистиса, нереоцистиса, как и у ламинарии, зооспорангии • располагаются в сорусах на листовых пластинках. 69

КЛАСС ЦИКЛОСПОРОВЫЕ Порядок фукусовые • характеризуется – – верхушечным ростом таллома Отсутствием бесполого размножения оогамным половым процессом половые органы располагаются в углублениях таллома — концептакулах, или скафидиях • Имеется вегетативное размножение, приводящее в некоторых участках океана к образованию громадных скоплений талломов саргассума (примером может служить Саргассово море).

род саргассум • сложное морфологическое расчленение таллома • широко распространен в южном полушарии, особенно в теплых морях. • Стволик, прикреплен к субстрату подошвой • ветвится • несет уплощенные листовидные образования, шаровидные воздушные пузыри на специальных стебельках • разветвленные плодущие веточки 71

род фукус • В северных морях широко распространен 73

• • • • • • • • • Бурые водоросли — естественная группа, по своей морфологии хорошо отличающаяся от остальных отделов водорослей. Однако, как уже говорилось, по ряду признаков (наличию хлорофиллов «а» и «с» , отсутствию хлорофилла «Ь» , расположению тилакоидов в хлоропластах — трехтилакоидные ламеллы, по сходным продуктам запаса — ламинарии, хризоламинарин, по строению монадных клеток с гетероконтными и гетероморфными жгутиками) бурые водоросли обнаруживают сходство с золотистыми, желтозелеными, диатомовыми и пирофитовыми водорослями. На этом основании некоторые авторы низводят бурые и другие перечисленные группы водорослей до ранга классов в пределах одного большого отдела СЬгошор. Ьу1 а. Существование монадных клеток в жизненном цикле бурых водорослей позволяет выводить их, так же как остальные перечисленные группы, из каких-то первичных фотосинтезирующих жгутиконосцев с преобладанием бурых пигментов. Эти жгутиковые эволюционировали несколькими путями, один из которых и привел к возникновению бурых водорослей. Однако у бурых водорослей связь со жгутиковыми более отдаленная, чем у сходных с ними по ряду признаков золотистых, разножгутиковых, диатомовых, пирофитовых, а также у зеленых водорослей, так как прямых переходных форм здесь нет. Среди бурых водорослей не прослеживается последовательное развитие типов организации таллома от монадного к нитчатому и пластинчатому, как это легко наблюдается у зеленых, желтозеленых, золотистых и пирофйтбвых водорослей. Как уже отмечалось, среди бурых водорослей представлены только высшие ступени морфологической дифференцировки таллома — гетеротрихальная и пластинчатая. Возможно, более простые формы (монадные, коккоидные, простые нитчатые) полностью утрачены на протяжении длительной эволюции, которую проделали бурые водоросли — древняя группа, известная уже; из отложений силура и девона. Относительно родственных связей порядков в пределах отдела бурых водорослей и расположения их в системе единого взгляда нет. Согласно одной из схем филогенеза бурых водорослей, построенной с учетом сходства строения таллома на самых ранних стадиях развития, бурые водоросли — группа дифилетическая: одна линия эволюции объединяет (из упомянутых в изложении) сфацеляриевые, диктиотовые и фукусовые, другая — эктокарповые, кутлериевые, ламинариевые. Обе 219" 75

• • • • группы порядков различаются и по способу роста талломов: первая характеризуется верхушечным ростом, вторая — интеркалярным. Килин (Н. Ку 1 ш), система которого наиболее распространена в настоящее время, от общего предка бурых водорослей выводит три эволюционные линии, которые представлены им как классы изогенератные, гетерогенератные и циклоспоровые; в основу их положены различия в жизненных циклах и морфологическом строении водорослей. Крупные бурые водоросли находят большое применение в хозяйстве человека. Из них добывают альгин — клеящее вещество, использующееся в текстильной, пищевой и ряде других отраслей промышленности. В приморских странах выбросы морских водорослей, богатые калием и азотом, употребляют в качестве удобрения, а также используют на корм скоту. Некоторые, например ламинарии ( «морская капуста» ), съедобны. 76