Костная ткань Гистогенез костных тканей остеогистогенез Костные

Костная ткань. Гистогенез костных тканей (остеогистогенез).

Костные ткани — полидифферонные ткани и состоят из клеток различной гистогенетической детерминации (остеобластов, остеоцитов и остеокластов) и очень плотного межклеточного вещества, содержащего большое количество минеральных солей. Костные ткани выполняют опорную функцию. Они входят в качестве главного структурного компонента в состав скелета. Благодаря высокому содержанию минеральных солей (до 65 -70% сухой массы) костные ткани активно участвуют в регуляции минерального обмена. Между костными и кроветворными тканями складываются особые взаимодействия, обеспечивающие благоприятное микроокружение для пролиферации и дифференцировки клеток крови.

По степени упорядоченности расположения коллагеновых волокон, которые в костной ткани называются оссеиновыми, различают ретикулофиброзную (грубоволокнистую) и пластинчатую костные ткани. Кроме того, существует дентиноидная костная ткань (дентин зуба), а также цемент зуба.

Гистогенез костных тканей (остеогистогенез). Источником развития костных тканей скелета человека служит мезенхима склеротома. Костные ткани черепа развиваются из эктомезенхимы. Различают два способа развития костных тканей: остеогистогенез, протекающий непосредственно в мезенхиме, и остеогистогенез, источником которого является также мезенхима, но протекает он на месте хряща. Отличия между этими гистогенезами не принципиальны.

Прямой остеогистогенез протекает в IV стадии: I стадия образования скелетогенных островков в мезенхиме; II стадия образования оссеоидной ткани органического матрикса; III стадия минерализации (кальцификации) оссеоидной ткани и образование ретикулофиброзной костной ткани; IV стадия преобразования ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую костную ткань.

Остеогистогенез начинается с появления в мезенхиме скелетоген-ных участков с более плотным расположением клеток, среди которых имеются стволовые клетки, дифференцирующиеся в митотически делящиеся преостеобласты. Последние начинают вырабатывать межклеточное вещество. Затем преостеобласты дифференцируются в остеобласты, которые постепенно теряют способность делиться митозом.

Остеобласты — это клетки, вырабатывающие межклеточное костное вещество. Форма их зависит от функционального состояния и бывает кубическая, цилиндрическая или отростчатая. Диаметр 15 -20 мкм. Ядро имеет округлую или овальную форму. В цитоплазме хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, что находится в связи с интенсивной продукцией этими клетками белков. Хорошо развит и комплекс Гольджи, где происходит синтез гликозаминогликанов. В цитоплазме остеобластов определяется высокое содержание щелочной фосфатазы. Все это свидетельствует о высокой синтетической активности остеобластов и продукции органического матрикса — остеоида.

Механизм внутриклеточного транспорта и выведения белковых макромолекул в остеобластах принципиально сходен с тем, что имеет место в фибробластах и хондробластах. В общих чертах сходно протекают и первые фазы фибриллогенеза. Относительное количество оссеиновых (коллагеновых) фибрилл в межклеточном веществе костных тканей такое же, как и в хрящевых тканях, и составляет около 30% сухой массы. Оссеиновые фибриллы характеризуются высоким содержанием органического фосфата, что способствует процессам минерализации костной ткани.

Основное аморфное вещество костной ткани — оссеомукоид — содержит хондроитинсульфаты, играющие роль активных накопителей и переносчиков ионов кальция, а также белки неколлагеновой природы (остеокальцин, остеопонтин, костные морфогенетические протеины, остеонектин и др. ). Они обладают свойствами регуляторов минерализации, факторов роста, остеоиндуктивных веществ, митогенных факторов, регуляторов темпа образования коллагеновых фибрилл. Это также способствует минерализации костной ткани.

Непосредственно процесс минерализации костной ткани начинается после накопления остеобластами большого количества щелочной фосфатазы. Под действием этого фермента глицерофосфаты крови расщепляются на углеводы и фосфорную кислоту. Фосфорная кислота соединяется с ионами кальция, образуя фосфорнокислый кальций, который вместе с углекислым кальцием формирует кристаллы гидроксиапатита

Размер кристаллов: от 20 -40 нм до 150 нм в длину от 1, 5 до 75 нм в толщину. Игольчатые и пластинчатые кристаллы апатита обнаруживаются как внутри оссеиновых фибрилл, повторяя их периодическую исчерченность, так и между оссеиновыми фибриллами.

Пропитанное минеральными солями межклеточное вещество костной ткани имеет вид костных перекладин. Остеобласты располагаются обычно на их поверхности. Некоторые остеобласты по мере роста и увеличения массы костной ткани оказываются замурованными в толще костных перекладин. Здесь остеобласты превращаются в зрелые высокодифференцированные клетки костной ткани — остеоциты. Последние имеют отростчатую форму, темное компактное ядро и слабобазофильную цитоплазму.

Остеоциты представляют собой гетероморфную популяцию клеток. Одни из остеоцитов имеют развитые мембранные структуры в цитоплазме, другие — находятся на различных стадиях деструкции. Остеоциты располагаются в костных полостях, или лакунах. Тонкие отростки остеоцитов проходят в костных канальцах, пронизывающих межклеточное вещество. При помощи этих канальцев происходит обмен веществ между остеоцитами и кровью.

Остеоциты не делятся, но участвуют в процессах метаболизма, обновления межклеточных структур и поддержании ионного баланса организма на определенном уровне. Функция остеоцитов, уже не способных вырабатывать межклеточное костное вещество, сводится к участию в обменнотранспортных процессах, регуляции минерального состава костной ткани.

Непрямой остеогистогенез начинается со 2 -го месяца эмбриогенеза. Вначале в мезенхиме за счет деятельности хондробластов закладывается хрящевая модель будущей кости из гиалиновой хрящевой ткани, покрытая надхрящницей. Затем происходит замена хрящевой ткани костной, вначале в диафизах, а затем в эпифизах. Окостенение в диафизе осуществляется двумя способами: перихондрально; энхондрально.

Вначале в области диафиза хрящевой закладки кости из надхрящницы выселяются остеобласты и образуют ретикулофиброзную костную ткань, которая в виде манжетки охватывает по периферии хрящевую ткань. В результате этого надхрящница превращается в надкостницу. Такой способ образования костной ткани называется перихондральным. После образования костной манжетки нарушается трофика глубоких частей гиалинового хряща, в области диафиза, в результате чего здесь происходит отложение солей кальция омеление хряща. Затем, под индуктивным влиянием обызвествленного хряща, в эту зону из надкостницы через отверстие в костной манжетке прорастают кровеносные сосуды, в адвентиции которых содержатся остеокласты и остеобласты.

Остеокласты разрушают омелевший хрящ, за счет деятельности остеобластов, формируется пластинчатая костная ткань в виде первичных остеонов, которые характеризуются широким просветом (каналом) в центре и нечеткими границами между пластинками. Такой способ образования костной ткани в глубине хрящевой ткани и носит название энхондрального.

Одновременно с энхондральным окостенением происходит перестройка грубоволокнистой костной манжетки в пластинчатую костную ткань, составляющую наружный слой генеральных пластин. В результате перихондрального и энхондрального окостенения хрящевая ткань в области диафиза замещается костной. При этом формируется полость диафиза, заполняющаяся вначале красным костным мозгом, сменяющимся затем на желтый костный мозг.

Эпифизы трубчатых костей и губчатые кости развиваются только энхондрально. Вначале в глубоких частях хрящевой ткани эпифиза отмечается омеление. Затем туда проникают сосуды с остекластами и остеобластами и за счет их деятельности происходит замена хрящевой ткани пластинчатой в виде трабекул. Периферическая часть хрящевой ткани сохраняется в виде суставного хряща. Между диафизом и эпифизом длительное время сохраняется хрящевая ткань метаэпифизарная пластинка, за счет постоянного размножения клеток метафизарной пластинки происходит рост костей в длину.

В метаэпифизарной пластинке выделяют три зоны клеток: пограничная зона; зона столбчатых клеток; зона пузырчатых клеток.

Примерно к 20 -ти годам метаэпифизарные пластинки редуцируются, происходит синостозирование эпифизов и диафиза, после чего рост костей в длину прекращается. В процессе развития костей за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит рост костей в толщину. Регенерация костей после их повреждения и переломов осуществляется за счет деятельности остеобластов надкостницы. Перестройка костной ткани осуществляется постоянно на протяжении всего онтогенеза одни остеоны или их части разрушаются, другие образуются.

Факторы, влияющие на процесс остеогистогенеза и состояние костной ткани: содержание витаминов С, D, А. Недостаток в пище витамина С приводит к нарушению синтеза коллагеновых волокон и к распаду уже существующих, что проявляется хрупкостью и усиленной ломкостью костей. Недостаточное образование витамина D в коже приводит к нарушению кальцинации костной ткани и сопровождается недостаточностью костей, их гибкостью (при рахите). Избыточное содержание витамина А активирует деятельность остеокластов, что сопровождается резорбцией костной ткани;

содержание гормонов паращитовидной и щитовидной железы (паратина и кальцитонина), которые регулируют содержание кальция в костях и плазме крови. На состояние костной ткани оказывают влияние также половые гормоны; искривление костей приводит к развитию пьезоэлектрического эффекта, стимуляции остекластов и резорбции костной ткани; социальные факторы - питание, освещение и другие; факторы окружающей среды - экология

Возрастные изменения костей С увеличением возраста изменяется соотношение органических и неорганических элементов костной ткани в сторону увеличения неорганических и уменьшения органических, что сопровождается повышенной ломкостью костей. Именно этим объясняется значительная большая частота переломов у пожилых людей.

ХОНДРОГИСТОГЕНЕЗРАЗВИТИЕ ХРЯЩЕВОЙ ТАНИ. Развитие хрящевой ткани осуществляется как у эмбриона, так и в постэмбриональном периоде при регенерации. В процессе развития хрящевой ткани из мезенхимы образуется хрящевой дифферон: стволовые клетки, полустволовые (прехондробласты), хондробласты (хондробластоциты), хондроциты.

Эмбриональный хондрогистогенез Источником развития хрящевых тканей является мезенхима. В первой стадии клетки мезенхимы теряют свои отростки, плотно прилегают друг к другу, формируют хондрогенные островки. Находящиеся в их составе стволовые клетки дифференцируются в хондробласты (хондробластоциты) — клетки, подобные фибробластам. Эти клетки являются главным строительным материалом хрящевой ткани. В их цитоплазме сначала увеличивается количество свободных рибосом, затем появляются участки гранулярной эндоплазматической сети.

В следующей стадии образуется первичная хрящевая ткань. Клетки центрального участка хондрогенного островка (первичные хондроциты) округляются, увеличиваются в размере, в них начинается синтез и секреция фибриллярных белков (коллагена). Образующееся таким образом межклеточное вещество отличается оксифилией. В стадии дифференцировки хрящевой ткани хондроциты приобретают способность синтезировать гликозаминогликаны, связанные с неколлагеновыми белками (протеогликаны).

По периферии хрящевой закладки, на границе с мезенхимой, формируется надхрящница — оболочка, покрывающая развивающийся хрящ снаружи. Во внутренней зоне надхрящницы клетки интенсивно делятся, дифференцируются в хондробласты. В процессе секреции и наслаивания на уже имеющийся хрящ сами клетки «замуровываются» в продукты своей деятельности. Так происходит рост хряща способом наложения, или его аппозиционный (периферический) рост.

Хрящевые клетки, лежащие в центре молодого развивающегося хряща, сохраняют способность в течение некоторого времени делиться митотически, оставаясь в одной лакуне (изогенные группы клеток), и вырабатывать коллаген II типа. За счет увеличения количества этих клеток происходит увеличение массы хряща изнутри, что называется интерстициальным ростом. Интерстициальный рост наблюдается в эмбриогенезе, а также при регенерации хрящевой ткани.

По мере роста и развития хряща его центральные участки все более отдаляются от близлежащих сосудов и начинают испытывать затруднения в питании, осуществляемом диффузно со стороны сосудов надхрящницы. Вследствие этого хондроциты теряют способность размножаться, некоторые из них подвергаются разрушению, а протеогликаны превращаются в более простой оксифильный белок — альбумоид.

Спасибо за внимание!!!