КОРНЕВОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ М Н Кондратьев доктор биол

КОРНЕВОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ М. Н. Кондратьев доктор биол. наук, профессор

[2]

Вопросы для рассмотрения: ♦ кто стоял у истоков ♦ что мы все знаем ♦ чего мы не знаем ♦ в чём мы сомневаемся ♦ физиологам надо дружить с … ♦ от клеточного (субклеточного) уровня к биогеоценозу (экосистеме)

История изучения [1] Н. де Соссюр Ж. Буссенго Ю. Либих Э. Митчерлих

[2] А. Болотов Д. Сабинин В. Вернадский Д. Прянишников А. Виноградов

Геохимия минеральных элементов • По заключению Виноградова пригодными для жизни могли стать элементы: - широко распространённые в литосфере - показывающие большую активность - обладающие специфическими свойствами, необходимыми для процессов обмена веществ

Физиологическая необходимость минеральных элементов • для элемента должна быть установле на физиологическая функция • в отсутствии элемента приостанавли вается рост растений • данный элемент питания не может быть заменён никаким другим элемен том минерального питания

Ряд биофильности минеральных элементов Элемент Биофиль Элемент ность Биофиль ность Элемент Биофиль ность N 64830 Si 17700 Zn 75 K 52220 S 9500 B 48 CL 28170 Mg 9080 Mo 2, 5 Na 28050 Fe 1760 Co 1, 0 Ca 26780 Mn 200

Ионные потоки в системе «корень-среда» ИОННЫЕ ПОТОКИ В СИСТЕМЕ «КОРЕНЬ-СРЕДА»

Поглощение минеральных элементов Ca 2+ почвенный K+ H+ раствор NO 3, HPO 4 Cl- HCO 3 - 2 -, K+, Ca 2+, Mg 2+ ионообменник HSO 4 H 2 PO 4 H+, HCO 3 - N Mg бактерии грибы K Ca Na P S Fe Mg Mg 2+ - Ca гумус P K N

[1] Категории ионных потоков: - пассивные, идут вдоль градиента физических дви жущих сил (термодинамически «вниз» ) - активные, идут против градиента этих сил (термо динамически «вверх» ) Реальной движущей силой пассивного транспорта ионов через плазмалемму клеток корня является ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКИЙ ГРАДИЕНТ

[3] Концентрация ионов в цитоплазме клеток корня по сравнению с раствором, омывающим корни, выше: К+ ~ в 75 раз, Na+ и Mg 2+ ~ в 8 раз, Са 2+ ~ в 5, NO 3 - ~ в 14, Н 2 РО 4 - ~ в 21, CL- ~ в 7, SO 42 - ~ в 76 раз Из этого следует, что химическая движущая сила и для катионов, и для анионов направлена из клеток корней наружу. Однако, между клетками и средой (на плазмалемме) поддерживается разность потенциалов в – 150…-220 мв

[4] Результирующая указанных двух движущих сил (двух градиентов) показывает: - все катионы (кроме К+) пассивно втекают в клетки, а их избыток активно выкачивается обратно, - все анионы, наоборот, активно накачиваются в клетки, что сопровождается их пассивной утечкой в среду. При концентрации К+ в среде около 1 м. М он находится в равновесном состоянии: его вход равен выходу и оба потока пассивны. При более низких концентрациях К+ поглощается активно, а при более высоких втекает в клетки по градиенту и активно выкачиваются из клеток корня наружу.

Мембранный потенциал плазмалеммы МПплазмалеммы = Е 1 + Е 2 + Е 3 + ЕД + ЕН, где Е 1 – электрогенная Н+-транспортирующая АТФаза (электроген ный насос) Е 2 – редокс-цепь Е 3 – К+-стимулируемая электрогенная Н+-АТФаза ЕД – доннановский потенциал (присутствие в цитоплазме недиф фундирующих анионов – орган. кислот, белков, фосфолипипидов, нуклеиновых кислот) ЕН – потенциал Нернста (разность электрических потенциалов, необходимая для того, чтобы поддерживать в равновесии асимметричное распределение данного иона относительно мембраны) МПП ≈ 220 -320 м. В

Мембранный потенциал тонопласта ЦИТОПЛАЗМА Ф~Фн 2 Фн АТФ АДФ+Фн CL- NO 3 - Na+ Са 2+ 2 Н+ А- Н+ К+ H+ 2 Н+ n. H+ аниончувстви- катионакти тельная вируемая ВАКУОЛЬ Н+-АТФаза пирофосфатаза (Е 1) (Е 2) МПТ = Е 1 + Е 2 (~ 150 -180 м. В)

Элементный химический состав растений

Физиологическая классификация элементов минерального питания • Макроэлементы I группы (содержание в % на сухую массу) N (0, 5 -6, 0); К (0, 1 -1, 0); Р (0, 04 -0, 6) • Макроэлементы II группы Са (0, 03 -1, 7); Mg (0, 03 -0, 3); S (0, 01 -0, 6); Fe (0, 002 -0, 09) • Микроэлементы (содержание меньше 0, 001% на сухую массу) Мо, Mn, Zn, Cu, B, Со и некоторые другие

% 100 Поглощение элементов питания растениями овса (в % от общего количества за вегетацию) накопление сухой массы 50 0 100 50 N K Ca 0 кущение стеблевание вымётывание полная спелость

Распределение элементов по органам растений Оно определяется: • поглотительной способностью корней (она определяет общий пул элементов в растении), • физиологической потребностью в элементе того или иного органа растения в онтогенезе, • способностью элемента передвигаться из мест погло щения (распределение), или мест его временного депони рования (перераспределение), или из стареющих органов в более молодые (реутилизация). Практически все факторы среды оказывают влияние на поглощение, распределение, перераспределение и реутилизацию элементов питания, при этом наибольший эффект оказывают: концентрация и соотношение элементов питания в среде, а также интенсивность транспирации.

Концентрационные градиенты распределения по растению элементов питания • градиент содержания элементов в пасоке (для всех элементов является акропетальным), • градиент содержания в соке флоэмы (направленность неизвестна), • градиент содержания, обусловлен ный синтезом сложных органических соединений в молодых частях растений, Д. А. Сабинин • градиент содержания, обусловлен ный распределением в растении вторичных метаболитов выведенных из общего круговорота элементов минера льного питания.

«Закон минимума» Либиха • При внесении в среду корнеобитания рас тения всех необходимых ему питательных элементов эффект на урожай будет оказы вать тот элемент, который находится в недостаточном количестве. «Бочка» Либиха • На основании того, что растение является самовоспроизводящейся, саморегулирующейся системой, считается, что при условиях среды, оптимальных для роста и развития и невысоких концентрациях в среде корнеобитания, элементы минерального питания поглощаются растениями избирательно!!!

Избирательность поглощения ионов элементов минерального питания • По заключению Д. Вахмистрова: суммарный вынос таких макроэлементов, как N, P и К у разных видов растений варьирует в десятки раз, но их соотношение при этом очень близко и в среднем составляет 72: 5: 23 (ат%), что говорит в пользу достаточно высокой избирате льности поглощения растениями этих элементов при их «неизбыточном» содержании в среде корнеобитания

Избирательность поглощения ионов Типы избирательности поглощения ионов растениями относительная абсолютная Ci>1 м. М Ci<1 м. М - в доннановском свободном пространстве - за счёт мозаичности структуры мембран - поверхностным зарядом мембран - каналами ионной проводимости - в условиях стационарного состояния (steady-state) cистем поглощения - специфичностью переносчиков

[1] Хотя пограничные слои цитоплазмы трудно проницаемы для ионов, они их всё же пропускают. Это приводит к тому, что при большой разности концентраций по обе стороны плазмалеммы ионы проникают в клетку. При высоких внешних концентрациях, которые встречаются, например, в засолённых почвах или при избыточном внесении удобрений, клетки переполняются ионами, которые им не нужны в таком количестве (Na+, CL-, NO 3 -, тяжёлые металлы).

Трансмембранный перенос ионов минеральных элементов Согласно существующим представлениям, поступление ионов в клетки корня обеспечивается системой транспортных белков плазмалеммы. Каналы – белки с наиболее высокой скоростью транс- порта. Число оборотов – 106 молей/с и более. Источником энергии служит электрохимиче ский градиент ионов (т. е. ионы поступают по каналам через мембрану пассивно). Каналы низкоспецифичны, тем не менее выде ляют каналы: калиевые, кальциевые, хлор ные, нитратные (? ).

Насосы – высокоспецифичные транспортные белки, которые переносят ионы против электро химического градиента. К насосам растительных клеток относят АТФазы, редокс-цепи, пирофосфатазы. На плазмалемме клеток корня обнаружено наличие Н+-АТФазы, Са 2+-АТФазы, известно о присутствии редокс-систем.

Переносчики – это группа транспортных белков с числом оборотов 102 – 104 молей/с. Переносчики менее специфичны, чем насосы, но более специфичны, чем ка налы. Источники энергии для работы пере носчиков не установлены. Для иона NO 3 - предположительно существует переносчик (? ).

Распределение элементов минерального питания по компартментам клеток листьев пшеницы Элемент Содержание в мг на 1 кг сух. массы фракции цитоплазма ядра пластиды митохондрии Р 7160 4680 6330 2940 К 17800 6360 5040 3070 Са 3010 2120 2220 990 Mg 5800 2700 3090 1140 Fe 20 159 146 62 Mn 126 75 105 56 Zn 51 20 25 16 В 162 52 59 21

Диагностика обеспеченности растений элементами минерального питания Ю. Либих Функции элементов минерального питания в полном объёме связаны с распределенем их активности по компартментам клетки. Это указывает на необходимость пересмотра бытующих в практике приёмов диагностики обеспеченности растений элементами питания на основе валового их содержания, особенно в связи с выбором индикаторных органов.

Специфические элементы минерального питания СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ КОРНЕВОГО ПИТАНИЯ [1]

[2] В литосфере присутствуют химические элемен ты, которые необходимы только для некоторых групп растений, например: Na – для Chenopodiaceae Co – для Fabaceae (Leguminosae) Al – для Polypodiophyta Si – для Diatomeae и Oryza

порядок – FABALES тр. Co семейство – Бобовые (LEGUMINOSAE, FABACEAE) роды – PYASEOLUS L. (фасоль); LUPINUS L. (люпин); LOTUS L. (лядвенец); MELILOTUS Hill L. (донник); TRIFOLIUM L. (клевер); TRIGONELLA L. (пажитник) Люпин многолистный Пажитник голубой Клевер ползучий (Lupinus polyphyllus) (Trigonella coerulea) (Trifolium repens)

порядок – POALES (GRAMINALES) тр. cем. – POACEAE (GRAMINEAE) – ЗЛАКОВЫЕ роды – Hordeum L. –ячмень; Secale L. – рожь; Triticum L. – пшеница; Fragrostis Beauv. –полевичка; Elytrigia Desv. – пырей; Calamagrostis Adan. – вейник; Avena L. – овёс; Phleum L. – тимофеевка; Bromus L. – костёр; Dactylis L. – ежа; Poa L. – мятлик и др. Пшеница мягкая Рожь посевная Овёс посевной (Triticum aestivum) (Secale cereale) (Avena sativa) Si

порядок – POLYPODIOPHYTA (FILICALES) - тр. AL настоящие папоротники сем. – POLYPODIACEAE – МНОГОНОЖКОВЫ роды – MATTEUCCIA Torado – страусник; PTERIDIUM Scop – орляк; DRYOPTERIS Adans. – щитовник; POLYPODIUM L. – многоножка; GYMNOCARPIUM Newn – голокучник и др. Щитовник мужской Орляк обыкновенный Страусник обыкновенный (Dryopteris filix-mas) (Pteridium aquilinum) (Matteuccia struthiopteries)

cем. СHENOPODIACEAE (маревые) тр. Na роды – BETA L. (свёкла); CHENOPODIUM L. (марь); SPINACIA L. (шпинат); ATRIPLEX L. (лебеда); SALSOLA L. (солянка); CORISPERMUM L. (верблюдка) Cвёкла обыкновенная Шпинат огородный Лебеда садовая (Beta vulgaris) (Spinacia oleracea) (Atriplex hortensis)

Растения-индикаторы р. Н питательной среды [1] • Многие процессы обмена ве ществ с окружающей средой у растений происходят в ограни ченной зоне р. Н. • Кислотность почвенного раст вора оказывает также сильное влияние на состав и деятель ность почвенных микрооргани змов и грибов. • Во флоре каждой экосистемы присутствуют растения, приу роченные к почвам с различ ными значениями р. Н.

[2] Растения-ацидофилы (рн 4, 5 -3, 5) Вереск обыкновенный Щучка (луговик) извилистая (Calluna vulgaris) (Deschampsia flexuosa) Щавелёк малый (Rumex acetosella)

[5] Растения-базифилы (р. Н>7, 5) Песчанка высокая Мать-и-мачеха Очиток едкий (Arenaria procera) (Tussilago farfara) (Sedum acre)

[4] Растения нейтральных и околонейтральных почв (р. Н 6, 5 -7, 5) Лисохвост луговой (Alopecurus pratensis) Печёночница благородная (Hepatica nobilis) Сныть (Aegopodium podagraria)

Биотические факторы минерального питания растений [1] Роль микоризы Распределение мицелия грибов разных экологических групп.

[2] Увеличение площади питания микоризованного растения

[5] Эктомикоризная сеть, обеспечивающая контакты между растущими поблизости сеянцами сосны.

[10]

Роль симбиоза с бактериями СИМБИОЗ С БАКТЕРИЯМИ [1]

[4]

Изменчивость состава микрофлоры ризосферы в онтогенезе [6] пшеницы (тысяч/г. почвы)

Минеральные элементы в экосистеме МИНЕРАЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ В ЭКОСИСТЕМЕ

Баланс N ПРИХОД отложение УБЫЛЬ Урожай NO 2(г), NO 3 -, NH 3(г), NH 4+ Эрозия/разложение листовой опад Улетучивание NH 3 N 2 - фиксация РАЗЛОЖЕНИЕ минерализация иммобилизация поглощение нитрификация Денитрификация N 2 , N 2 O Вымывание NO 3 -, NH 4+, Nорганич.

Баланс минеральных элементов в растительном покрове [1] Поглощение минеральных элементов регулирует прирост растительной массы, а синтез органического вещества поставляет материал, в который включаются минеральные элементы. Ма = Мi + Mr , где Ма – количество минеральных элементов, поглощён- ных растительностью за год на единицу площади Mi – минеральные элементы, выделенные корнями и вымытые атмосферными осадками Mr – минеральные элементы, оставшиеся в расти- тельной массе по истечении года

[2] Распределение минеральных элементов, включённых в растительную массу Мr = ΔМб + Моп + Мк , где ΔМб – ежегодное увеличение биомассы Моп – ежегодные потери растительной массы с опадом Мк – отчуждение с урожаем

[3] Коэффициент оборота минеральных элементов Моп + Мi kм = , где Ма kм – коэффициент оборота элементов Моп – ежегодные потери растительной массы с опадом Мi – минеральные элементы, выделенные корнями и вымытые атмосферными осадками Ма – количество поглощённых растением минераль- ных элементов

Поступление и отчуждение минеральных элементов в смешанном лиственном лесу Ион Поступление с осадками (кг/га) Потеря с дренажной водой (кг/га) Са 2+ Mg 2+ К+ Na+ NH 4+ NO 3 SO 42 CLAL 3+ 2, 6 0, 7 1, 1 1, 5 2, 7 16, 3 38, 3 5, 2 --- 11, 2 2, 9 1, 7 6, 9 0, 4 8, 7 48, 6 4, 9 1, 8 35, 1 Si. O 2(в растворе)

Аллелопатия АЛЛЕЛОПАТИЯ

ФАЛ Фенилаланин Цианнамат ЦА-4 Н ФАЛ – фенилаланинаммоний лиаза ЦА-4 Н – цианномат-4 - гидролаза БА-2 Н – бензоат-2 гидроксилаза п-кумаровая кислота Кофейная кислота Феруловая кислота Ваниллиламин Бензойная кислота БА-2 Н Салициловая кислота Схема фенилпропаноидного пути синтеза аллелопатических соединений

Ацетил-Ко. А ИПП - изопентилпирофосфат ГПП - геранилпирофосфат ФПП - фарнезилпирофосфат ДГПП - дигеранилпирофосфат цитокинин монотерпен момилактон А ИПП ГПП сесквитерпены ФПП дитерпен Схема изопренодного пути оризалексин А ДГПП фитол, ГБ, каротиноид, убихинон

Деревья как источники аллелопатических соединений летучие вещества из листьев выделение из корней вымывание дождевыми каплями и росой высвобождение после разложения опавших разложения отмерших листьев, веточек и плодов корневых остатков

Индукция образования аллелопатических соединений Интенсивный свет/УФ поранение повреждение патогенами * фенольные соединения * терпены * длинноцепочечные ЖК * простые кислоты синтез * подавление прорастания семян * ингибирование роста корней, побегов и других меристем транспорт и воздействие аллелопатическая ответная реакция

Взаимодействие корневых систем культурного и сорного растения. В таких условиях, как правило, осуществляются аллелопатические воздействия с помощью продуктов корневых выделений (колинов).

Пожнивные остатки не являются определяющим фактором снижения урожая кукурузы в монокультуре, но это может являться одним из повреждающих факторов среди многих других

Принципиальная схема установки для изучения аллелопатических эффектов

БЛАГОДАРЮ ЗА ВНИМАНИЕ