Конкуренция В экологии фитопланктона нет предмета порождающего столько

Конкуренция В экологии фитопланктона нет предмета, порождающего столько споров, как концепция конкуренции. • Идея центральной роли конкуренции в экологии фитопланктона происходит из ранней экологической теории. • Теория естественного отбора Дарвина предполагала, что природные популяции исчерпывают свои ресурсы и противодействуют своей пропускной способности. • Затем исследования Гаузе в 30 -х годах 20 века показали, что если в лаборатории два вида растут вместе, естественный выход будет – исчерпание ресурсов и конкуренция, в которой один из двух видов в конечном счете будет элиминирован. • Работа Гаузе далее привела к принципу конкурентного исключения и теории ниш и их применению как доминантной парадигмы в природном мире.

Парадокс фитопланктона • Но применение этой парадигмы в фитопланктонных сообществах ведет к парадоксу, который определил Хатчинсон в 1961 г. : • Если все виды фитопланктона находятся на стадии своей пропускной способности или приближаются к ней, и конкуренция является главной движущей силой в структуре сообщества, как можно объяснить сосуществование от 50 до 100 видов в миллилитре воды в очевидно одинаковых условиях? • Этот парадокс привел к большому количеству исследований с попыткой обойти (перехитрить) принцип конкурентного исключения и признать сосуществование многих видов в гомогенной среде.

Модель Лотки-Вольтерра Первая попытка сформулировать математически процесс конкуренции между двумя видами был сделан Вольтерра в 1926 и Лоткой в 1932 гг. Их попытки дошли до нас в качестве уравнений конкуренции Лотки-Вольтерра. Они структурно очень похожи на уравнения логистического роста, рассмотренного нами ранее. • • N 1 и N 2 как и в логистическом уравнении являются плотностями популяций вида 1 и вида 2 с единицами кл/мл или мг/мл. К 1 и К 2 – пропускные способности двух видов, выраженные в тех же единицах, r 1 и r 2 представляют собой чистые скорости роста двух видов с единицами день-1 или час-1. Только величины αN 2 и βN 1 являются новыми элементами, которые представляют конкурентные взаимоотношения между видом 1 и видом 2.

Модель Лотки-Вольтерра В логистическом уравнении по мере роста вида 1 увеличивающаяся плотность популяции замедляет рост популяции по мере приближения N 1 к К 1. Как конкуренция вида 2 действует на вид 1? Вид 2 действует так как, если бы он был членом вида 1, и таким образом замедляет популяционную скорость роста вида 1 быстрее, чем если бы вид 1 рос один. Если α=1 вид 2 будет действовать точно как добавочный член вида 1. Если α<1, то вид 2 имеет меньшее воздействие на вид 1, чем члены вида 1 друг на друга. Если α>1, особи вида 2 имеют более сильное воздействие на вид 1, чем члены вида 1 друг на друга. • Аналогично и с элементом β и влиянием вида 1 на вид 2. • Параметры α и β – коэффициенты конкуренции. Альфа (α) переводит единицы вида 2 в эквивалентные единицы вида 1, тогда как бета (β) переводит вид 1 в единицы вида 2. При ином рассмотрении уравнений, вид 2 действует на вид 1 как процесс потери; любой рост вида 2 приводит к уменьшению роста вида 1 на количество αN 2. Выход конкуренции между двумя видами определяется значениями пропускных способностей и коэффициентами конкуренции. • •

Изоклинали нулевого роста • Если мы приравняем оба уравнения к 0, так что d. N 1/dt=d. N 2/dt=0, чистые скорости роста и значения пропускной способности в знаменателях исчезнут: N 1 = K 1 - αN 2 = K 2 - βN 1 • Эти уравнения представляют 2 прямые линии с углами наклона α и β.

Изоклинали нулевого роста • Если на осях отложить численности 2 -х видов: N 1 и N 2, то получатся следующие прямые линии • Эти линии известны как изоклинали нулевого роста. • В дальнейшем мы будем использовать изоклинали нулевого роста в разделе, посвященном механистической модели конкуренции.

4 возможных типа конкурентных взаимоотношений между двумя видами • Стрелки на рисунках показывают направление, в котором популяции каждого вида будут двигаться через время. • Крупные стрелки показывают конечное равновесие. Результат зависит от соответствующих значений К 1, К 2, К 1/α и К 2/β.

Изоклинали нулевого роста (а) вид 1 выигрывает в конкуренции с видом 2. В районе между двумя изоклиналями вид 1 увеличивается, а вид 2 уменьшается в размере популяции. (b) вид 2 вытесняет вид 1. Здесь нулевой рост изоклинали для вида 2 выше чем вида 1. Так, в районе между двумя изоклиналями, вид 2 может еще расти, а размер популяции вида 1 уменьшаться. Стрелки в данный момент показывают вверх и влево и закончатся на К 2, пропускной способности вида 2, которая является местом стабильного равновесия. (с) необычный случай. Две изоклинали нулевого роста пересекаются, и точка пересечения является точкой равновесия. Но равновесие не стабильно. Любая пертурбация выведет систему из равновесия. (d) более интересный случай. Здесь снова пересекаются две изоклинали нулевого роста, но в этом случае пересечение является устойчивым равновесием. Судя по направлениям стрелок, любая пертурбация, которая выведет популяции обоих видов из точки равновесия, вызовет такие изменения в популяциях, которые вернут их обратно в равновесие.

Конкурентные эксперименты Гаузе • Насколько хорошо эти уравнения представляют реальные взаимоотношения между организмами? • Русский микробиолог Гаузе (1934) был первым, кто исследовал модель Лотки-Вольтерра экспериментально, используя микробиальную систему. • Один ряд экспериментов, из-за которых Гаузе стал наиболее известным, это конкурентные эксперименты с инфузориями Paramecium caudatum и Paramecium aurelia, которые легко отличаются под микроскопом по разнице в длине. • Гаузе выращивал этих цилиат в 5 мл физиологического солевого раствора с бактериями в качестве пищи. Каждый день он изымал 0, 5 мл для подсчета и замещал их свежим раствором. Удаление и замещение пробы обеспечивало скорость разбавления D = 0, 1/день. • Результат одного такого эксперимента, который длился 16 дней, показан на рисунке:

Конкурентные эксперименты Гаузе Сплошные линии – рост в монокультурах. Пунктирные линии – рост в смешанных культурах. Относительный объем подсчитывали, принимая объем Paramecium caudatum равным 1, 0, а Paramecium aurelia – равным 0, 43 объема Paramecium caudatum. При совместном росте Paramecium aurelia снижала популяцию Paramecium caudatum. Эти наблюдения стали ключевыми данными в установлении принципа конкурентного исключения и теории ниш, и их применения в экологической теории. Фактически, это были твердые данные только для принципа конкурентного исключения.

Недостатки уравнений Лотки. Вольтерра • Несмотря на историческую значимость уравнений Лотки-Вольтерра, они имеют ряд недостатков: – Они не могут быть использованы для прогноза выхода конкуренции. Исследователи в действительности вынуждены проводить эксперименты по конкуренции, получая значения коэффициентов конкуренции, и затем приспосабливать уравнения Лотки-Вальтерра к данным. – Уравнения Лотки-Вальтерра ничего не говорят о механизме конкуренции – т. е. за что соревнуются два вида?

Механистическая модель Тилмана • Тилман (1976) первым направил эту проблему на двухвидовую конкуренцию водорослей, приспособив уравнение Монода для лимитируемого биогенами роста. • В простейшем случае предполагается, что два вида конкурируют за один элемент пищи в непрерывной культуре. • Уравнения роста этих двух видов и потребления ими лимитирующего биогена (Si. O 2) в хемостате:

• Эти уравнения - просто расширение представленных ранее уравнений роста отдельных видов в непрерывной культуре. • Другими словами, эти уравнения констатируют, что – концентрация биогенов в хемостате равна количеству поступивших (DSo) – минус вытекающие, неиспользованные биогены (-DS), – минус потребление лимитирующего биогена в процессе роста каждого вида. • Рост каждого вида происходит согласно модели Монода биогенлимитирующего роста (μN) минус потери клеток в результате вымывания (‑DN).

Конкуренция между Cyclotella meneghiniana и Asterionella formosa за кремний в непрерывной культуре • При нулевом росте D=μ Cyclotella meneghiniana всегда выигрывает в конкуренции за кремний с Asterionella formosa в течение целого ряда скоростей разведения поскольку C. meneghiniana всегда уменьшает уровень биогена ниже того уровня, при котором ее конкурент может расти. R*c всегда < R*a при любом D. R* - минимальная концентрация субстрата, при которой водоросль может расти при данном значении D. • Кривые роста по Моноду этих двух водорослей никогда не пересекаются.

Конкуренция между Volvox aureus и Microcystis aeruginosa за фосфаты • Однако, кривые роста для Volvox aureus и Microcystis aeruginosa в непрерывной культуре пересекаются. • Volvox aureus побеждает выше точки пересечения кривых, а Microcystis aeruginosa – ниже пересечения. • В каждом случае в конкуренции выигрывает тот вид, который может расти и уменьшать уровень биогена до наименьшего уровня.

Конкуренция в природном фитопланктоне Sommer (1986 a) проверил эту идею внесением природного фитопланктона из озера Constance на границе Германии, Швейцарии и Австрии в хемостат с культуральной средой без кремния. После нескольких недель остался только один вид зеленой водоросли. Левая ось – скорость разведения и процент от общей биомассы. Правая ось – биомасса (мм 3/л) и растворимый реактивный фосфор (мкг/л) в вытекающей среде. Во всех 6 экспериментах начальный уровень фосфата составлял 1 мкмоль во втекающей среде (So). При самой низкой скорости разведения была представлена только Mougeotia thylespora. При промежуточном разведении доминировал Scenedesmus acutus, а при самой высокой скорости разведения, Chlorella minutissima занимала весь культуральный сосуд.

Механистическая модель предсказуема • Несмотря на неопределенность в оценке константы полунасыщения (Ks), данные результаты согласовались с прогнозами кинетики Монода. • Таким образом, в противовес уравнениям Лотки. Вальтерра, модель конкуренции на основе уравнения Монода предсказуема. • Когда много видов конкурируют за один лимитирующий субстрат в условиях стабильного состояния механистическая модель предсказывает, что только один вид – с наименьшим значением Кs для данного субстрата – может сохраниться. • Но что происходит, если лимитирующих рост биогенов больше одного?

Работы Тилмана с двумя лимитирующими субстратми (решение задач) При лимитировании кремнием Cyclotella meneghiniana доминирует, поскольку ее Кs для кремния (1, 4 мкмоль) ниже таковой Asterionella formosa (3, 9 мкмоль). C A В условиях фосфатного лимитирования Asterionella formosa всегда выигрывает поскольку ее Кs для РО 4 (0, 04 мкмоль) ниже таковой Cyclotella meneghiniana (0, 25 мкмоль).

Работы Тилмана с двумя лимитирующими субстратми А С Предполагается, что каждая непрерывная культура растет при скорости разведения 0, 25/день при устойчивом состоянии в хемостате D=μ. Скорость разведения представлена в каждом графике прямой линией, параллельной оси Х (Y=0, 25). Пересечение этой линии с кривой роста Монода дает нам минимальное количество РО 4 или Si. O 2 (R*), которое требуется для роста каждой диатомеи при скорости разведения D=0, 25/день.

Значения R* для A. formosa и C. meneghiniana Количество биогенов, требуемое для роста при D=0. 25 сут-1 (R*) РО 4 ( М) Si. О 2 ( М) A. formosa 0. 01 1. 9 C. meneghiniana 0. 20 0. 6

Изоклины нулевого роста для Asterionella formosa Две линии в проекции ресурсов (х=1, 9 мкмоль Si. O 2 и у=0, 01 мкмоль РО 4) определяют пространство, в условиях которого Asterionella formosa может расти, но за его пределами вымывается. • Линии являются изоклинами нулевого чистого роста, такие как мы использовали в модели Лотки. Вольтерра. • На этих линиях рост Asterionella formosa как раз уравновешивает потери при вымывании , так что d. N/dt=0.

Изоклины нулевого роста для Cyclotella meneghiniana • Cyclotella meneghiniana не может расти при D=0, 25/день если концентрация РО 4 < 0, 2 мкмоль или концентрация Si. O 2 < 0, 6 мкмоль. 0, 25/день.

Комбинированные изоклины нулевого роста для обеих диатомей Обе диатомеи будут вымываться в области 1. В области 2 может расти только Cyclotella meneghiniana, Asterionella formosa будет вымываться. Область 3: Asterionella formosa может расти, а Cyclotella meneghiniana – нет. В районе 4 обе диатомеи способны расти отдельно.

• • • Что происходит в области 4, если обе диатомеи растут в непрерывной культуре вместе? В пересечении двух прямоугольников есть точка стабильного сосуществования, где Asterionella formosa лимитируется Si. O 2 и Cyclotella meneghiniana лимитируется РО 4. Что происходит в области 4 выше этой точки зависит от относительного количества РО 4 и Si. O 2, внесенных в непрерывную культуру.

Значения Ks и отношение значений Ks для A. formosa и C. meneghiniana Ks ( М РО 4) Ks ( М Si. О 2) Ks ( М РО 4)/ Ks ( М Si. О 2) A. formosa 0. 04 3. 9 0. 01026 C. meneghiniana 0. 25 1. 4 0. 17857

Области биогенного лимитирования, определенные отношением значений Ks лимитированные по РО 4 Si. О 2 A. formosa PO 4/Si. O 2< 0. 01026 < PO 4/Si. O 2 C. meneghiniana PO 4/Si. O 2 < 0. 17857 < PO 4/Si. O 2

Зона стабильного сосуществования Если отношение фосфата к силикату < 0, 01026 обе диатомеи лимитируются по РО 4. Но Asterionella formosa побеждает в конкуренции благодаря тому, что имеет более низкое значение Кs для РО 4. Если это отношение > 0, 1786, обе диатомеи лимитируются по Si. O 2, и Но C. meneghiniana заместит A. formosa, поскольку она имеет меньшую Кs для силикатов. Если это отношение 0, 0103 - 0, 1786: A. formosa лимитируется силикатами, а C. meneghiniana лимитируется фосфатами. В данных условиях каждый вид диатомовых имеет большее влияние на самого себя, чем на представителей других видов. Это есть зона стабильного сосуществования.

Определение зон конкурентного замещения и сосуществования • На основе полученных данных мы можем определить зоны конкурентного замещения и сосуществования в 4 -й плоскости биогенных ресурсов • Построим две прямые линии, начиная в точке х=1, 9, у=0, 2 с наклонами m=0, 0103 для A. formosa и m=0, 1786 для C. meneghiniana.

Определение зон конкурентного замещения и сосуществования • Следующая алгебраическая формула построит уравнения прямых линий. m - требуемый наклон (отношение констант полунасыщения) (x 1, y 1) - начало (1, 9, 0, 2). Для A. formosa: 0, 0103 = (y-0, 2)/(x-1, 9) → y=0, 0103 x+0, 1805 Для С. meneghiniana 0, 1786=(y-0, 2)/(x-1, 9) → y=0, 1786 x-0, 1393 Эти уравнения являются векторами потребления, которые делят область 4 на зоны конкурентного вытеснения и сосуществования.

Определение зон конкурентного замещения и сосуществования Над верхним вектором потребления С. meneghiniana замещает A. formosa. Ниже нижнего вектора потребления A. formosa вне конкуренции с С. meneghiniana. Область между двумя векторами потребления является зоной сосуществования, где две диатомеи лимитируются различными субстратами. Результаты конкурентных экспериментов Тилмана (значки) прекрасно согласовались с предсказанием.

Даже если два вида фитопланктона морфологически отличны, они могут сосуществовать, если очень похожи физиологически • Тилман провел исследование с 4 видами диатомовых из озера Мичиган: – Asterionella formosa, – Fragilaria crotonensis – Synedra filiformis – Tabellaria flocculosa. • Он обнаружил, что A. formosa и F. crotonensis были конкурентно равносильны, они сосуществовали при всех отношениях силикатов к фосфатам, поскольку они, повидимому, имеют одинаковые потребности в ресурсах. • Неизвестно, насколько общим может быть этот феномен.

Температура может изменять исход конкуренции Кинетические константы Монода изменяются в зависимости от температуры. В одной серии экспериментов A. formosa вытесняла Synadra ulna при температуре ниже 20 о. С, а Synadra ulna вытесняла A. formosa при температуре выше 20 о. С.

Работы по механистической модели конкуренции были продолжены далее другими исследователями на разных видах водорослей, пресноводных и морских, с разными биогенами. И в общем, экспериментальные наблюдения прекрасно предсказывались механистической моделью. За исключением некоторых пробелов в видовых таксономических группах, модель Тилмана хорошо выполняется в непрерывных культурах при стабильных условиях.

Если за два лимитирующих биогена конкурируют больше, чем два вида? Механистическая модель предсказывает, что стабильно сосуществовать могут не более двух видов при любой данной комбинации этих двух биогенов. Этот результат представляется в виде модельной диаграммы, где 4 вида конкурируют за два биогена. Так, в одно время виды 1 и 2 могут сосуществовать, тогда как виды 3 и 4 находятся на спаде. Отношение ресурсов передвигается от региона, где виды 1 и 2 сосуществуют, к региону, где сосуществуют виды 2 и 3, затем к региону сосуществования видов 3 и 4.

Модель Тилмана успешно предсказывает сосуществование двух видов, конкурирующих за два разных лимитирующих субстрата. Но существует очень ограниченное число потенциально лимитирующих биогенов: кремний (для диатомовых), азот, фосфор, углерод (вероятно в некоторых кислых водах), железо в океанах и возможно витамины. Работы Huisman and Weissing (1994) показали, что свет также может действовать как лимитирующий биогенный элемент. Маловероятно, что в этот список будут добавлены какие-либо другие пункты. Механистическая модель конкуренции в стабильных условиях непрерывной культуры не может рассматриваться для большего числа видов, чем количество потенциально лимитирующих биогенов, которых не более семи. Последующие исследования были направлены на изучение влияния нарушений содержания биогенов или нестабильности условий на конкуренцию и число сосуществующих видов фитопланктона.

Влияние нестабильности (нарушений) • В ранних исследованиях нарушений, Turpin and Harrison (1980) исследовали морские диатомовые водоросли Chaetoceros spp. , Skeletonema costatum и Thalassiosira nordenskioldii в природных и искусственных сообществах при непрерывных и пульсирующих добавках аммония: • В непрерывных культурах доминировали Chaetoceros spp. • Skeletonema costatum доминировала в культуре, получая аммоний каждый третий день. • T. nordeskioldii - когда аммоний поставлялся каждый седьмой день. • При добавлении биогенов с меньшей частотой, доминируют диатомовые с большим средним размером клетки. Вероятно крупные клетки способны запасать больше биогенов для выживания в условиях исчерпания между добавками.

Влияние нестабильности Sommer (1985) брал естественные сообщества фитопланктона из озера Constance и сравнивал конкуренцию в хемостате (а) с конкуренцией в культурах, где либо фосфаты, либо и фосфаты и силикаты добавлялись пульсами раз в неделю (б). Тестировалось отношение Si: P от 0: 1 до 280: 1 (на рисунке – 20: 1). Пульсирующие добавки (б) биогенов приводили к заметному увеличению числа сохраняющихся видов. Непрерывные добавки (a) биогенов благоприятствовали диатомовым, тогда как пульсирующие добавки - зеленым.

Влияние нестабильности В последних исследованиях Gaedeke and Sommer (1986) меняли частоту пульсов от 1 до 14 дней: При однодневных интервалах, в культуре доминировал только один вид - цианобактерия Pseudanabaena catenata при насыщении кремнием, а при отсутствии кремния - зеленая водоросль Koliella spiculiformis. При увеличении интервала между добавками до трех дней видовое разнообразие увеличивалось и достигало максимума при семи днях. При больших интервалах, чем семь дней, разнообразие медленно падало. Чтобы нарушения подействовали на видовое разнообразие, они должны происходить с интервалом больше среднего времени генерации. Интересно, максимальное разнообразие наблюдается при семи днях, интервале приблизительно равном времени прохождения погодных событий через толщу воды.

Как часто различные биогены становятся лимитирующими? Механистические модели предполагают, что если биогены являются лимитирующими, то будет иметь место конкуренция. Наоборот, если биогены не лимитируют, конкуренция отсутствует. Sommer (1988 a) пытался определить, являются ли кремний, фосфор и азот лимитирующими в озере Constance с помощью добавления каждого биогена в пробы воды из озера раз в неделю в течение года. Если при этом фитопланктон не увеличивал скорость роста, то, вероятно, биогены в пробе не являлись лимитирующими: – Кремний лимитировал рост диатомовых в период стратификации – Нитраты и фосфаты, неожиданно, лимитировали рост скачкообразно. Когда они были лимитирующими, то лимитирование было от слабого до умеренного и редко сильным. Эти результаты показывают, что в озере Constance диатомеи вероятно конкурируют за кремний весь период стратификации, а остальной фитопланктон очевидно конкурирует в короткие, отстоящие далеко друг от друга по времени интервалы.

Парадокс фитопланктона или периодичность конкренции Если эти результаты в общем верны (было бы полезно провести подобные эксперименты на озерах различного трофического статуса), то конкуренция является спорадическим (случайным) явлением, и многие виды способны сосуществовать, поскольку они не конкурируют все время. Разнообразие фитопланктона является парадоксом только в том случае, если мы предполагаем конкуренцию непрерывной. Эта точка зрения отличается от старой идеи, что все виды находятся на уровне своей пропускной способности и в непрерывной конкуренции, и говорит, что конкуренция является одним из процессов потерь, которые формируют фитопланктонные сообщества.