КОНЕЧНЫЙ МОЗГ Созревание нервной ткани Общая

КОНЕЧНЫЙ МОЗГ • Созревание нервной ткани • Общая характеристика структуры полушарий • Топография отдельных поверхностей полушарий

Нейрогенез принято рассматривать в трех аспектах: • гистогенез (созревание нервной ткани), • морфогенез (образование центральных и периферических структур), • системогенез (особенности становления активности межструктурных взаимодействий на этапах созревания структур). В основе гистогенеза лежит деление — пролиферация и дифференциация нейроэпителиальных клеток: • на зачатки нейронов — нейробласты и • зачатки глиальных клеток — спонгиобласты Часть возникающих нейробластов покидают места первичной локализации — происходит миграция, и объединение их в группы (агрегация) с определенной структурой и ориентацией друг относительно друга. Завершают созревание процессы формирования синаптических контактов — синаптогенез и образование изолирующих оболочек из шванновских клеток — миелинизация. За счет этих процессов происходит установление основных межструктурных связей, оформление проводящих путей, иерархиризация образований нервной системы и становление регулярной биоэлектрической активности.

Постепенное утолщение стенки мозга. ВЗ – вентрикулярная зона, КЗ – краевая зона, ПЗ – промежуточная зона, СЗ – субвентрикулярная зона (вторичная зона размножения); КП – корковая пластинка (будущая кора больших полушарий)

Нейроны мигрируют вдоль ра диальной глии в процессе развития. Радиальные глиальные волокна идут от вентрикулярной зоны (внизу) к поверхности развивающейся коры (вверху). Мигрирующая клетка (1) имеет ведущий отросток, распо лагающейся на радиальной гли альной клетке и использующей его в качестве радиального проводника. Клетка 2, которая продвинулась дальше, оставляет за собой отросток, также прикрепленный к глиальной клетке. Клетка 3 только начинает образовывать отросток, прежде чем начать свою миграцию вдоль глиальной клетки. Скорость миграции примерно 0, 1 мм в день. Срез затылочной доли развивающейся коры плода обезьяны в середине беременности

МОРФОГЕНЕЗ ЦНС Головной мозг эмбриона 1 - конечный мозг; 2 - промежуточный мозг; 3 средний мозг; 4 - задний мозг; 5 продолговатый мозг; 6 спинной мозг.

Особенности созревания конечного мозга человека • Наряду с образованием ядерных структур в центральной части (базальные ганглии: corpus striatum, amygdaloideum et al. ), формируются пластины поверхностно расположенных нейронов — кора (cortex cerebri). • Нижнебоковые отделы конечного мозгового пузыря утолщаются очень рано (10 я неделя эмбриогенеза) за счет интенсивной локальной пролиферации без выраженной миграции. В результате образуются зачатки базальных ганглиев. • Нейрообласты коры формируются из ограниченных боковых частей конечного пузыря — матрикса, мигрируют через толщу к наружным боковым поверхностям и образуют как бы кайму, окружающую справа и слева стволовые структуры. Миграционные процессы имеют периодический характер и клетки первой волны образуют внутренний слой коры, а последующие все более поверхностные. • Далее нейробласты созревают, и происходит завершение стратификации коры: изменяется плотность клеток, их ориентация в отдельных слоях, меняется выраженность слоев в разных областях.

• Наружные слои развиваются с большей скоростью, что обусловливает образование характерных складок — извилин (gyrus); происходит дифференциация по областям коры — участки, возникшие раньше как бы подворачиваются внутрь, образуя структуры древней коры (paleocortex), а снаружи их накрывают как «плащ» участки новой коры (neocortex). К моменту рождения на поверхности коры хорошо видны: • первичные борозды, разделяющие полушария на доли, • вторичные, определяющие внутридолевую топографию постоянных, видоспецифических извилин. • третичные борозды, определяющие индивидуальную специфичность мозга, появляются после рождения в связи с формированием цитоархитектонических признаков отдельных зон, которое продолжается в среднем до 3 х лет и полностью завершается к 12 годам.

Теория органогенеза утверждает поэтапное развитие отдельных структур, выполняющих свои специфические функции. Теория системогенеза говорит о формировании общеорганизменных целостных функциональных систем, направленных на достижение полезных приспособительных результатов, определяющих выживание.

Основные принципы теории системогенеза 1. Принцип консолидации компонентов в полноценную систему базируется на основном системообразующем факторе — приспособительном результате. 2. Принцип минимального обеспечения функций: функциональная система оказывается «продуктивной» задолго до полного созревания всех ее структурных элементов. 3. Принцип гетерохронии и опережающего развития отдельных компонентов системы, и как следствие, фрагментация органа или структуры на этапах онтогенеза На том или ином сроке развития зрелыми оказываются не тот или иной орган или структура, а только те их элементы, которые обеспечивают реализацию функциональных систем, направленных на выживание, и разделение их на «моторные» , «сенсорные» , «секреторные» компоненты достаточно условно.

Головной мозг, как и спинной, окружен тремя оболочками. Самая наружная твердая, средняя паутинная и внутренняя мягкая (сосудистая). ТВЕРДАЯ (dura mater), прочность и эластичность ее обеспечивается наличием большого количества коллагеновых волокон. с костями крыши черепа эта оболочка связана непрочно. Непосредственно к наружной поверхности головного и спинного мозга при лежитмягкая сосудистая оболочка (рш mater) Кнаружи от сосудистой оболочки располагается паутинная оболочка (arachnoidea), Паутинная и мягкая мозговые оболочки связаны между собой трехмерной сетью соедини тельнотканных перекладин, Паутинная оболочка не проникает в щели и борозды мозга. Между веществом мозга, покрытым мягкой оболочкой, и паутинной оболочкой находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство заполненное спинно мозговой жидкостью. Над крупными щелями и бороздами подпаутинное пространство широкое, образует вместилища, получившие названия цистерн. В подпаутинное пространство оттекает спинно мозговая жидкость, образующаяся в желудочках головного мозга их сосудистыми сплетениями 2 3 10

В местах прикрепления к костям твердая оболочка расщепляется и образует каналы венозные синусы: верхний и нижний сагиттальный, прямой, поперечный, и т. д. Синусы не имеют клапанов, это позволяет венозной крови свободно оттекать от головного мозга Серп большого мозга , расположенный в сагиттальной плоскости, является самым крупным отростком, который проникает в продольную щель большого мозга, не достигая мозолистого тела. . Серп отделяет полушария большого мозга друг от друга. В основании серпа большого мозга имеется расщепление листков твердой мозговой оболочки — верхний сагиттальный синус. ). Намет мозжечка внедряется в поперечную щель мозга и отделяет затылочные доли полушарий от большого мозга и от мозжечка. Намет мозжечка прикрепляется к верхнему краю височных костей и к затылочной кости по краям борозды поперечного синуса, где образует поперечный синус Синусы твердой мозговой оболочки. 1 -пещеристый; 2 нижний каменистый; 3 верхний каменистый; 4 -сигмовидный; 5 затылочный; 6 -поперечный; 7 -верхний сагиттальный; 8 прямой; 11 9 -нижний сагиттальный

Конечный мозг состоит из трех отделов, формировавшихся на разных этапах филогенеза: 1. Древний (обонятельный) мозг – локализован вентрально, самый малый по размерам. Образован структурами обонятельного анализатора, кора состоит из трех слоев. 2. Старый мозг. Представлен центрами, расположенными в глубине больших полушарий, ближе к основанию мозга, называемыми базальными ганглиями (подкорковые центры). Базальные ганглии являются центрами регуляции инстинктивного поведения, основанного на безусловных, врождённых рефлексах, закреплённых генетически. 3. Новый мозг – кора (плащ) большого мозга, управляющая поведением на основе индивидуального опыта.

Прозрачная перегородка Таламус Обоня тельная луковица Мозолистое тело: аксоны, соединяющие правое и левое полушарие Эпифиз Гипоталамус Ножки мозга Четверохолмие Мост Мозжечок Продолговатый мозг Древняя кора: обонятельные структуры (обонятельная луковица, прозрачная перегородка, область вокруг передней части мозолистого тела) 13

Таламус Старая кора больших полушарий: сверху – на границе с мозолистым телом; внутри височной доли – гиппокамп (центры кратковременной памяти). Эпифиз Гипотала мус Ножки мозга Четверохолмие Мост Мозолистое тело Внутри полушарное белое вещество Кора больших полушарий Мозжечок Продолговатый мозг Задние (зрит. ) ядра таламуса Гиппокамп Задние (слуховые) ядра таламуса Медиальное коленчатое тело 14

Центральная борозда Лобная доля Новая кора больших полушарий: Теменная доля Заты лочная доля Височная доля на боковой поверхности – две самых крупных борозды (боковая и центральная). Теменная доля Боковая борозда Боковой желудочек Таламус Доли новой коры: височная, лобная, теменная, затылоч ная, островковая (на дне боковой борозды), Остров ковая доля Боковая борозда Височная доля Базальные ганглии Гипоталамус 3 й 15 желу дочек

Древняя, старая и новая кора в головном мозге человека 1 — большие полушария, 2 — мозжечок, 3 — продолговатый мозг, 4 — мозолистое тело, 5 — зрительные бугры, 6 — обонятельная луковица, 7 — зрительный нерв, 8 — гипоталамическая область, 9 — гипофиз; • горизонтальный штрих — новая кора; • косой перекрестный — древняя; • вертикальный — старая; • прямой перекрестный — межуточная; • пунктир — вегетативные образования

Анатомически конечный мозг состоит из: 1. Два полушария конечного мозга (левое и правое). Каждое полушарие состоит из серого вещества (кора и базальные ганглии) и белого вещества (волокна) 2. Спайки мозга, соединяющие полушария: Мозолистое тело, соединяющее симметричные отделы больших полушарий Передняя спайка мозга. Расположена спереди от столбов свода мозга. Передняя, меньшая часть волокон передней спайки соединяют между собой серое вещество обонятельных треугольников, а большая часть волокон соединяет участки левой и правой височных долей, принадлежащие к обонятельному мозгу. Задняя спайка мозга. Расположена под утолщением мозолистого тела, соединяет в верхней части ножки свода мозга

Горизонтальный разрез через боковые желудочки Лобный полюс Мозолистое тело Прозрачная перегородка Свод Гиппокамп Комиссура свода Боковой желудочек Мозолистое тело Затылочный полюс

Свод мозга, вид снизу и медиально Тело свода мозга Прозрачная перегородка Передняя спайка Зубчатая извилина Столб свода мозга

Свод мозга, вид сзади Передняя спайка Тело свода мозга Столб свода Сосцевидно таламический пучек Ножка гиппокампа Правое сосцевидное тело Бахромка гиппокампа Задняя спайка Ножка свода мозга Гиппокамп

Кора большого мозга (плащ мозга): Площадь коры – 220 000 мм 2 Из них: 1/3 – находится на поверхности извилин 2/3 – находятся в глубине борозд, образуя их дно и стенки

В полушариях различают: Три поверхности: верхне латеральная, медиальная и нижняя Три края: верхний, нижний медиальный и нижний латеральный Три полюса: передний, задний и височный

Поверхности, края и полюсы полушарий

Выделяют три главных борозды, которые делят полушария на доли: центральная (Роладнова) борозда отделяет лобную долю от теменной; латеральная (Сильвиева) борозда отделяет височную долю от лобной и теменной; теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли. Самая маленькая доля полушария – островок – располагается в глубине латеральной борозды и снаружи не видна.

Главные борозды плаща мозга: Центральная борозда Латеральная борозда Теменно затылочная борозда

Центральная борозда Лобная доля Теменная доля Островок Затылочная доля Оттянутая височная доля

Схема борозд верхнелатеральной поверхности полушарий большого мозга Верхняя лобная борозда Нижняя лобная борозда Верхняя височная борозда Нижняя височная борозда Передняя центральная борозда Задняя центральная борозда Внутри теменная борозда Поперечная затылочная борозда

Схема извилин верхнелатеральной поверхности полушарий большого мозга Верхняя лобная Передняя центральная Задняя центральная Средняя лобная Верхняя темен ная долька Нижняя теменная долька Нижняя лобная Верхняя височная Угловая изв. Средняя височная Нижняя височная Надкраевая изв.

Островковая доля Круговая борозда островка Длинная извилина островка Короткие извилины островка

Схема борозд медиальной поверхности полушарий большого мозга Подтеменная борозда Поясная борозда Теменно затылочная борозда Борозда мозолистого тела Борозда гиппокампа (с зубчатой извилиной) Шпорная борозда

Схема извилин медиальной поверхности полушарий большого мозга Медиальная лобная извилина Поясная извилина Перешеек поясной извилины Предклинье Клин Крючок Сводчатая извилина Зубчатая извилина (в глубине борозды гиппокампа) Парагиппакампаль ная извилина

Схема борозд нижней поверхности полушарий большого мозга Глазничные борозды Коллатеральная (окольная) борозда Обонятельная борозда Затылочно височная борозда

Схема извилин нижней поверхности полушарий большого мозга Глазничные извилины Парагипокам пальная извилина Прямая извилина Латеральная затылочно височная извилина Медиальная затылочно височная извилина

Нижняя поверхность полушарий 1 – обонятельная борозда, s. olfactorius; 2 – прямая извилина, g. rectus; 3 – глазничные борозды, sulci orbitalis; 4 – глазничные извилины, gyri orbitalis; 5 – обонятельная луковица, bulbus olfactorius; 6 – обонятельный тракт, tr. olfactorius; 7 – лат. обонятельная полоска, stria olfactoria lateralis; 8 – медиал. обонятельная полоска, stria olfactoria medialis, 9 – передняя продырявленная субстанция, substantia perforata anterior; 10 – обонятельный треугольник; trigonum olfactorium; 11 – затылочно височная борозда, s. occipitotemporalis; 12 – окольная борозда, s. collateralis; 13 – гиппокампальная борозда, s. hippocampi; 14 – шпорная борозда, s. calcarinus; 15 – латер. затылочно височная извилина, g. occipitotemporalis lat. ; 16 – медиальная затылочно височная извилина, g. occipitotemporalis med. ; 17 – парагиппокампальная извилина, g. parahippocampalis; 18 – крючок, uncus; 19 – язычная извилина. g. lingualis;

Строение и распределение нервных клеток в коре большого мозга обозначается термином «цитоархитектоника» Толщина коры в различных участках полушарий колеблется от 1, 3 до 5 мм. Количество нейронов в коре составляет приблизительно 12 -18 млрд.

Слои коры мозга I. Молекулярная пластинка II. Наружный зернистый слой III. Наружный пирамидный слой IV. Внутренний зернистый слой V. Внутренний пирамидный слой VI. Полиморфный слой

Слои коры большого мозга 1. Молекулярная пластинка, Самый наружный слой, лежит непосредственно под сосудистой мозговой оболочкой. Образован сетеобразно переплетёнными концевыми разветвлениями отростков нервных клеток. Ассоциативный слой 2. Наружный зернистый слой. В его состав входят многочисленные мелкие мультиполярные нейроны, тела которых при окрашивании серебром похожи на зерна. Ассоциативный слой 3. Наружный пирамидный слой (афферентный) – самый широкий. Состоит из малых и средних пирамидных нервных клеток, тела которых расширяются в направлении снизу вверх;

Слои коры большого мозга 4. Внутренний зернистый слой (афферентный), так же как и наружный зернистый, состоит из маленьких мультиполярных клеток зерен; 5. Внутренний пирамидный слой (эфферентный) – содержит большие пирамидные клетки величиной до 125 мкм. Этот слой наиболее хорошо развит в предцентральной извилине (моторная кора); 6. Полиморфный слой (эфферентный). Состоит из нейронов различной формы и размеров. Этот слой граничит с белым веществом.

• Клетки различных слоев коры объединены в "модули" структурно функциональные единицы. Это группы нейронов из 10 1000 клеток, которые выполняют определенные функции, "обрабатывают" тот или иной вид информации. • Клетки этой группы преимущественно расположены перпендикулярно поверхности коры и часто именуются "колонковые модули» . • Из этих шести слоёв два нижних (пятый и шестой) являются преимущественно началом эфферентных путей; в частности, пятый слой предцентральной извилины состоит из пирамидных клеток, аксоны которых составляют пирамидную систему. • Средние слои (третий и четвёртый) связаны преимущественно с афферентными путями, а верхние (первый и второй) относятся к ассоциативным путям коры.

Основные проводящие системы большого мозга (БМ)

Белое вещество полушарий БМ наружная и самая наружная капсулы, разделяющие базальные узлы друг от друга; волоконные структуры между корой и базальными узлами; мозолистое тело, передняя спайка, свод и спайка свода. В них проходят системы нервных волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры как в пределах одной половины мозга, так и центры правого и левого полушарий большого мозга.

Три типа нервных волокон БМ: 1. Ассоциативные волокна – связывают между собой различные участки коры одного и того же полушария. Ассоциативные волокна разделяют на короткие и длинные. Короткие ассоциативные волокна (дугообразные) соединяют соседние извилины. Пучки длинных ассоциативных волокон соединяют отдалённые друг от друга участки коры, например зоны разных долей полушария.

Ассоциативные волокна БМ Короткие (дугообразные) ассоциативные волокна БМ Длинные ассоциативные волокна БМ

• К ассоциационным путям относятся: • а) верхний продольный пучок — соединяет отдаленные участки выпуклой поверхности полушария (1), • б) крючковидный пучок — соединяет лобную и височную доли (2), • в) нижний продольный пучок — соединяет затылочный полюс с височным (1), • г) поясной пучок — соединяет переднее продырявленное вещество с передним краем гиппокампа (2); • д) дугообразные волокна – соединяют извилины (3)

Три типа нервных волокон БМ: 2. Комиссуральные волокна – соединяют симметричные части обоих полушарий и образуют мозговые комиссуры (спайки): Мозолистое тело – соединяет молодые в филогенетическом плане области полушарий (структуры «нового мозга» ). Передняя спайка соединяет обонятельные доли и парагиппокампальные извилины. Спайка свода мозга (задняя спайка) – соединяет гиппокампы.

Комиссуры (спайки) БМ

Три типа нервных волокон БМ: 3. Проекционные волокна связывают кору больших полушарий с таламусом, коленчатыми телами и другими ниже лежащими отделами ЦНС до спинного мозга включительно. Проекционные волокна от разных отделов коры сходятся во внутренней капсуле, образуя лучистый венец, а затем продолжаются ипсилатерально в проводящие пути ножки мозга. По ним проводятся импульсы либо центростремительно (к коре), либо центробежно (от коры).

Внутренняя капсула Волокна лучистого венца