Концепция экологической ниши Межпопуляционные взаимодействия Концепция экологической

Концепция экологической ниши Межпопуляционные взаимодействия

Концепция экологической ниши n n Гринелл (1917) – понятие ниши включает пространственные особенности физической среды. Выдвинута идея экологических эквивалентов (1924) Элтон (1927) – ниша характеризуется местом вида в биотической среде, его отношениями с пищей и врагами

Концепция экологической ниши n n n Хатчинсон (1957) – ниша как гиперобъем или гиперпространтсво (математическая формализация ниши) Одум (1959) – ниша характеризуется статусом организма в сообществе или экосистеме, вытекающим из его структурных адаптаций, физиологических реакций и специфического поведения (унаследованного или приобретенного). Местообитание – адрес организма, ниша профессия

Ниша как гиперобъем – двумерная ниша по фактору Х и по фактору Y

Перекрывание экологических ниш n n 1. Не перекрывающиеся ниши двух видов 2. Сильно перекрывающиеся ниши двух видов

Ширина экологической ниши

Гильдия видов n n Гильдией называется группа видов в сообществе, обладающих сходными функциями и нишами одинакового размера Примеры: - улитки в листовой подстилке леса - лианы в тропическом лесу - осы, паразитирующие на популяциях насекомых, питающихся нектаром растений - американские лесные певуны в еловом лесу

n Гильдии, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами (кенгуру и бизоны)

n Межпопуляционные взаимодействия

Межвидовая конкуренция (эксперименты Гаузе)

n n Принцип конкурентного исключения – тенденция к экологическому разобщению, наблюдаемая при конкуренции видов и предъявляющих сходные требования к условиям среды Межвидовая конкуренция не является средством популяционного контроля и стабильности (в отличие от внутривидовой конкуренции) Дифференциация экологических ниш Межвидовая конкуренция является важным фактором эволюции

Модель межвидовой конкуренции Лотки-Вольтерры

Определение условий n Численность конкурирующей популяции будет стабильна (не увеличивается и не уменьшается) если d. N 1/dt= 0

Изоклины нулевого прироста: А – популяция 1, Б – популяция 2

Результат конкуренции – вариант А n n При K 1/ α 12 > K 2 и K 1 > K 2/ α 21 K 1 > K 2 ∙ α 12 и K 1 ∙ α 21 > K 2 Вид 1 более сильный конкурент Вид 1 вытесняет вид 2 и стабилизируется при N 1 = K 1

Результат конкуренции – вариант Б n n При K 2 > K 1/ α 12 и K 1 < K 2/ α 21 K 2 ∙ α 12 > K 1 и K 2 > K 1 ∙ α 21 Вид 2 более сильный конкурент Вид 2 вытесняет вид 1 и стабилизируется при N 2 = K 2

Результат конкуренции – вариант В n n n При K 2 > K 1/ α 12 и K 1 > K 2/ α 21 K 2 ∙ α 12 > K 1 и K 1 ∙ α 21 > K 2 Для обоих видов сильнее выражена межвидовая конкуренция, чем внутривидовая. Выигрывает конкуренцию тот вид, у которого исходная численность выше (стабилизация в точке K 1 или в точке K 2) Происходит конкурентное исключение

Результат конкуренции – вариант Г n n n При K 1/ α 12 > K 2 и K 2/ α 21 > K 2 ∙ α 12 и K 2 > K 1 ∙ α 21 Для обоих видов сильнее выражена внутривидовая конкуренция, чем межвидовая. Устойчивое равновесие достигается при некотором сочетании видов. Популяции стремятся к сосуществованию

Исключения из правила конкурентного исключения n При обильном ресурсе (растительная масса – фитофаги в летний сезон) конкурентные отношения между фитофагами не завершаются конкурентным исключением в следствие абиотических нарушений среды и влияния хищников.

Компьютерная модель Аткинсона-Шоррокса n n Виды конкурируют за пятнисто распределенные и эфемерные ресурсы Даже при достаточно высоких коэф. конкуренции исключение не происходит в пятнистой среде и происходит в однородной среде Эксперимент с падальными мухами (Хански, Финляндия): На 50 кусках падали (5 м 2) вывелось всего 9 видов мух, на 1 куске в среднем 2. 7 вида

Модель Тилмана: дифференциальное использование двух ресурсов n n Модель оценивает спектр возможных последствий (включая сосуществование) конкуренции между видами за два незаменимых ресурса (Х и Y). В модели рассматриваются изоклины нулевого прироста популяции (ИНПП), представляющие границы двумерной экологической ниши. Вдоль ИНПП вид не уменьшает и не увеличивает численность.

Изоклина НПП является границей двумерной экологической ниши вида

Точка запаса (точка снабжения) – комбинация таких количеств ресурсов, какой они достигли бы в отсутствие потребления

n n Равновесие между поглощением и возобновлением ресурсов отмечается в точке К на изоклине нулевого прироста; К является той точкой, где постоянны и численность популяции и уровень ресурсов

Результат межвидовой конкуренции популяций А и В зависит от точки запаса ресурсов Х и Y

Точки 1, 2, 6 – за пределами фундаментальных ниш; в точке 3 – конкуренцию выигрывает А, в 5 – В, в 4 - сосуществование

Сосуществование конкурирующих видов при дифференциальном использовании ресурсов n n n В области 4 вид А в большей степени ограничен ресурсом Х, чем ресурсом Y, а вид В наоборот. Вид А потребляет больше ресурса Х, чем Y, а вид В – больше Y, чем Х. Так каждый вид в большей степени потребляет тот ресурс, который больше ограничивает его собственный рост, система уравновешивается, популяции устойчиво сосуществуют.

Сосуществование пяти конкурирующих видов