Ключевые и дискуссионные понятия экологии Уровни организации

Ключевые и дискуссионные понятия экологии

Уровни организации жизни Ценотический Надорганизменный Популяционный Организменный Клеточный Суборганизменный Молекулярный

Отличия организменных и надорганизменных систем Признак Процесс формирования Организм Дифференциация частей из зародыша Сообщество Сложение из готовых частей (иммиграция) Взаимозаменяемость Части уникальны частей Части взаимозаменяемы Взаимодействие между элементами Координация, согласованность Антагонизм, конкуренция Регуляция Из единого центра (мозг) Контроль одних частей над другими (хищникжертва) Размеры Определяются внутренней (генетической) программой Определяются внешними условиями Границы Четкие Расплывчатые

Экологический фактор - любое свойство среды, которое можно ИЗМЕРИТЬ Общие закономерности действия факторов Классификация факторов Ш Закон оптимума По природе: Ш абиотические (температура, соленость, p. H) Ш биотические (численность хищников, паразитов) Ш антропогенные (радиация, ксенобиотики) Фактор-условие и фактор-ресурс По силе воздействия: Ш лимитирующие Ш не лимитирующие Степень благоприятствия По типу динамики: Ш постоянные (сила тяготения, состав атмосферы) Ш изменчивые (регулярные, нерегулярные) Ш Стенобионты и эврибионты Ш Правило экологической индивидуальности Ш Взаимодействие факторов Ш Правило лимитирующих факторов Зона пессимума Зона оптимума Зона пессимума Градиент фактора Пределы толерантности (экологическая валентность)

Адаптация – процесс приспособления строения и функций организмов, популяций, видов к условиям среды. Возникает под действием изменчивости, наследственности и естественного (или искусственного) отбора.

Адаптивная радиация ‑ эволюционная дивергенция близкородственных видов (расхождение признаков) в связи с их приспособлением ко все более разнообразным условиям обитания. Эволюция формы клюва у гавайских цветочниц Семеноядные Насекомоядные

Миф о совершенстве организмов Теория естественного отбора не предсказывает совершенства. Ограничения возможности эволюции в формировании идеально приспособленных организмов Движение материков (теория А. Вегенера) Изменения климата Изменение климата Оледенения Островная изоляция (остров заселяют не наиболее приспособленные, а те, кто смог на него попасть

Адаптивные стратегии Активный путь сопротивляемость среде Пассивный путь подчинение среде Избегание (жизненный цикл, при котором самые уязвимые стадии протекают в самые благоприятные периоды )

Адаптивные возможности различных групп организмов Микроорганизмы Растения Животные Иерархия адаптаций: • Биохимические • Физиологические • Морфологические • Поведенческие • Социальные

Факторы и адаптации: выводы 1. Пределы адаптаций. Ограничение физическими законами. Границы жизни. 2. Приспособление - множественное. Дублирование. Иерархия адаптаций: биохимические, физиологические, морфологические, поведенческие, общественные. 3. Разнообразные сочетания конкретных адаптаций - основа формирования разнообразия жизни. 4. Несмотря на разнообразие конкретных адаптаций стратегия приспособления. Канализованность. 5. Возможность альтернативного стратегического пути. 6. Для любой стратегии - преимущества и недостатки. Невозможность идеального приспособления.

Филогенетические и экологические классификации Филогенетическая Экологические Дивергенция Конвергенция Независимые группы Виды Иерархическая Признак 2 Таксоны Признак 1 Комбинативная

Жизненные формы – заключение 1 Биологические классификации: филогенетические (на основе родства) – по гомологичным консервативным признакам. Единая иерархическая система. Основная единица – вид. экологические (на основе общего сходства) – по аналогичным приспособительным признакам. Множественные ряды или таблицы. Основная единица – жизненная форма. 2 3 Жизненные формы можно выделять по: - типам среды (воздушные, наземные, водные, подземные) - биогеоценотическим ярусам (фито-, атмо-, педобионты) - особенностям онтогенеза (фанерофиты, хамефиты, криптофиты) - способу питания (лазающие, ныряющие, собирающие) Если вид ≈ жизненная форма Нет единого критерия! Правило экологической индивидуальности Понятие экологической ниши Закон конкурентного исключения

Популяция - совокупность особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию.

Популяция – форма существования вида, элементарная единица его эволюционного преобразования Генетико-эволюционный ряд Функциональный и таксономический аспекты популяции Биосфера Царство Вид Популяция Биоценоз Биогеоценоз (экосистема) Функционально-энергетический ряд Организм Популяция – функциональная единица биоценоза

Популяции - заключение 1. Популяция - группа сходных особей (одного вида) в определенном пространстве 2. Популяция – особый уровень организации жизни. Два аспекта: 1) эволюционно-таксономический (совокупность популяций – вид), 2) функциональный (элементарная единица биоценоза). 3. Существуют формальный и неформальный подходы к выделению популяций (любая совокупность, население целостная система) 4. Разные популяции – отличаются по структуре (численность, пространственная, половая, возрастная, этологическая). 5. Изменение популяций во времени - можно описать простыми уравнениями (экспоненциальный и логистический рост) 6. На уровне популяций возникают разные типы отбора (стратегии): как можно быстрее как можно надежней 7. Существуют механизмы саморегуляции популяций (гомеостаз). По принципу обратной связи (факторы, зависящие от плотности).

Биоценоз. Сообщество. БИОЦЕНОЗ - система, состоящая из многих популяций (видов), связанных между собой через взаимодействия, обладающие целостностью (границами) и устойчивостью СООБЩЕСТВО (COMMUNITY) - довольно расплывчатое понятие, которым обычно обозначают группу совместно обитающих организмов. АССАМБЛЕЯ ‑ группа сходных (в достаточно широком смысле) популяций, обитающих совместно (ассамблея птиц, насекомых, растений). ТАКСОЦЕН - совокупность видов одного высшего таксона (семейства, порядка, класса) КОМПЛЕКС - любая совокупность видов

Биоразнообразие Примерное число описанных видов (в тысячах!) Рост числа публикаций, содержащих в своем названии слово “biodiversity”

40 30 20 10 0 0 20 40 60 80 100 Ранжированное распределение встречаемости 100 наиболее часто обнаруживаемых видов дрожжей 100 Относительное обилие, % Встречаемость, % Относительное обилие видов 10 1 0. 01 0. 0001 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 Ранг вида Логнормальное распределение усредненных значений относительного обилия видов дрожжей

Разнообразие и устойчивость сообщества Доказательства связи разнообразия и устойчивости: - Математические модели из немногих видов неустойчивы - Простые лабораторные совместные культуры неустойчивы - Острова уязвимы для вторжения новых видов - Сельскохозяйственая растительность - наиболее уязвима - В тропиках - редки вспышки численности и инвазии

Вид в экологии Базовые экологические принципы, «завязанные» на понятии вида: ● Правило экологической индивидуальности ● Эврибионты и стенобионты ● Концепция экологической ниши ● Правило Гаузе ● Типы биотических взаимодействий ● Индексы разнообразия и ранговые распределения

Основные концепции вида Типологическая Вид – это то, что считает видом опытный систематик. Номиналистическая Виды выделяются на основании явного соглашения между систематиками о достаточном уровне отличия. Биологическая Вид – система популяций, генетически изолированных от популяций других видов и характеризующихся интерфертильностью. Молекулярнофилогенетическая (кладистическая) Монофилетическая группа, внутри которой отсутствуют монофилетические подгруппы.

Виды «реальные» и «условные» «Реальные» виды «Условные» виды Виды –реальные биологические системы Виды – формальные группы организмов, сходных по набору признаков Есть объективные биологические критерии выделения видов (генетическая изоляция). Критерий выделения вида – условный уровень сходства или родства. Виды дискретны, переходные формы Между двумя видами всегда есть отсутствуют или редки переходные формы Разные наборы признаков выделяют одни и те же виды. Разные наборы признаков дают разные наборы видов Число известных видов сохраняется с появлением новых технологий Совершенствование методов приводит к увеличению числа известных видов

Современная тенденция: резкое увеличение числа описанных видов Число видов дрожжевых грибов 1400 Геносистематика 1200 1000 Хемосистематика 800 600 Морфологические признаки 400 Физиологические признаки 200 0 1810 1860 Обнаруженные в природе 1910 1960 2010 Выделенные из «крупных» видов

Сколько видов? Один вид с высоким уровнем изменчивости е» то и ян ое сс ра ч к ес он и ом с ак т « ое ьш л бо

Сколько видов? Первый вид малое «таксономическое расстояние» Второй вид

Существуют ли эврибионтные виды? Cryptococcus albidus Изменение встречаемости 30 наиболее распространенных видов дрожжей в фоновых субстратах в зависимости от широты местности

Современная дифференциация Cryptococcus albidus sensu lato на основе последовательностей р. ДНК Число коэффициентов 1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0 0. 00 0. 10 0. 20 0. 30 0. 40 0. 50 0. 60 Распределение коэффициентов сходства 500 штаммов Cryptococcus albidus sensu lato по 80 физиологическим признакам

Зависимость структуры дрожжевых сообществ от положения в пространственно-сукцессионном ряду для ОТЕ разного уровня Пространственно-сукцессионный ряд Живые листья растений Значения R Rao по результатам мультивариантного дисперсионного анализа ОТЕ Опад R Рао p Клады Разлагающиеся листья Перегной (A 1) Минеральные горизонты почвы 1. 5 0. 145 Роды 6. 2 0. 032 Фенотипические виды (1998) 26. 8 <0. 001 Генотипические виды (2007) 2. 8 0. 095

Проблема экологической целостности таксонов Надвидовые таксоны – это искусственные объединения видов, выделяемые для удобства классификации, или они отражают реальные природные явления, имеющие системные свойства?

ВСЁ !