Клеточное дыхание План




















Клеточное дыхание
План Ø История изучения вопроса Ø Взаимосвязь дыхания и брожения Ø Ферменты дыхания Ø Митохондрии Ø Гликолиз
Клеточное дыхание – окислительный, с участием кислорода распад органических питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности.
История изучения вопроса Ø Лавуазье в 1773 -1783 гг. установил, что при дыхании, как и при горении, поглощается кислород и выделяется углекислый газ. Ø Н. Т. Сосюр в 1797 -1804 гг. установил, что в темноте растения поглощают столько же кислорода, сколько выделяют СО 2. При этом одновременно с СО 2 выделяется вода.
История изучения вопроса Ø Во второй половине 19 в. Общее уравнение дыхания : С 6 Н 12 О 6 + 6 О 2 → 6 СО 2 + 6 Н 2 О + энергия (2875 к. Дж/моль) Ø В 1921 г. немецкий биохимик О. Г. Варбург обнаружил в клетках цитохромоксидазу – вещество, ускоряющее поглощение клетками кислорода. Ø Английский биохимик Д. Кейлин в 1925 г. открыл другие цитохромы, присутствующие в клетках и доказал, что на завершающем этапе процесса дыхания осуществляется перенос электронов и протонов на кислород, в результате чего образуется вода (или перекись водорода).
История изучения вопроса Ø В. И. Палладин, (1903 -1916 гг) представил общую теорию химизма дыхания, разделив основное уравнение дыхания на анаэробную и аэробную части: Ø С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О + 12 R → 6 СО 2+ 12 RН 2 Ø 12 RН 2 + 6 О 2 → 12 R + 12 Н 2 О Ø С 6 Н 12 О 6 + 6 О 2 → 6 СО 2 + 6 Н 2 О Ø Где R – окрашенный дыхательный пигмент, способный отнимать водород от субстрата, RН 2 - бесцветный дыхательный пигмент (восстановленный).
История изучения вопроса Ø Экспериментальные доказательства участия воды в окислении субстрата дыхания и роли кислорода как конечного акцептора водорода были получены лишь в 1955 г. в работе Б. Б. Вартапетяна и А. Л. Курсанова.
Ферменты дыхания Ø Оксидоредуктазы Ø Цитохромная система Ø Оксигеназы
Окислительно- восстановительные реакции 1. Непосредственная отдача (присоединение) электрона: Fe 2+↔ Fe 3+ 2. Отнятие (присоединение) электрона и протона: гидрохинон ↔ хинон 3. Образование промежуточного гидратированного соединения с последующим отнятием двух электронов и двух протонов: Уксусный альдегид +вода→уксусный спирт →уксусная кислота
Оксидоредуктазы Ø Анаэробные дегидрогеназы передают электроны и протоны различным промежуточным акцепторам, но не кислороду, н-р, аэробным дегидрогеназам. Это двухкомпонентные ферменты, коферментом которых может быть NAD+, NADP+. Ø Аэробные дегидрогеназы (флавопротеины) передают электроны и протоны различным акцепторам, в том числе и кислороду. Коферментами являются FMN и FAD. Они содержат простетическую группу – рибофлавин. Ø Оксидазы. Это аэробные дегидрогеназы, способные передавать электроны от окисляемого субстрата только на кислород. При этом образуется вода, пероксид водорода или супероксидный анион кислорода. В качестве кофермента имеют атом металла (железо, медь, молибден)
Цитохромная система Ø В нее входят цитохромы и цитохромоксидаза. Они передают электроны от флавопротеинов на молекулярный кислород. Ø Все компоненты цитохромной системы содержат железопорфириновую простетическую группу. При переносе электронов цитохромами железо обратимо окисляется и восстанавливается. В дыхательной цепи направление транспорта электронов определяется величиной окислительно-восстановительного потенциала цитохромов: Ø Цит. b→цит. с1→цит. c→цит. aa 3→О 2 Ø В этой системе передавать электроны на кислород способна только цитохромоксидаза, т. к. она имеет наибольшее сродство к кислороду.
Оксигеназы Ø Это ферменты, активирующие кислород, в результате чего он может присоединяться к органическим соединениям. Ø В качестве доноров электронов оксигеназы используют NAD(P)H, FADH 2. Ø Оксигеназы присутствуют во всех типах клеток.
Системы мембранного транспорта в митохондриях растений
Гликолиз Ø – процесс анаэробного распада глюкозы, идущий с освобождением энергии, конечным продуктом которого является пировиноградная кислота (ПВК). Ø Гликолиз - общий начальный этап аэробного дыхания и всех типов брожения. Ø Реакции гликолиза протекают в растворимой части цитоплазмы (цитозоле) и хлоропластах.
Этапы гликолиза Ø Подготовительный этап – фосфорилирование гексозы и ее расщепление на две фосфотриозы. Ø Первое субстратное фосфорилирование. Начинается с 3 -ФГА и заканчивается образованием 3 -ФГК и молекулы АТР. Ø Второе субстратное фосфорилирование, при котором 3 -ФГК за счет внутримолекулярного окисления отдает фосфат с образованием АТР.
Энергетический выход гликолиза Ø В аэробных условиях суммарный энергетический выход составит 8 молекул АТР, в анаэробных – 2 молекулы АТР.
Значение гликолиза в клетке Ø осуществляет связь между дыхательными субстратами и циклом Кребса; Ø энергетическое значение; Ø синтезирует интермедиаторы, необходимые для синтетических процессов в клетке (например, ФЕП необходим для синтеза лигнина и других полифенолов); Ø в хлоропластах гликолиз обеспечивает прямой путь для синтеза АТР, через гликолиз происходит расщепление крахмала до триоз.
Регуляция гликолиза Ø Глюкозо-6 -фосфат аллостерически подавляет активность фермента гексокиназы. Ø Активность фосфофруктокиназы возрастает при повышении содержания ADP и H и подавляется высокими концентрациями АТР. Ø Пируваткиназа угнетается высокими концентрациями АТР и ацетил-Со. А.
БРОЖЕНИЕ Ø анаэробное Ø аэробное Ø - ферментативное расщепление органических веществ, преимущественно углеводов сопровождающееся образованием АТФ. Может осуществляться в организме животных, растений и многих микроорганизмов.
Взаимосвязь дыхания и брожения Ø. ПВК → 2 СН 3 СНОНСООН (молочнокислое брожение) ПВК → 2 СО 2 + 2 С 2 Н 5 ОН (спиртовое брожение) С 6 Н 12 О 6 → 2 СН 3 СОСООН → 2 СО 2 + 2 СН 3 СООН (уксуснокислое брожение) ПВК → 6 СО 2 + 6 Н 2 О (дыхание)

